黃春瓊 陳振 崔蓉菁 劉國道 王文強

摘? 要：鋁脅迫處理下營養(yǎng)元素的吸收、運輸和分布是鋁毒害的基礎(chǔ)。采用水培法研究狗牙根種質(zhì)資源在鋁脅迫處理下對鋁的吸收和運輸，以及鋁脅迫對氮、磷、鉀、鈣等元素的吸收和運輸?shù)挠绊?。結(jié)果表明：鋁脅迫處理顯著增加了狗牙根植株體內(nèi)的鋁含量，且鋁主要集中在根系;鋁脅迫處理抑制了狗牙根對N、P、K、Ca的吸收，地上部分N、P、K、Ca的含量平均減少了25.00%、33.67%、29.29%、25.82%，根系N、P、K、Ca的含量平均減少了28.69%、14.58%、26.28%、27.07%。這說明鋁脅迫后，P、K主要分布在根系，向地上部分的運輸減少;鋁脅迫后可以轉(zhuǎn)運更多的Ca到地上部。

關(guān)鍵詞：狗牙根;鋁脅迫;營養(yǎng)元素;吸收運輸中圖分類號：S32 ?????文獻標識碼：A

The Effect of Aluminum Stress on Nutrient Absorption inCynodon dactylonAccessions

HUANG Chunqiong， CHEN Zhen， CUI Rongjing， LIU Guodao， WANG Wenqiang^*

Tropical Crops Genetic Resources Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement in Southern China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： The absorption， transportation and distribution of nutrients in plants under aluminum stress are the basis of Al toxicity. In this study， the effects of aluminum stress on the absorption and transportation of the aluminum， total nitrogen， total phosphorus， potassium， calcium were studied inCynodon dactylon by the water culture method. The results showed that the Al content in C. dactylon was increased under aluminum stress， and the Al content mainly manilyaccumulated in roots. The absorption of the total nitrogen， total phosphorus， potassium， calcium under aluminum stress was inhibited inC. dactylon.The content of N， P， Ca and K of the overground part decreased averagely by 25.00%， 33.67%， 29.29% and 25.82%， the content of N， P， Ca and K of roots decreased?averagely by 28.69%， 14.58%， 26.28%， 27.07%. The results revealed that the P and K were mainly distributed in roots， and those transported to the overground part were decreased. More Ca was transported to the overground part under aluminum stress.

Keywords： Cynodon dactylon; aluminum stress; nutrients element; absorption and transportaion

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.06.004

土壤酸化是世界范圍內(nèi)普遍存在的、嚴重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一大問題。隨著酸性物質(zhì)沉降的越發(fā)嚴重以及對酸性肥料的大量使用，土壤中鉀、鈣、鎂等營養(yǎng)物質(zhì)逐漸被淋失^[1-2]，造成土壤養(yǎng)分有效性降低，土壤質(zhì)量下降。土壤酸化時，pH降低，難溶性的鋁變成可溶性鋁，土壤中的鋁溶出量逐漸增多，可溶性鋁占單核無機鋁的比例增加，從而對植物產(chǎn)生毒害^[3]。同時，酸化使土壤中的鎘、汞、鉛等重金屬元素的活性增加，因而對植物產(chǎn)生毒害^[4-6]。鋁毒害已成為酸性土壤中抑制植物生長和導(dǎo)致作物減產(chǎn)的主要因素之一^[7]，其主要作用機制就是嚴重影響植物對養(yǎng)分的吸收以及運輸，從而導(dǎo)致植物體內(nèi)營養(yǎng)元素虧缺或失衡^[8]。鋁脅迫下，植物葉綠體膜會受到破壞，葉綠素合成減少，光合速率明顯降低^[9]。同時，鋁脅迫還會影響植物對水分與營養(yǎng)成分的吸收及養(yǎng)分運輸，導(dǎo)致各種生理生化過程受到干擾，植物生產(chǎn)力下降^[10]。植物長期對逆境的適應(yīng)形成了多種抗鋁毒機制，可以概括為植物外部排斥機制和植物內(nèi)部解毒機制^[11]。在鋁脅迫下，鋁和其他營養(yǎng)元素的吸收、運輸和分布是研究植物鋁毒害的基礎(chǔ)。

