牛素貞，趙支飛，宋勤飛，陳正武

(1.貴州大學(xué) 茶學(xué)院/茶葉工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550025； 2.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 茶葉研究所，貴州 貴陽(yáng) 550006)

生態(tài)環(huán)境是決定植被類型及其物種分布的主要因素[1]。通過(guò)研究生態(tài)因子與植物分布的關(guān)系可以找出影響植物分布的主要因子，這對(duì)于探索植物分布形成原因，確定植物適宜的分布區(qū)具有重要的理論和實(shí)際意義[2]。貴州省經(jīng)濟(jì)發(fā)展較慢，氣候資源較好，這為貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源多樣性的形成奠定了環(huán)境基礎(chǔ)。據(jù)Niu等[3]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，貴州擁有豐富的野生、半野生茶樹(shù)種質(zhì)資源，分布地區(qū)廣泛，分布區(qū)生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣。但是，隨著貴州省近幾年經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展、資源的大量利用，以及人類活動(dòng)的增加，野生茶樹(shù)分布區(qū)生態(tài)環(huán)境逐漸惡化，茶樹(shù)資源受到不同程度的毀壞，嚴(yán)重威脅到貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源的生存[4]。

野生茶樹(shù)是原始茶樹(shù)的后代，研究野生茶樹(shù)對(duì)茶樹(shù)的起源、演化、系統(tǒng)分類、地理分布、遺傳變異和開(kāi)發(fā)利用方面有重要意義，歷來(lái)受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者和專家的重視[5]。近年來(lái)，眾多專家對(duì)貴州部分野生茶樹(shù)種質(zhì)資源進(jìn)行了調(diào)查[3，6-7]，但是貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布區(qū)立地環(huán)境及其相互關(guān)系的系統(tǒng)研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源的分布數(shù)量、立地生態(tài)因子進(jìn)行分析，分析分布數(shù)量與生態(tài)因子的關(guān)系，為有效保護(hù)和高效利用野生茶樹(shù)種質(zhì)資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究的材料來(lái)自于貴州黔西南(興義、興仁、安龍、普安、晴隆、貞豐)、黔東南(雷山、黎平)、黔北區(qū)(務(wù)川、道真、正安、金沙、印江、德江)、黔南(都勻市、荔波、貴定、三都)、黔中(安順、普定、花溪久安)共5個(gè)分布區(qū)的32個(gè)分布地，分布地氣候類型如下：普安江西坡、普安青山、普安雪蒲均為北亞熱帶夏濕春干氣候，都勻清塘、貴定江比、貴定鳥王、貴定巖下、金沙龍壩、金沙清池、花溪久安、雷山大唐、雷山方祥、雷山西江、安順舊州、普定化處、晴隆沙子、晴隆中營(yíng)、貞豐龍場(chǎng)、正安土坪均為亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，安龍仙鶴坪、道真洛龍、德江荊角、黎平老山界、荔波駕歐、三都水龍、務(wù)川豐樂(lè)、務(wù)川涪洋、務(wù)川黃都、興仁龍場(chǎng)、興義敬南、興義七舍、印江永義均為中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候。

1.2 方法

1.2.1 氣候資料收集

從貴州省各市縣氣象部門收集野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布地的氣象資料，具體到各鄉(xiāng)鎮(zhèn)氣象觀測(cè)站，以各市志記載的歷史氣象資料做補(bǔ)充，取5 a以上數(shù)據(jù)的平均值。氣象數(shù)據(jù)包括分布地氣候、年平均氣溫、年平均降雨量、年日照時(shí)數(shù)、無(wú)霜期等。

