楊允菲，辛曉平，李建東

基于表型與遺傳分化的羊草在中國草原擴散途徑的探討

楊允菲1，辛曉平2，李建東1

（1.東北師范大學草地科學研究所/植被生態(tài)科學教育部重點實驗室，長春 130024；2中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京 100081）

羊草是歐亞大陸草原廣布種，在中國不同草地類型如在顯域性的典型草原和草甸草原，在隱域性的草甸經(jīng)常形成優(yōu)勢種或單一優(yōu)勢種群落。通過對羊草學名的文獻追蹤，參考了羊草在賴草屬中的系統(tǒng)演化位置及賴草屬起源與擴散途徑的系列研究成果，在羊草趨異適應系統(tǒng)性研究文獻的基礎上進行了綜合分析和邏輯推論。羊草的模式標本由俄國植物學家Bunge于1831年采于中國的北京，1833年由德國植物學家定名后曾經(jīng)有5個屬名的歷史變更和5個種名，相繼參與的植物分類學者多達15人次。在賴草屬系統(tǒng)進化的多穗組、少穗組和單穗組中，羊草大多被劃分為介于二者之間的較進化少穗組中，其演化層次居少穗組偏下的位置。不同生境羊草葉色普遍具有灰綠型和黃綠型，在相同生境下兩種生態(tài)型羊草在形態(tài)特征、生理特征和分子遺傳特征均發(fā)生明顯分化，灰綠型羊草的遺傳多樣性高于黃綠型，在東北草原900 km大尺度經(jīng)度樣帶從東到西，兩種生態(tài)型羊草遺傳多樣性均同呈逐漸減小的趨勢。經(jīng)綜合分析推斷：在兩種羊草生態(tài)型中，黃綠型較為原始，灰綠型較為進化；在中國東北草原，內(nèi)蒙古高原最西部的羊草最原始，東部松嫩平原的羊草較進化。兩種羊草生態(tài)型在中國東北草原均呈從西向東的擴散過程。文章可為進一步開展羊草的起源與進化研究，以及不同類型羊草草地的形成過程及其群落構建研究提供重要參考。

羊草；賴草屬；生態(tài)型；表型分化；遺傳分化；進化位置

羊草（(Trin.) Tzvel.）是歐亞大陸草原廣布種，對土壤質地、土壤鹽堿度和土壤水分等諸多環(huán)境因子均具有廣泛的生態(tài)適應性[1]。羊草在顯域的栗鈣土和黑鈣土生境，以及隱域的草甸土、鹽化草甸土、堿化草甸土和風沙土生境均生長良好，是歐亞大陸草原區(qū)東部草甸草原、干旱草原及草甸常見的重要建群種之一[1-2]。羊草營養(yǎng)價值高，各種家畜均喜食，因此，不同類型的羊草草地均為優(yōu)良的割草場和放牧場[1,3]。羊草重要的經(jīng)濟價值使其成為廣泛的基礎理論研究、應用基礎研究和開發(fā)利用研究的共同對象。根據(jù)對中國知網(wǎng)-CNKI數(shù)據(jù)庫檢索，截至撰稿時檢索到把羊草放在題目中的期刊論文為1 559篇，1978年以后，特別是2002年以后連續(xù)每年都有50篇以上論文發(fā)表；博士和碩士論文自2001年上網(wǎng)以來的連續(xù)19年間，把羊草放在題目中的學位論文為321篇，平均每年約17篇。盡管在羊草的基礎研究中從分子到生態(tài)系統(tǒng)的各生物層次均有大量報道，但對于羊草的起源與進化、羊草在中國草地的擴散途徑，以及不同類型羊草草地的系統(tǒng)形成過程尚未見報道。本文通過對羊草學名的文獻追蹤，參考了羊草在賴草屬中的系統(tǒng)演化位置及賴草屬起源研究成果，以羊草形態(tài)、生理的趨異適應和分子遺傳分化的研究文獻為依據(jù)，綜合分析了兩種羊草生態(tài)型的進化地位，推斷了中國草原一定范圍內(nèi)羊草的擴散途徑，為植物分類學進一步開展羊草的起源與進化，以及植被生態(tài)學深入開展不同類型羊草草地的系統(tǒng)形成過程的研究提供參考。