目前，國內(nèi)外學(xué)者在植物鋁毒害方面做了許多研究工作，但大多數(shù)集中在經(jīng)濟農(nóng)作物上，在草業(yè)領(lǐng)域方面的研究少，尤其在草坪草方面的研究甚少，并且關(guān)于鋁脅迫對草坪草養(yǎng)分吸收的影響尚不明確。草坪草在酸性土壤上表現(xiàn)為生長受到抑制，P、K、Ca、Mg等營養(yǎng)元素缺乏和對逆境的耐受能力變差^[12]。Bladwin等^[13]研究了鋁脅迫對狗牙根（Cynodon dactylon）、結(jié)縷草（Zoysia japonica）、假儉草（Eremochloa ophiuroides）、地毯草（Axonopus affinis）等10種暖季型草坪草生長和營養(yǎng)元素吸收的影響，發(fā)現(xiàn)鋁脅迫抑制了大部分草坪草的生長和營養(yǎng)吸收，其中地毯草的耐受性最強，狗牙根的耐受性中等。本研究利用水培法分析39份狗牙根種質(zhì)在鋁脅迫后，鋁的吸收、運輸以及鋁脅迫對營養(yǎng)元素吸收和運輸?shù)挠绊懬闆r，以期初步了解狗牙根在鋁脅迫下的營養(yǎng)生理上的耐鋁機制。

1 ?材料與方法

1.1 材料

本研究所用狗牙根材料為2006—2013年間從哥斯達黎加、斯里蘭卡、巴西、印尼、越南、印度、巴布亞新幾內(nèi)亞、利比里亞、布隆迪及中國16個省（區(qū)）引進的39份狗牙根種質(zhì)資源，其中野生狗牙根種質(zhì)36份，栽培品種3份（陽江狗牙根、川南狗牙根和‘蘭引1號狗牙根）。材料來源詳見表1，田間種植保存于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所草業(yè)研究室種質(zhì)資源圃。

1.2 方法

1.2.1 ?鋁處理方法? 選取田間成坪的健康狗牙根匍匐莖，剪取生長發(fā)育一致、帶有2個節(jié)的莖段插入裝有石英砂的250 mL塑料杯（直徑6.5?cm、高9.5?cm，杯底打6個孔，墊上紗網(wǎng)），一節(jié)埋于石英砂里，另一節(jié)露出。每杯6株，塑料杯懸掛于打孔的泡沫板上，并將泡沫板置于5?L小桶上，每份材料種植2個桶。其中，處理1個小桶，對照1個小桶，每桶4個杯子，每桶加入5 L 1/2霍格蘭營養(yǎng)液，其基本營養(yǎng)液成分為：1.25?mmol/L Ca（NO₃）₂，1.25?mmol/L KNO₃，0.5?mmol/L MgSO₄，0.025 mmol/L NH₄H₂PO₄，46 μmol/L B，0.3 μmol/L Cu，0.1?μmol/L Mo，9.2?μmol/L?Mn，0.8?μmol/L Zn，286?μmol/L Fe（Fe-EDTA）^[14]。生長28?d后修剪一致進行鋁處理。處理的鋁（AlCl₃·6H₂O）濃度設(shè)為2500?μmol/L^[15]。

鋁脅迫處理期間每隔3?d更換一次營養(yǎng)液，營養(yǎng)液用去離子水配制而成，每天用HCl和NaOH調(diào)節(jié)處理營養(yǎng)液pH 4.0±0.2，并檢查水面高度，適當補充水分，使其營養(yǎng)液體積保持穩(wěn)定。試驗在大棚溫室內(nèi)進行，整個試驗期營養(yǎng)液用氧氣泵不間斷通氣，鋁處理時間為28?d。

1.2.2? 測定項目與方法? 鋁處理28?d后分別收集狗牙根地上部分和根系，用蒸餾水反復(fù)沖洗干凈，

烘箱內(nèi)烘干后分別研磨成粉末。采用H₂SO₄/H₂O₂法進行消煮，具體方法如下：取植物樣品0.1?g裝入100?mL開氏瓶的底部，加入濃硫酸5?mL，搖勻（最好放置過夜），在消煮爐上加熱，待H₂SO₄發(fā)白煙后再升高溫度，當溶液呈均勻的棕黑色時取下，稍冷后加6滴30%?H₂O₂，再加熱至微沸，消煮約10?min，稍冷后重復(fù)加H₂O₂再消煮，如此重復(fù)數(shù)次，每次添加的H₂O₂應(yīng)逐次減少，消煮至溶液呈無色或清亮后，再加熱10?min左右，除去剩余的H₂O₂，取下，冷卻后，用水將消煮液移入100?mL容量瓶中，冷卻至室溫后定容。用ICP-AES測量Al、Ca、K的含量，利用鉬銻抗比色法測量P的含量，凱氏定氮儀測量N的含量等。