1.2.2 伴生植物調(diào)查方法

對(duì)野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布地伴生植物進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。每個(gè)分布地調(diào)查3次，第1次調(diào)查在3月中旬至5月中旬，第2次調(diào)查在7月中旬至9月中旬，第3次調(diào)查在11月中旬至次年1月中旬。在野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布地，隨機(jī)選取不同經(jīng)緯度和海拔的調(diào)查點(diǎn)5個(gè)，每個(gè)調(diào)查點(diǎn)面積約500 m2。在野生茶樹(shù)種群密度最大地區(qū)調(diào)查野生茶樹(shù)伴生植物的群落特征，隨機(jī)選取野生茶樹(shù)密度最大區(qū)域20 m ×20 m地塊各3處，記錄喬木和灌木樹(shù)種的種類和數(shù)量；隨機(jī)選取野生茶樹(shù)密度最大區(qū)域2 m × 2 m地塊各3處，記錄草本層植物種類、數(shù)量。

1.2.3 野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布數(shù)量調(diào)查方法

在野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布范圍內(nèi)，通過(guò)咨詢當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)部門、當(dāng)?shù)鼐用?，根?jù)他們了解到的情況擴(kuò)大調(diào)查范圍。采用踏查法對(duì)貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布數(shù)量進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，對(duì)野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布地的地理位置進(jìn)行GPS定位。統(tǒng)計(jì)分布區(qū)野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布數(shù)量和類型，調(diào)查對(duì)象為胸徑(喬木)或地徑(灌木)在10 cm以上的野生茶樹(shù)種質(zhì)資源。

2 結(jié)果與分析

2.1 貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源的分布范圍、氣候與類型

貴州32個(gè)野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布地的調(diào)查結(jié)果(表1)表明，貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布范圍較廣，水平分布范圍是104°58′～108°36′E、24°58′～29°07′N，垂直分布范圍是615～1 900 m，其中海拔1 000 m及以下有7個(gè)分布地，海拔1 000～1 500 m有19個(gè)分布地，1 500～1 900 m有6個(gè)分布地。其中，黔西南分布區(qū)包括安龍仙鶴坪、普安江西坡、普安青山、普安雪蒲、晴隆沙子、晴隆中營(yíng)、興仁龍場(chǎng)、興義敬南、興義七舍、貞豐龍場(chǎng)10個(gè)分布地；黔東南分布區(qū)包括雷山大唐、雷山方祥、雷山西江、黎平老山界4個(gè)分布地；黔北分布區(qū)包括德江荊角、道真洛龍、金沙龍壩、金沙清池、務(wù)川豐樂(lè)、務(wù)川涪洋、務(wù)川黃都、印江永義、正安土坪9個(gè)分布區(qū)地；黔南分布區(qū)包括都勻清塘、荔波架歐、貴定江比、貴定鳥王、貴定巖下、三都水龍6個(gè)分布地；黔中分布區(qū)包括安順舊州、普定化處、花溪久安3個(gè)分布地。

32個(gè)分布地野生茶樹(shù)種質(zhì)資源的數(shù)量差異較大，分布較多的分別是都勻清塘、花溪久安和普安青山，均在2 000株以上；安龍仙鶴坪自然保護(hù)區(qū)、德江荊角、貴定鳥王、雷山大唐、雷山方祥、雷山西江、黎平老山界自然保護(hù)區(qū)7個(gè)分布地的數(shù)量為300～500株，普安江西坡、務(wù)川豐樂(lè)、興仁龍場(chǎng)、興義七舍和貞豐龍場(chǎng)5個(gè)分布地的數(shù)量為100～300株；數(shù)量在100株以下的分布地有安順舊州、道真洛龍、貴定江比、貴定巖下、金沙龍壩、金沙清池、荔波駕歐、普安雪蒲、普定化處、晴隆沙子、晴隆中營(yíng)、三都水龍、務(wù)川涪陽(yáng)、務(wù)川黃都、興義敬南、印江永義、正安土坪17個(gè)分布地。

野生茶樹(shù)分布地主要樹(shù)型特征調(diào)查結(jié)果(表1)表明，以喬木樹(shù)型為主的分布地較多，占50%，分別是安龍仙鶴坪、道真洛龍、貴定巖下、金沙龍壩、金沙青池、荔波駕歐、普安江西坡、普安青山、普安雪蒲、務(wù)川涪洋、務(wù)川黃都、興仁龍場(chǎng)、興義敬南、興義七舍、貞豐龍場(chǎng)、正安土坪共16個(gè)分布地；小喬木的較少，僅占0.03%。其余分布地資源均以灌木型為主。