1 羊草學名與屬名的歷史變更

每一種植物都有民間傳稱的俗名，尤其是常見的植物往往與家養(yǎng)動物相聯(lián)系，如羊草（(Trin.) Tzvelev）就是指羊喜食的牧草，還有更多象形性的俗稱，如馬齒莧（L.）、豬毛蒿（Waldst. et Kit.）、狗尾草（(L.) Beauv.）等。但按照植物演化的親緣關系以及在系統(tǒng)發(fā)育中位置來對每一種植物做出正確鑒定和科學分類時，歸于哪一個屬乃至使用什么種名則經(jīng)常發(fā)生異議，甚至幾經(jīng)易名。在對不同地區(qū)植物二名命名法的學名（scientific name）中，當屬名已經(jīng)由前人確定，分類學家經(jīng)常以植物某器官的顯著特征或模式標本采集地作為種名。據(jù)資料記載，羊草曾經(jīng)有5個屬名的歷史變更和5個種名，相繼參與的植物分類學者多達15人次[4]。

打開中國植物志依次瀏覽，不難發(fā)現(xiàn)中國大多數(shù)常見植物都是由外國人命名，許多植物的最初命名時間都是在19世紀中葉。追溯中國植物的科學分類歷史，盡管中華民族的祖先在7 000年前就從禾本科植物中培育出黍、稷、稻等重要作物。在2 500年前春秋時期編寫的《詩經(jīng)》中就提到130多種植物[5]；在2 220年前漢代留下的中國第一部藥學典籍《神農(nóng)本草經(jīng)》就記載藥用植物252種[6]；在南北朝時期，醫(yī)藥學家陶弘景（公元456—536年）按照植物習性和栽培植物類別，把《本草經(jīng)集注》中的730種藥用植物分為草、木、果、米、谷等類[5]；在16世紀，明朝醫(yī)藥學家李時珍編著的《本草綱目》（1596）中收錄藥用植物1 892種，至今仍被西方人譽為 “東方醫(yī)學巨典”[6]。但是，在19世紀以前，西方科學極少傳入封建的舊中國。

進入18世紀中葉，西方的科學規(guī)范得到了廣泛推行。當瑞典生物分類學家卡爾·馮·林奈（Carl von Linne（1707—1778）于1753年出版了《植物種志》（Species plantarom）以后，他所創(chuàng)建的二名命名法命名植物種名（species name）得到了普遍認可，并于1867年8月在法國巴黎舉行的第一次國際植物學會議通過了《國際植物命名法規(guī)》（International Code of Botanical Nomenclature），在植物命名的優(yōu)先權等事宜上，規(guī)定了以《植物種志》出版的時間1753年5月1日作為種子植物和蕨類植物名稱合格發(fā)表（valid publication）的起始日期[5]。由于《植物種志》中收錄合格名稱植物7 700種，因此，許多世界廣布種植物的命名人均署名為 Linne。這也意味著所有中國植物的歷史記錄均為俗名，中國的全部植物均需要冠以合格名稱。

出于掠奪資源的目的，從18世紀中葉到20世紀中葉的200年間，以沙俄為首的英、法、美、德、日等資本主義強國，以各種身份來中國做生物資源考察和收集[7-8]，最早沙俄駐北京東正教使節(jié)團從1733年開始就利用往返之便沿途采集植物標本，寄回彼得堡，并且在北京周圍調查植物、藥材，研究經(jīng)濟植物；1830年德國血統(tǒng)的俄國植物學家賓奇（Alexander von Andrejewitsch von Bunge, 1803-1890年）作為教士使節(jié)團的成員來到北京，在北京西山、大白寺, 以及北京到長城的沿途采得植物標本420種帶回俄國，從1833開始，先后發(fā)表植物名錄及新種、新屬的描述，在印刷的小冊子“賓奇博士1831年在中國北部所采植物名錄，1833”（A . Bunge，Enumeraito plantarum, quas in China boreali collegit Dr. Al. Bunge anno 1831）中，羊草被列入72號，并成為模式標本。由此可知，羊草的模式標本是由俄國植物學家Bunge于1831年采于中國的北京近康臺的草原[4]。