相對地上部分N、P、K、Ca含量=（鋁處理地上部分N、P、K、Ca含量/對照地上部分N、P、K、Ca）×100%;相對根系N、P、K、Ca含量=（鋁處理根系N、P、K、Ca含量/對照根系N、P、K、Ca）×100%。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office Excel 2007和SAS 9.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和方差分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 鋁脅迫對不同狗牙根地上部和根系鋁積累量的影響

鋁脅迫對不同狗牙根鋁積累量的影響如表2所示。從表2可知，鋁脅迫處理后，不同狗牙根地上部的鋁含量為0.229～0.485?mg/g，對照鋁含量為0.183～0.251?mg/g，地上部分鋁含量是對照的1.108～2.298倍，其中鋁脅迫地上部鋁含量∶對照地上部鋁含量低于1.5的種質(zhì)有A075、A551、川南狗牙根、A558、A493、A556、A084、A043、A022、A103，說明這些種質(zhì)鋁脅迫后地上部積累的鋁較少;鋁脅迫地上部鋁含量∶對照地上部鋁含量高于2.0的種質(zhì)有A256、A261、A554、A326、A285、A538，說明這些種質(zhì)鋁脅迫后地上部積累的鋁較多;大部分種質(zhì)鋁脅迫后，地上部鋁含量∶對照地上部鋁含量處于1.2～2.0之間。鋁脅迫處理后，不同狗牙根根系的鋁含量為2.352～6.523?mg/g，對照鋁含量為0.375～0.437?mg/g，根系鋁含量是對照的5.662～15.100倍，其中根系鋁含量∶對照鋁含量低于7.0的種質(zhì)有A075、A084、A556、A022、A551，說明鋁脅迫后，這些種質(zhì)根系積累的鋁較少;根系鋁含量∶對照鋁含量高于12.0的有A298、A285、A554、A386、A538、A256、A326，說明鋁脅迫后，這些種質(zhì)根系積累的鋁較多?？傊X脅迫處理后不同狗牙根種質(zhì)地上部分和根系的鋁含量都極顯著地高于對照，根系的鋁含量顯著地高于地上部分，說明吸收的大部分鋁主要積累在根系，向地上部分轉(zhuǎn)運的相對較少。

2.2鋁脅迫對不同狗牙根地上部和根系N含量的影響

氮是組成蛋白質(zhì)的主要成分，細胞質(zhì)、細胞核和酶都含有蛋白質(zhì)，所以氮也是細胞質(zhì)、細胞核和酶的組成成分，因此氮被稱為“生命元素”^[16]。從表3可以看出，鋁脅迫處理顯著地降低了不同狗牙根種質(zhì)地上部分和根系的N含量，地上部分相對N含量減少為14.14%～37.11%，平均減少25.00%，地上部分N含量減少最多的種質(zhì)為A326，減少為37.11%，其次為A386（35.06%）、A554（34.55%）、A172（33.31%），地上部N含量減少最少的種質(zhì)是A367，減少為14.14%，其次為A261（14.62%）、A553（15.09%）、A493（15.63%）;其余種質(zhì)地上部N含量減少為16.26%～32.55%。不同狗牙根種質(zhì)的根系N含量減少為15.34%～39.56%，平均減少為28.69%，根系N含量減少最多的種質(zhì)為A326，減少為39.56%，其次為A172（37.17%）、A367（36.34%）、蘭引1號狗牙根（36.28%）、A256（36.25%）及A214（36.16%），根系N含量減少最少的種質(zhì)有A084，減少為15.34%，其次為A556（20.33%）、A223（20.55%）、川南狗牙根（20.58%），N含量減少為15.34%～21.10%，其余種質(zhì)根系N含量減少為21.10%～35.37%。這說明鋁脅迫處理能夠明顯抑制植物生產(chǎn)量的產(chǎn)生。