表1 貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布特征

2.2 貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布地自然概況

貴州野生茶樹(shù)分布地立地氣候特征調(diào)查結(jié)果(表2)表明，安龍仙鶴坪、道真洛龍、德江荊角、黎平老山界、荔波駕歐、三都水龍、務(wù)川豐樂(lè)、務(wù)川涪洋、務(wù)川黃都、興仁龍場(chǎng)、興義敬南、興義七舍、印江永義共13個(gè)分布地屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候；普安江西坡、普安青山、普安雪蒲3個(gè)分布地屬于北亞熱帶夏濕春干氣候；安順舊州、都勻清塘、貴定江比、貴定鳥王、貴定巖下、金沙龍壩、金沙清池、花溪久安、雷山大唐、雷山方祥、雷山西江、普定化處、晴隆沙子、晴隆中營(yíng)、貞豐龍場(chǎng)、正安土坪共16個(gè)分布地屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候。

表2 貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布區(qū)氣候特征

32個(gè)野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布地年平均氣溫變異不大，年平均氣溫在13.6～18.9 ℃，平均為15.8 ℃。安順舊州、德江荊角、金沙龍壩、花溪久安、普安雪蒲、晴隆沙子6個(gè)分布地的年平均氣溫為13～15 ℃，其余分布地的年平均氣溫均為15～19 ℃。

32個(gè)分布地的年平均降雨量差異較大。其中，道真洛龍、金沙龍壩、金沙清池3個(gè)分布地的降雨量在1 000～1 100 mm，安龍仙鶴坪、安順舊州、貴定江比、貴定鳥王、貴定巖下、花溪久安、荔波駕歐、務(wù)川豐樂(lè)、務(wù)川涪洋、務(wù)川黃都、印江永義、正安土坪12個(gè)分布地的年平均降雨量為1 100～1 300 mm，德江荊角、都勻清塘、雷山大唐、雷山方祥、雷山西江、黎平老山界、普安青山、普安雪蒲、普定化處、三都水龍、興仁龍場(chǎng)、貞豐龍場(chǎng)12個(gè)分布地的年平均降雨量為1 300～1 500 mm，普安江西坡、晴隆沙子、晴隆中營(yíng)、興義敬南、興義七舍5個(gè)分布地的年平均降雨量為1 500～1 700 mm。

32個(gè)野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布地的年日照時(shí)數(shù)差異較大。其中，道真洛龍、德江荊角、貴定江比、貴定鳥王、貴定巖下、金沙清池、務(wù)川豐樂(lè)、務(wù)川涪洋、務(wù)川黃都共9個(gè)分布地的年日照時(shí)數(shù)在900～1 100 h，安順舊州、都勻清塘、金沙龍壩、花溪久安、雷山大唐、雷山方祥、雷山西江、黎平老山界、荔波駕歐、普定化處、三都水龍、印江永義、正安土坪共13個(gè)分布地的年日照時(shí)數(shù)在1 100～1 300 h，普安青山、晴隆沙子、晴隆中營(yíng)、貞豐龍場(chǎng)4個(gè)分布地的年日照時(shí)數(shù)在1 300～1 500 h，安龍仙鶴坪、普安江西坡、普安雪蒲、興仁龍場(chǎng)、興義敬南、興義七舍6個(gè)分布地的年日照時(shí)數(shù)在1 500～1 700 h。

32個(gè)野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布地的無(wú)霜期差異較小，變異系數(shù)為6.42%。其中，雷山西江、黎平老山界2個(gè)分布地的年無(wú)霜期小于280 d，安順舊州、道真洛龍、德江荊角、都勻清塘、貴定江比、貴定鳥王、貴定巖下、金沙龍壩、金沙清池、花溪久安、普安青山、普定化處、晴隆中營(yíng)、務(wù)川豐樂(lè)、務(wù)川黃都、興仁龍場(chǎng)、印江永義、正安土坪共18個(gè)分布地的無(wú)霜期在280～300 d，安龍仙鶴坪、雷山大唐、雷山方祥、荔波駕歐、普安江西坡、普安雪蒲、晴隆沙子、三都水龍、務(wù)川涪洋、興義敬南、興義七舍、貞豐龍場(chǎng)共12個(gè)分布地的無(wú)霜期在300 d以上。