羊草有5個屬名的歷史變更和5個種名[4]，大體的經(jīng)歷是：1833年，由德國植物學家Trinius與Bunge聯(lián)合命名的羊草（Trin. ex Bunge）最初被放在小麥屬（），意思為中國麥草；1852年由Trinius又聯(lián)合其他學者將羊草再次給出新的種名Trin. exGriseb.，意思為假冰麥草；1856年又有學者對假冰麥草的屬名做了更改，改為（Trin. ex Griseb.）Turcz.，意思為假冰披堿草；1884年又有學者將假冰麥草的屬名更改為（Trin. ex Griseb.）Franch.，意思為假冰草；1901年和1930年分別有不同學者將羊草放在冰草屬并給出新的種名Candargy和Prodan；1932年有學者將羊草放在披堿草屬并給出新的種名Roshev；1934年有學者再次對假冰麥草屬名更改為賴草屬（Trin. ex Griseb.）Nevski.，意思為假冰賴草；此后，不同學者相繼將羊草在賴草屬的種名恢復為“中國”，即（Trin.）Ohwi（1937年），意思均為中國賴草；1941年，我國學者耿以禮把假冰披堿草做了種名的更改，改為（Trin.）Keng，意思為中國披堿草；1949年有學者在中國披堿草的基礎上做了3個變型的命名，依次為f.Melderis，f.Melderis，f.Melderis；1960年，賴草屬重新框定后，有學者將假冰麥草的屬名更改為（Trin. ex Griseb.）Tzvelev。而現(xiàn)在采用的羊草是1968年俄國學者Tzvelev對中國麥草最初的屬名更改的(Trin.) Tzvelev。

2 羊草在賴草屬中的系統(tǒng)演化位置及賴草屬起源

羊草為賴草屬（Hochst．）植物。在賴草屬植物的系統(tǒng)演化研究中，羊草在賴草屬的位置有不同的界定，根據(jù)植物體表型性狀的演化趨勢，將賴草屬劃分為3個組：多穗組（Sect. Leymus）最原始，少穗組（Sect. Aphanoneuron）較進化，單穗組（Sect. Anisopyrum）最高級。其中，有的研究者把羊草劃歸最進化的Sect．Anisopyrum 中[9]，有的則劃歸較進化的Sect. Aphanoneuron中[10]。但將外部形態(tài)特征與細胞學資料有機結合對賴草屬類群組修訂后，在新界定的多穗組（Sect．Racemosus）、少穗組（Sect．Leymus）和單穗組（Sect．Anisopyrum）中，羊草大多被劃分為介于二者之間的較進化Sect．Leymus中[11-15]，并且根據(jù)其性狀多處于初生與次生的兩極之間。通過對中國境內(nèi)18種賴草屬植物內(nèi)部轉錄間隔區(qū)（internal transcribed spacer，ITS）序列分析，羊草定位在演化層次居少穗組偏下的位置（圖1）[16]。

中國境內(nèi)賴草屬植物有 3 組 40 種（含變種），主要分布于長白山、燕山、太行山、子午嶺、西傾山和橫斷山脈一線以西以北的廣大區(qū)域。其中，多穗組和單穗組主要分布于西北的廣大地區(qū)，少穗組分布范圍廣，幾乎遍及國內(nèi)整個屬的分布區(qū)，并且推測中國賴草屬的分布中心是阿爾泰地區(qū)[12]。最新研究表明，賴草屬在新疆西北部阿爾泰地區(qū)分布相對密集，在歐-亞森林植物亞區(qū)很小的范圍就有22 種，既有賴草屬中最原始的大賴草（），也有演化水平最高的皮山賴草（），由此判斷新疆的阿爾泰地區(qū)是現(xiàn)代賴草屬的物種多度中心和遺傳多樣性中心，也極有可能是賴草屬的起源中心，通過與外類群（披堿草屬）演化關系的綜合分析，進一步推斷出賴草屬起源時間大約在第三紀漸新世（Oligocene）。漸新世大約開始于3 400萬年前，終于2 300萬年前。在漸新世末期，青藏高原不斷隆升、氣候與環(huán)境發(fā)生巨變，賴草屬在中國境內(nèi)地質活動較為劇烈的時期發(fā)生了大量的適應性分化，推斷當賴草屬在中國境內(nèi)擴散到華北地區(qū)后，再分兩支，一支擴散到東北地區(qū)，另一支擴散到華東地區(qū)[15]。

