NaCl脅迫下樟子松苗木的生理響應(yīng)

馬 瑩

(遼寧省林業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，遼寧 沈陽 110036)

土壤退化、鹽漬化成為當(dāng)今農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)所面臨的重大問題。如果現(xiàn)有鹽漬化土地得不到及時(shí)有效地改良和治理，那么，到 21 世紀(jì)中葉，約有50%的可耕種土地會(huì)受到土壤鹽堿化的影響[1]。鹽漬化土壤中各種鹽分的過量積累都可以對植物生長發(fā)育造成諸多不利影響甚至死亡。從目前的鹽堿地類型來看，NaCl是最普遍的鹽脅迫形式[2]。有研究表明，植物在受到外界脅迫(如干旱和鹽堿)，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧(ROS)，而植物體內(nèi)的抗氧化酶活性高低直接決定植物對ROS的祛除能力，進(jìn)而反映植物面對環(huán)境脅迫的適應(yīng)能力[3-5]。

樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica，具有抗旱、耐瘠薄和速生等特點(diǎn)，在我國東北地區(qū)尤其是遼寧西部，主要用于防風(fēng)固沙、改善生態(tài)環(huán)境等，在生態(tài)環(huán)境改良、生態(tài)文明建設(shè)等領(lǐng)域發(fā)揮著不可替代的作用。然而樟子松的生態(tài)區(qū)域常常存在干旱和土壤鹽化，因此有必要對樟子松苗木耐鹽性進(jìn)行系統(tǒng)評價(jià)，以期為未來發(fā)展樟子松進(jìn)行鹽堿地修復(fù)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試植物

樟子松種子用1% KMnO4溶液消毒20 min，然后用無菌水漂洗數(shù)次，置于無菌濕潤濾紙上，放在人工氣候箱中催芽。待其萌發(fā)后，播種于裝有500 g草炭土的花盆(13 cm×15 cm)中，每盆播種 30粒左右。

1.2 方 法

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，在溫室中進(jìn)行，4月中旬播種，樟子松苗木生長3個(gè)月后對其進(jìn)行鹽脅迫處理，NaCl設(shè)0、50和100 mmol·L-13個(gè)處理，每盆10株苗，每個(gè)處理5盆。每個(gè)處理10次重復(fù)。3個(gè)濃度的NaCl溶液分別澆入對應(yīng)的盆中，每盆澆50 mL。每隔3天處理1次，連續(xù)處理3次。然后各處理進(jìn)行正常管理，且澆水保持不外流，隨機(jī)擺放，生長環(huán)境一致。待苗木繼續(xù)生長1個(gè)月后，對其進(jìn)行收獲。

1.3 生物量測定

收獲時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)選取5株，用流水清洗干凈，吸干水分，將植株置于烘箱中80 ℃烘干至恒質(zhì)量，測定干質(zhì)量。

1.4 生理指標(biāo)測定

用液氮速凍樟子松葉片，然后在研缽中加入液氮磨成粉末，置于-80 ℃超低溫冰箱中保存?zhèn)溆谩３趸锲缁?SOD)、過氧化物酶(POD)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)含量采用南京建成生物公司的試劑盒測定，具體操作按照說明書進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對樟子松生物量的影響

如圖1所示，隨著NaCl濃度升高，樟子松苗木干質(zhì)量逐漸降低。其中，100 mmol·L-1NaCl處理較對照降低了60%，且下降趨勢十分顯著。由此可以看出，鹽脅迫對樟子松的生長產(chǎn)生了較強(qiáng)的抑制，但樟子松依然可以正常生長。

圖1 鹽脅迫對樟子松苗木干質(zhì)量的影響

2.2 NaCl脅迫對樟子松生理指標(biāo)的影響

如圖2所示，隨著NaCl脅迫程度加強(qiáng)，樟子松苗木葉片的抗壞血酸過氧化物酶活性逐漸升高。100 mmol·L-1NaCl處理的樟子松苗木葉片抗壞血酸過氧化物酶活性上升較明顯，比對照升高了91%。由此可見，NaCl脅迫可以使樟子松APX活性顯著升高，進(jìn)而抵御NaCl脅迫帶來的不良環(huán)境。

圖2 鹽脅迫對樟子松苗木APX活性的影響

如圖3所示，隨著NaCl脅迫程度加強(qiáng)，樟子松苗木葉片的POD活性逐漸升高。100 mmol·L-1NaCl處理的樟子松苗木葉片POD 活性比對照升高了107%。由此可見，NaCl脅迫可以使樟子松POD活性顯著升高，進(jìn)而抵御鹽脅迫的不良環(huán)境。

圖3 鹽脅迫對樟子松苗木POD活性的影響

如圖4所示，隨著NaCl脅迫程度加強(qiáng)，樟子松苗木葉片的SOD活性逐漸升高。100 mmol·L-1NaCl處理的樟子松苗木葉片SOD活性比對照升高了36%。由此可見，NaCl脅迫可以使樟子松SOD活性顯著升高，進(jìn)而抵御鹽脅迫的不良環(huán)境。

圖4 鹽脅迫對樟子松苗木SOD活性的影響

3 結(jié)論與討論

在植物的正常生長中，所遇到的非生物脅迫，即環(huán)境脅迫是多種多樣的。其中，鹽害是十分常見的環(huán)境脅迫因子，植物也會(huì)在高鹽的環(huán)境中受到一定的損害，甚至死亡。本研究中，樟子松苗木在NaCl脅迫下生物量出現(xiàn)了一定程度的下降，但依然能正常生長，說明樟子松對鹽脅迫具有一定的抗性。有研究表明，植物在外界環(huán)境脅迫時(shí)，體內(nèi)會(huì)積累大量的ROS，這些ROS具有細(xì)胞毒性[6-7]。而植物的ROS祛除能力強(qiáng)弱與其體內(nèi)的抗氧化酶活性密切相關(guān)[8-9]。本研究中，樟子松苗木體內(nèi)APX、POD和SOD均隨NaCl濃度的升高而升高?？梢娬磷铀蓪aCl脅迫的響應(yīng)較為強(qiáng)烈，上升幅度均達(dá)到了顯著差異水平(P<0.05)，說明樟子松在NaCl脅迫時(shí)，通過大幅度提升抗氧化酶活性而達(dá)到抵御不良環(huán)境的目的。該結(jié)果表明，鹽脅迫可以誘導(dǎo)樟子松苗木的抗氧化酶活性上升，進(jìn)而抵御由于鹽害所導(dǎo)致的細(xì)胞損傷，把傷害降到最低。綜合生長和生理指標(biāo)，NaCl脅迫雖然對樟子松形成了一定程度的損害，但其依然表現(xiàn)出對鹽脅迫的耐受性。本研究結(jié)果可以為樟子松修復(fù)鹽漬化土壤，改良鹽漬土養(yǎng)分奠定基礎(chǔ)。