茶樹(shù)在環(huán)境溫度低于5 ℃時(shí)，停止生長(zhǎng)，氣溫低于-10 ℃，就會(huì)受到嚴(yán)重凍害。本研究中荔波駕歐、普定化處2個(gè)分布地的極端最低溫度達(dá)-10 ℃及以下，普安江西坡、普安青山、普安雪蒲、印江永義、正安土坪、晴隆沙子、晴隆中營(yíng)、三都水龍、務(wù)川豐樂(lè)、務(wù)川涪洋、務(wù)川黃都、興仁龍場(chǎng)、黎平老山界、安龍仙鶴坪、安順舊州、道真洛龍、德江荊角、都勻清塘、金沙龍壩、金沙清池、花溪久安21個(gè)分布地的極端最低溫在-5～-10 ℃，其他9個(gè)分布地的極端最低溫度在-5 ℃以上。

2.3 貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布區(qū)的伴生植物

從表3可以看出，貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源各個(gè)分布區(qū)的伴生植物很多，主要伴生植物有100余種，包括馬尾樹(shù)、油茶、黃楊、水杉、獼猴桃等。以草本的數(shù)量和種類較多，木本類植物相對(duì)較少，大部分野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布地都伴生有鐵狼萁、貫眾和狗尾草等草本植物。黔西南分布區(qū)毛竹、方竹、棕櫚、芭蕉等伴生植物較多。安龍仙鶴平、普白林場(chǎng)、黎平老山界3個(gè)自然保護(hù)區(qū)的主要伴生植物種類較多，分布數(shù)量較大。其他大部分野生茶樹(shù)分布地點(diǎn)伴生的木本植物種類缺乏，由于人類生產(chǎn)活動(dòng)范圍不斷地?cái)U(kuò)大，森林破壞越來(lái)越向深山區(qū)擴(kuò)展，嚴(yán)重威脅了野生茶樹(shù)種質(zhì)資源的生長(zhǎng)，使原始類型的生態(tài)環(huán)境逐漸消失，從而加速了茶樹(shù)種質(zhì)資源的毀滅。32個(gè)分布地的伴生植物平均分布密度為每100 m251.58株，平均分布種類為每100 m210.75種，分布密度和分布種類的變異系數(shù)分別是50.38%和40.55%(表4)。

表4 貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源主要伴生植物密度和種類數(shù)量

表3 貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源主要伴生植物

2.4 貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布數(shù)量與生態(tài)因子的相關(guān)性

結(jié)合貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源立地土壤養(yǎng)分狀況[8]，進(jìn)行野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布數(shù)量與生態(tài)因子的相關(guān)性分析。結(jié)果表明，野生茶樹(shù)種質(zhì)資源的分布數(shù)量與分布地土壤全氮、全磷、主要伴生植物密度和主要伴生植物種類呈顯著正相關(guān)，與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)，與海拔、年日照時(shí)數(shù)、年平均降雨量、年平均氣溫、無(wú)霜期、pH的相關(guān)性均沒(méi)有達(dá)到顯著水平，這可能是分布地的生態(tài)環(huán)境已經(jīng)被人為活動(dòng)改變所致，在本次調(diào)查中僅有安龍仙鶴坪自然保護(hù)區(qū)、黎平老山界自然保護(hù)區(qū)、雷公山自然保護(hù)區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)較為完善，其他分布地的環(huán)境均受到不同程度的破壞。

續(xù)表3 Continued Table 3

表5 貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布數(shù)量與生態(tài)因子相關(guān)系數(shù)