圖1 基于 ITS 序列構建的賴草屬系統(tǒng)發(fā)育樹[16]

3 羊草遺傳多樣性及其趨異適應特征

羊草的廣布性使其生長環(huán)境復雜多變，不同生境羊草葉色普遍具有灰綠型和黃綠型[17-21]，不僅相同生境兩種生態(tài)型羊草在形態(tài)特征、生理特征和分子遺傳特征均發(fā)生明顯分化[22-26]，而且這種分化在同質園的子代保持穩(wěn)定[27-30]。

3.1 形態(tài)特性分化

在中國羊草草地分布區(qū)，不同類型的天然草地羊草種內(nèi)變異多樣性程度較高，在葉色、穗型和葉片的寬窄等方面都存在著不同程度的變異。羊草的葉色分化成灰綠色和黃綠色二種類型，并有大量的中間型（淡灰綠色、深綠色）。兩種葉色的羊草在各地均有不同程度的混生，在移栽后都保持了原有葉色不變[17]。

羊草的穗狀花序分化為三種類型：（1）花序每個節(jié)的小穗全部單生，稱單生型；（2）花序下部與上部每個節(jié)小穗單生，中部著生2枚小穗或全部2枚小穗，稱對生型；（3）花序中部每個節(jié)3—4枚小穗聚生，稱多生型[17]。兩種葉色的羊草均有3種穗型的分化，在羊草分布區(qū)6個采集地的同質園小區(qū)連續(xù)3年觀測中，不同地區(qū)種源的羊草種群的穗型在年份間的變異均較大。其中，除了科爾沁南部的伊胡塔種群在3個年份均以多穗型比率最高外，其他5個地區(qū)的種群在觀測第一年普遍以多穗型比率最高，后兩年又普遍以單穗型比率最高（表1）[17]。羊草穗型是一種不穩(wěn)定的表型特征。

3.2 生理特性分化

羊草的生理特性分化不僅與表型分化有著密切的聯(lián)系，也存在地理種群的變異。在同一生境下，灰綠色和黃綠色羊草對光強度、氣溫、相對濕度、葉溫、氣孔擴散阻力的響應、光合生理等方面均有顯著差異，灰綠型的光合速率和蒸騰速率相對較高[18]，在干旱脅迫下，灰綠型羊草植株含水率、葉綠素含量、氮含量、脯氨酸含量都高于黃綠型羊草種群，而細胞膜透性小于黃綠型羊草種群，黃綠型羊草的耐旱能力均強于灰綠型[19]。在鹽堿脅迫下，兩種生態(tài)型羊草的電解質外滲率、脯氨酸、植株含水率、植株鮮重等均為顯著或極顯著差異，灰綠型羊草的耐鹽堿能力均強于黃綠型[20-21]，光合生產(chǎn)能力和生理適應性也均優(yōu)于黃綠型[22]。大量試驗表明，灰綠型和黃綠型羊草對干旱和鹽堿環(huán)境有不同的適應策略，在光合生理生態(tài)特性、抗干旱、耐鹽堿脅迫等方面具有穩(wěn)定遺傳差異。研究也表明，干旱脅迫處理下，不同地理種群羊草在SOD、POD活性及MDA含量均具有較大的差異，在生理特性上也存在明顯的分化。其中，松嫩平原鹽堿化草地的羊草抗旱性最強，荒漠草原的羊草抗旱性也較強，呼倫貝爾湖邊草甸的羊草抗旱性最弱[23]。