2.3 鋁脅迫對不同狗牙根地上部和根系P含量的影響

磷存在磷脂、核酸和核蛋白中，磷脂是細胞質(zhì)和生物膜的主要成分，所以磷是細胞質(zhì)和細胞核的組成成分。磷在糖代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要作用^[16]。從表3可以看出，鋁脅迫處理顯著地降低了不同狗牙根種質(zhì)根系P含量，地上部分P含量下降更甚，不同狗牙根種質(zhì)的地上部分相對P含量減少為13.44%～46.24%，平均減少33.67%，其中P含量減少最多的為信陽狗牙根（A552），減少為46.24%，其次為A557、A172、A292、A421、川南狗牙根、陽江狗牙根、A438、A253、‘蘭引1號狗牙根，減少為40.33%～ 43.35%，P含量減少最少的為A551，減少為13.44%，其次為A084（18.57%）、A556（20.78%）及A493（20.92%），其余種質(zhì)減少為21.43%～ 39.87%;根系P含量減少為7.85%～21.04%，平均減少為14.58%，其中根系P含量減少最多的為A551，減少21.04%，其次為A438（20.65%）、A223（20.61%）、A137（20.57%），根系P含量減少最少的為A022，減少為7.85%、其次為A380（9.55%）、A084（9.77%），其余種質(zhì)減少為10.13%～19.66%。這表明鋁脅迫處理后，磷主要分布于根系，而向地上部分的運輸明顯減少。這可能是因為鋁與磷在根表或質(zhì)外體發(fā)生吸附-沉淀反應(yīng)，減少了磷進入根內(nèi)以及向地上部的運輸。

2.4 鋁脅迫對不同狗牙根地上部和根系K含量的影響

鉀對于參與活體內(nèi)各種重要反應(yīng)的酶起著活化劑的作用，是40多種酶的輔助因子，鉀促進呼吸進程及核酸和蛋白質(zhì)的形成。此外，鉀對糖類的合成和運輸有影響^[17]。從表3可以看出，鋁處理顯著地降低了不同狗牙根種質(zhì)地上部分的K含量，可能因為鋁毒抑制根系對K ⁺的吸收，降低了植物根系和地上部鉀的含量，地上部分相對K含量減少為16.46%～37.89%，平均減少29.29%，其中K含量減少最多的為信陽狗牙根（A552），減少37.89%，其次為A421（37.67%）、A292（36.77%）、A214（36.26%）、A538（36.23）、A193（36.05%），K含量減少最少的種質(zhì)為A493，減少為16.46%，其次為A551（16.88%）、A022（18.19%）、A553（19.55%）、A084（19.55%），其余種質(zhì)減少為20.50%～36.05%;不同狗牙根種質(zhì)的根系K含量減少為15.33%～36.09%，平均減少為26.28%，其中根系K含量減少最多的為A438（36.09%），其次為A421（35.78%）、A559（34.39%）、A214（33.23%）、南京（33.17%）、A292（32.54%），根系K含量減少最少的為A075（15.33%），其次為A493（15.75%）、A549（16.56%）、及A043（17.56%），其余種質(zhì)減少為20.35%～32.54%，這表明鋁脅迫處理后，K向地上部分的運輸有所減少。

2.5鋁脅迫對不同狗牙根地上部和根系Ca含量的影響

鈣是在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)系的橋梁，可以維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。胞質(zhì)溶膠中的鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素（CaM），CaM與Ca²⁺結(jié)合形成有活性的Ca²⁺. CaM復(fù)合體，在代謝中起“第二信使”的作用^[17]。從表3可以看出，鋁處理顯著地降低了不同狗牙根種質(zhì)地上部分和根系的Ca含量，這說明鋁脅迫對鈣的吸收與抑制作用，地上部分相對Ca含量減少為15.08%～36.46%，平均減少25.82%，其中地上部Ca含量減少最多的是A292，減少為36.46%，其次為A557（35.79%）、A261（35.45%），地上部Ca含量減少最少的為A493（15.08%），其次為A084（15.23%）、A043（16.37%）、A556（16.57%）、A223（16.63%），其余種質(zhì)地上部Ca含量減少為17.84%～34.76%;不同狗牙根種質(zhì)的根系Ca含量減少為12.76%～42.65%，平均減少為27.07%，其中根系Ca含量減少最多的為信陽狗牙根（A552）（42.65%），其次為A538（39.54%）及A554（39.16%），根系Ca含量減少最少的為A556（12.76%）、A322（14.55%）、A075（15.36%）其余種質(zhì)根系Ca含量減少為16.73%～37.49%，表明鋁脅迫后可以轉(zhuǎn)運較多的Ca到地上部。