3 討論

3.1 氣候因子對(duì)貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布的影響

野生茶樹(shù)是茶樹(shù)育種中重要的原始材料，對(duì)探討茶樹(shù)的地理分布、遺傳變異和開(kāi)發(fā)利用有著重要意義。田永輝等[9]對(duì)貴州野生茶樹(shù)資源地理分布進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，貴州野生茶樹(shù)垂直分布主要在海拔1 000～1 900 m，水平分布主要在25°12′～27°55′N、104°55′～109°10′E，包括普安、安龍、興仁、盤、望漠、丹寨、獨(dú)山、雷山、三都、晴隆、黎平等。本研究的結(jié)果顯示，貴州野生茶樹(shù)分布在21個(gè)區(qū)縣的32個(gè)分布地，水平分布范圍是104°58′E-108°36′E、24°58′N-29°07′N，垂直分布范圍是海拔615～1 900 m，這與田永輝等[9]、陳正武等[10]的調(diào)查結(jié)果基本吻合，且對(duì)其有補(bǔ)充和完善，其中田永輝等[9]提到的望漠、盤縣和獨(dú)山的野生茶樹(shù)在本調(diào)查中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)，可能已經(jīng)消失。因此，加強(qiáng)對(duì)貴州野生茶樹(shù)的有效保護(hù)和高效利用勢(shì)在必行。本研究中還發(fā)現(xiàn)，野生茶樹(shù)種質(zhì)資源的分布地存在不同的氣候特征。金沙龍壩、道真洛龍、金沙清池的年降雨量較低、日照時(shí)數(shù)較少，雷山西江、黎平老山界的年無(wú)霜期較短，安順舊州、德江荊角、花溪久安、普安雪蒲、晴隆沙子的年平均氣溫較低，荔波駕歐、普定化處的極端最低溫度過(guò)低等。這些分布地的野生茶樹(shù)種質(zhì)資源能夠在極端氣候下長(zhǎng)期存活，其可能對(duì)極端氣候存在獨(dú)特的適應(yīng)性和潛在的利用價(jià)值，這需要進(jìn)一步研究證明。

3.2 伴生植物對(duì)貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布數(shù)量的影響

本研究中3個(gè)自然保護(hù)區(qū)的伴生植物比較豐富，其他大部分分布地伴生的喬木植物和灌木植物比較缺乏。建議相關(guān)部門積極保護(hù)野生茶樹(shù)分布地的生態(tài)環(huán)境，在現(xiàn)有的基礎(chǔ)上優(yōu)化分布地的生態(tài)環(huán)境，合理進(jìn)行野生資源的開(kāi)發(fā)利用。

3.3 貴州野生茶樹(shù)種質(zhì)資源的分布數(shù)量與生態(tài)因子的相關(guān)性

野生茶樹(shù)的相關(guān)研究報(bào)道較多[11-14]，而貴州野生茶樹(shù)分布數(shù)量與生態(tài)因子關(guān)系的研究還少見(jiàn)報(bào)道，僅田永輝等[9]提出最適合野生茶樹(shù)生長(zhǎng)的環(huán)境是常綠闊葉林為主的原始森林，且冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，無(wú)霜期長(zhǎng)，雨量充沛，日照偏低，散射光多等立地環(huán)境有利茶樹(shù)的繁殖生長(zhǎng)。本研究發(fā)現(xiàn)，野生茶樹(shù)種質(zhì)資源分布數(shù)量與土壤中全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)的含量、主要伴生植物密度和主要伴生植物種類呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明土壤主要元素含量、有機(jī)質(zhì)含量、主要伴生植物數(shù)量和種類對(duì)野生茶樹(shù)生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用。本研究結(jié)果中分布數(shù)量與海拔、年平均氣溫、年平均降雨量、年日照時(shí)數(shù)、無(wú)霜期、有效氮、有效銅、有效鋅、有效磷、有效鐵、有效鉀、交換性鎂、交換性鋁、交換性鈣和pH值等生態(tài)因子關(guān)系均不顯著，這可能是分布地的生態(tài)環(huán)境已經(jīng)被人為活動(dòng)改變所致，使野生茶樹(shù)種質(zhì)資源的自然分布狀態(tài)發(fā)生改變。