表1 同質園條件下不同地區(qū)種源羊草種群穗型比率的年際變化（根據(jù)文獻[17]整理）

3.3 遺傳特性分化

在松嫩平原，RAPD分析中灰綠型羊草種群的多態(tài)位點百分率高于黃綠型[24]，在局域環(huán)境下，采用穩(wěn)定性強，重復性好的AFLP標記技術，對松嫩平原長嶺腰井子牧場2個灰綠型和1個黃綠型羊草種群的69個樣本測定中，共擴增出593個AFLP位點，其中148個為多態(tài)性的位點，平均多態(tài)性的位點比率為25%，經(jīng)遺傳距離聚類分析，兩種葉色羊草存在明顯的遺傳分化，其中灰綠型的羊草較黃綠型羊草具有更高的遺傳多樣性[25]。相比之下，在全國羊草不同分布地區(qū)，包括吉林省西部、黑龍江省中南部的松嫩平原、河北壩上、內(nèi)蒙古高原東北部的呼倫貝爾、內(nèi)蒙古東部的西遼河平原等不同羊草種群研究中，僅用8對AFLP引物組合就在27個樣本中共擴增出537個AFLP位點。其中，多態(tài)性帶占61.3%，總的多態(tài)性比率為78.84%[26]。在同質園條件下，來自于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北和北京的205份灰綠型羊草和88份黃綠型羊草，同質園條件下10個質量性狀和27個數(shù)量性狀上，灰綠型羊草比黃綠型羊草具有更高的遺傳變異性（＜0.05）[27]，這些研究的結果一并表明，雖然局域環(huán)境羊草從AFLP位點同樣獲得了較高的遺傳多態(tài)性，但廣域性羊草則具有更高的遺傳多態(tài)性。

另有研究表明，不同地理原位之間羊草種群的許多個體性狀存在較大差異，并且在形態(tài)、解剖、生理、同工酶及 DNA（RAPD）水平上也都存在差異；經(jīng)同質園栽培試驗這些差異是可以遺傳的，證明不同地理種群羊草之間存在遺傳分化。內(nèi)蒙古高原4個樣地從東到西水分遞減，水因子是影響分化的主導因子，而松嫩平原鹽堿地的羊草種群在各個層次上都明顯區(qū)別于內(nèi)蒙古樣地，可以認為是土壤理化特性的差異所致[28]。

另據(jù)報道，在中國東北草原樣帶（43°14′N—44°36′N）900 km大尺度經(jīng)度（124°16′E—114°51′E）下，基于 15 對微衛(wèi)星標記遺傳距離構建的鄰接樹，將梯度取樣的18 個樣地灰綠型羊草種群分為東-西兩大分支（2 組）[29]。其中組I 涵蓋所有 10 個東部的草甸草原種群，組 II 包括其余 8 個西部的典型草原和荒漠草原所有種群（圖2-A）。東部組I 各遺傳多樣性指標和平均期望雜合度均顯著高于西部組Ⅱ。而基于 17 個數(shù)量性狀（營養(yǎng)株高、生殖株高、葉長、葉寬、葉面積、脯氨酸、可溶性糖、葉綠素含量等）的聚類分組結果，18個羊草種群也被分為兩組，組I 包括 9個種群（01—09）；組Ⅱ包括其余 9個種群（圖2-B）[29]。由此首先證明了東-西部種群間存在表型分化，但兩種聚類結果的分界點略有差異，是羊草種群表型變異呈連續(xù)漸進所致。從中性分子遺傳分化系數(shù)（FST= 0.041）顯著低于數(shù)量性狀分化系數(shù)（QST= 0.221）的統(tǒng)計結果也表明，氣候的趨異性影響是導致羊草種群表型分化的重要原因之一[29]。