3 ?討論

根系是植物與土壤接觸的初始部位，是遭受鋁毒害的初始位點。植物根系吸收的鋁主要積累在根部，只有極少量的鋁被轉(zhuǎn)移到地上部分^[18]。高吉喜等^[19]采用小溶液培養(yǎng)法研究鋁在馬尾松體內(nèi)的分布時發(fā)現(xiàn)，松苗根部的Al含量遠高于地上部分，根部Al含量約為地上部分的4～9倍，僅較少量的Al被轉(zhuǎn)移至地上部分。研究表明，Rengel等^[20]的研究發(fā)現(xiàn)Al進入黑麥草根系后向地上部分運輸緩慢，大部分仍留在根系。Foy等^[21]研究發(fā)現(xiàn)鋁脅迫處理后，早熟禾地上部分的Al含量小于根系A(chǔ)l含量。本研究結(jié)果也表明狗牙根在鋁脅迫后Al主要積累在根系，地上部分的Al含量較小。

鋁毒害對植物營養(yǎng)元素的吸收會產(chǎn)生一定程度的抑制。植物發(fā)生鋁毒害的原因之一是鋁干擾了營養(yǎng)元素的吸收及運輸，尤其是P、K、Ca、Mg的吸收和運輸^[22]。Macêdo等^[23]的研究發(fā)現(xiàn)，鋁脅迫處理降低了水稻莖中的P、K、Ca、Mg、Mn的含量。關(guān)于鋁脅迫后植物對P的吸收情況，許多研究都表明了鋁離子抑制了植物對P的吸收^[24-25]。陳文榮等^[16]的研究結(jié)果表明，經(jīng)鋁脅迫處理后蕎麥的根、莖、葉中P含量隨著鋁離子濃度升高而降低。Foy等^[25]的研究表明鋁脅迫處理會降低高羊茅地上部分和根系的P含量。Bladwin^[13]的研究發(fā)現(xiàn)鋁脅迫處理減少了假儉草根系和地上部分P的含量。這些研究結(jié)果均與本研究結(jié)果一致，本研究結(jié)果也表明鋁脅迫減少了狗牙根種質(zhì)地上部分和根系中P的含量，地上部分P含量比地下部分減少得多，這表明鋁處理后P主要分布于根系，向地上部分的運輸明顯減少。這可能是因為鋁與P在根表或質(zhì)外體發(fā)生吸附-沉淀反應(yīng)，減少了P進入植物根內(nèi)以及向地上部的運輸。也有些研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)鋁的加入對P的吸收有促進作用^[26-27]。Purcino等^[28]的研究表明鋁處理后玉米根系P含量有所提高。戴清霞等^[29]研究發(fā)現(xiàn)，山茶花苗在高濃度鋁處理下，P的含量總體呈上升趨勢。本研究結(jié)果還表明鋁處理顯著地降低了不同狗牙根種質(zhì)地上部分和根系的N含量，這與陳文榮等^[16]的研究結(jié)果一致，這說明鋁脅迫處理明顯抑制植物生產(chǎn)量的產(chǎn)生。

植物遭受鋁毒害時主要受到影響的營養(yǎng)元素是Ca和Mg。鋁降低龍眼根、莖、葉中Ca和Mg的含量^[30];抑制根對P、Ca、Mg、Fe等營養(yǎng)元素的吸收^[31]。Mariano等^[32]的研究結(jié)果表明玉米在鋁脅迫下，耐鋁基因型可以保持較高的Ca²⁺、Mg²⁺吸收能力，而鋁敏感基因型較低。Giannakoula等^[33]研究的結(jié)果表明，在相同鋁濃度的處理條件下，敏感型玉米品種根系中吸收Ca、Mg、K含量下降幅度比抗性品種大。楊慶等^[26]研究結(jié)果也表明，鋁脅迫條件下，花生植株對Ca的吸收與鋁處理濃度呈極顯著負相關(guān)。Rengel等^[20]的研究表明鋁脅迫下黑麥草耐性品種Ca和Mg含量比敏感品種要高。閻君^[34]的研究結(jié)果表明在鋁脅迫下假儉草耐鋁種源和鋁敏感種源的Ca和Mg的含量都下降了，但耐鋁種源受到的影響較小。本研究結(jié)果也表明在鋁脅迫下狗牙根種質(zhì)的地上部和根系的Ca含量都下降了，根系下降得稍多。Gassmann等^[35]發(fā)現(xiàn)鋁毒抑制植物根系對K⁺的吸收，降低植物地上部分和根系的鉀含量。而Rengel等^[20]發(fā)現(xiàn)低濃度鋁脅迫處理后，黑麥草鉀的含量比對照升高了。本研究結(jié)果也表明在鋁脅迫下狗牙根種質(zhì)的地上部和根系的K含量都下降了，地上部分含量下降得稍多。

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