2020年7月2日，英國牛津大學(xué)的Renier A.L.van der Hoorn團隊在PNAS發(fā)表了題為Extracellular proteolytic cascade in tomato activates immune protease Rcr3的研究論文。文章研究揭示了茄科植物中蛋白水解級聯(lián)反應(yīng)對胞外免疫的調(diào)節(jié)。

在動物中，蛋白水解級聯(lián)參與免疫和發(fā)育的調(diào)節(jié)，但在植物中，這些級聯(lián)反應(yīng)還沒有被報道過。

本文報道了番茄胞外免疫蛋白酶Rcr3可以被P69B以及其他的枯草桿菌酶（SBTs）激活，從而揭示了，在茄科植物中，蛋白水解級聯(lián)反應(yīng)對胞外免疫的調(diào)節(jié)。Rcr3是番茄分泌的papain-like半胱氨酸蛋白酶（PLCP），在番茄晚疫?。≒hytophthora Infestans）的基礎(chǔ)抗性中起作用，并對真菌病原菌褐孢霉（syn.Passalorafulva）具有基因?qū)颍╣ene-for-gene）的抗性。盡管普遍認(rèn)為Rcr3-like蛋白酶可以在低pH條件下激活自己，但本研究發(fā)現(xiàn)，催化失活的proRcr3突變體前體仍然能被加工成成熟的mRcr3亞型。ProRcr3由茄科植物中分泌的P69B和其他Asp-selective SBTs加工處理，通過SBT冗余提供強大的免疫力。P.infestans的質(zhì)外體效應(yīng)因子EPI1可以通過抑制SBTs來阻斷Rcr3的激活，這表明該效應(yīng)因子是通過阻止Rcr3（-like）免疫蛋白酶的激活來間接增強毒力的。在煙草中激活Rcr3需要來自不同亞家族的SBT，這表明細(xì)胞外蛋白水解級聯(lián)反應(yīng)在茄科植物中是融合進化（evolved convergently）的，或者在植物界中是非常古老的。在茄科植物中，Rcr3-like蛋白酶裂解區(qū)經(jīng)常出現(xiàn)Asp殘基，這表明SBTs激活免疫蛋白酶是一種普遍的機制，說明蛋白水解級聯(lián)反應(yīng)，提供了強大的質(zhì)外體免疫。

綜上，papain-like半胱氨酸蛋白酶（PLCP）的分泌是整個植物界免疫反應(yīng)的重要組成部分。本研究發(fā)現(xiàn)分泌的枯草桿菌蛋白酶（植物中常見的絲氨酸蛋白酶）能激活番茄分泌的PLCP免疫蛋白酶Rcr3。不同亞家族的枯草桿菌酶促進了煙草中proRcr3的加工，這表明這種蛋白水解級聯(lián)反應(yīng)可能在植物中很常見。因此，分泌枯草桿菌蛋白酶抑制劑的病原體可能會間接阻止免疫蛋白酶的激活。