而在上述大尺度經(jīng)度同時具有兩種生態(tài)型的9個樣地的18個種群中，基于 15 個微衛(wèi)星位點的鄰接樹聚類，大體分成 3 支，9 個灰綠型種群聚為一支；黃綠型種群則劃分成 2 部分： YG08 和 YG09 獨立聚成一支，且與 GG08 和 GG09 遺傳距離較遠；其他7個黃綠型種群聚為一支；其中，大部分地理距離較近的種群優(yōu)先聚在一起（圖 3）[30]。在兩種生態(tài)型的遺傳統(tǒng)計中，預期雜合度，香農(nóng)多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的平均值均以灰綠型顯著高于黃綠型，并且從東到西均具有相同的逐漸減小的趨勢[30]。

圖2 灰綠型羊草種群15 個微衛(wèi)星標記的鄰接樹（A）和 17 個表型性狀（B）的聚類樹[29]

圖3 灰綠型（GG）和黃綠型（YG）羊草種群15 個微衛(wèi)星標記的鄰接樹[30]

4 羊草生態(tài)型進化及擴散途徑

在中國羊草草地分布區(qū)，盡管灰綠型羊草和黃綠型羊草經(jīng)常混合生長，但是在栗鈣土壤和風沙土壤的羊草草原和羊草草甸草原多以黃綠型羊草占更大比例，而在草甸土壤和鹽堿土壤的羊草草甸則以灰綠型羊草占更大比例，在松嫩平原鹽堿化羊草草甸，經(jīng)?？梢钥吹酱笮〔坏鹊狞S綠型羊草無性系斑塊鑲嵌分布于灰綠型羊草為主的群落中[21]。

上述關于灰綠型和黃綠型羊草在表型和分子上遺傳分化的研究表明，無論是原位取樣測定[24-26,28-30]，還是同質園條件下測定[27-30]，灰綠型羊草比黃綠型羊草具有更高的遺傳變異。如果以遺傳變異或遺傳多樣性大小判斷其進化地位，則在中國羊草分布區(qū)，無論是大范圍內(nèi)還是小范圍內(nèi)，黃綠型羊草的遺傳多樣性普遍較小，灰綠型羊草的遺傳多樣性普遍較大，意味黃綠型羊草較原始，灰綠型羊草較進化。在大量生理生態(tài)試驗研究中，獲得了天然和試驗種群兩種生態(tài)型羊草均發(fā)生了顯著的生理特征變異[18-19,23]，由此也佐證了灰綠型羊草是對極端干旱或鹽堿條件變化適應而從黃綠型羊草中變異出來的氣候或土壤生態(tài)型。如果將耐干旱和耐鹽堿的葉片細胞膜透性（電解質外滲率）這一生理特性加以比較，則在干旱脅迫下，黃綠型羊草耐受程度顯著強于灰綠型羊草[21]，而在鹽、堿和混合鹽脅迫下普遍以灰綠型羊草耐受程度顯著強于黃綠型羊草[20]。以此可以推斷，灰綠型和黃綠型羊草兩個生態(tài)型分化既存在氣候因素也存在土壤因素，但主導生態(tài)因子是土壤鹽堿。

關于羊草的起源和擴散途徑，目前尚未引起植物分類學者重視，根據(jù)現(xiàn)有的研究積累，特別是在東北草原樣帶研究中，從形態(tài)特征和分子遺傳特征均獲得了諸多重要科學信息，包括從內(nèi)蒙古高原中部到松嫩平原中部的9個樣地（圖4，紅色點）的灰綠型羊草種群（GG9）的遺傳多樣性指數(shù)顯著高于（＜0.05）黃綠型羊草種群（YG9），并在15 個微衛(wèi)星位點的鄰接樹上聚在一組中[30]；無論是9個樣地（GG9,YG9），還是在該樣帶18個樣地（圖4，綠色點GG18），灰綠型和黃綠型羊草遺傳多樣性均呈從東到西逐漸減小，其遺傳距離與地理距離呈為極顯著的正相關關系（GG9：2= 0.53，＜0.01；GY9：2= 0.79，＜0.01；GG18：2= 0.417，＜0.01）[29-30]，既表現(xiàn)為兩種生態(tài)型羊草種群間的遺傳變異均因地理距離增加而增大，也意味著在該樣帶中，西部種群比東部種群原始，最西部的18（9）號樣地最原始。由此也可以進一步斷定，在中國境內(nèi)900 km大范圍經(jīng)度帶（E：114°51′—124°16′）和小范圍緯度帶（N：43°14′—44°36′）內(nèi)，灰綠型和黃綠型羊草均具有從西到東的擴散過程（圖4，藍箭頭）。

GG：灰綠型；YG：黃綠型（依據(jù)文獻[29-30]繪制）。箭頭表示羊草自西向東的擴散方向和過程

前面已經(jīng)推斷，灰綠型羊草是對主導生態(tài)因子土壤鹽堿的長期適應而從黃綠型羊草分化出來的耐鹽堿進化生態(tài)型，從東北草原樣帶分子遺傳多樣性的變化規(guī)律看，其分化的區(qū)域仍然是草原帶西部。對于松嫩平原鹽堿草甸以灰綠型羊草占更大比例，是因為在群落構建中，該生境限制了黃綠型羊草的生長而使灰綠型羊草或者在競爭中取勝，或者容易在鹽堿生境中定居與擴張。應該說，任何群落構建，尤其放在地質時間的歷史發(fā)展中，種子傳播并不是限制條件，如龍卷風和沙塵暴均可以使一個地方連同種子的表土空投到遙遠的地方，而環(huán)境篩和種間關系才具有決定作用。這也可以從相距幾百公里乃至幾千公里隱域性植被的相同群落在植物組成上大體相同得到解釋。對于羊草的起源和兩個生態(tài)型分化地，以及羊草在中國草原，乃至在歐亞大陸草原的擴散途徑，有待進一步研究。

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A Discussion on the Diffusion Pathway ofin the Natural Grassland of China Based on Differentiation in the Phenotypes and Genotypes

YANG YunFei1, XIN XiaoPing2, LI JianDong1

(1Ministry of Education Key Laboratory for Vegetation Ecology/Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130024;2Institute of Agricultural Resources and Regional Planning of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

(Trin.) Tzvel. is a Gramineous plant which is widely distributed in Eurasian steppe. It often forms dominant or single dominant species communities in different steppe types in China, such as dominance typical steppe and meadow steppe, or recessive meadow. This paper traces the references on the scientific names of, refers to the research of phylogenetic evolution position ofin the genus and the origin and diffusion pathway ofHochst., and makes a comprehensive analysis and inference according to the systematic literature on the divergence and adaptation of. The type specimens ofwas collected by Russian botanist A. Bunge in Beijing, China in 1831. After German botanist B. Trinius and A. Bunge named the species to the type specimens in 1833, there were five historical changes of generic names and five species names, and up to 15 plant taxonomists participated successively. In the phylogenetic Sect. Racemosus, Sect. Leymus and Sect. Anisopyrum,was mostly divided into the Sect. Leymus, and its evolutionary level was lower in Sect. Leymus. The leaf color ofin different habitats is generally grey-green and yellow-green ecotypes. In the same habitat, the morphological, physiological and molecular genetic characteristics of the two ecotypes are all obviously differentiated. The genetic diversity was higher in gray-green ecotype than in the yellow-green ecotype. The genetic diversity of two ecotypes decreased gradually from east to west in the 900 km longitude transect of northeast grassland. Through comprehensive analysis, it is inferred that between the two ecotypes, the yellow-green ecotype is primitive and the grey-green ecotype is evolutionary. In the grassland of northeast China,is the most primitive in the westernmost in Inner Mongolia plateau, while it is more evolutionary in the eastern Songnen plain. The two ecotypes both extend from west to east in the grassland of northeast China. This paper can provide important reference for further research on the origin and evolution of, the formation process of different types ofgrassland and their community assembly.

;Hochst.; ecotype; phenotypic differentiation; genetic differentiation; evolutionary position

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.003

2019-09-28；

2019-12-18

國家重點研發(fā)計劃項目（2016YFC0500602）

楊允菲，E-mail：yangyf@nenu.edu.cn

（責任編輯 林鑒非）