模擬道路種植環(huán)境對銀杏生長的影響

李科科

李延明

叢日晨

張德順

孫宏彥*

城市作為人類聚居活動的主要場所[1]，是復(fù)雜的社會-經(jīng)濟-自然生態(tài)系統(tǒng)[2]。相比于自然地帶，非透水鋪裝是人類施加的主要變化之一[3-4]。在人口增長和城市化的推動下，自然土地已經(jīng)轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯し峭杆鎇5]，包括道路、社區(qū)廣場、屋頂和停車場等[6]，非透水鋪裝為城市提供了平坦道路和休閑空間的同時，也會對生態(tài)環(huán)境造成嚴重影響。

在城市道路中，與自然土壤植被下墊面相比，非滲透性路面會儲存更多的熱量傳導(dǎo)到土壤層中，增加土壤溫度[7]，當(dāng)土壤溫度過高(＞40℃)時， 則會削弱行道樹的根系生長甚至殺死樹根[8]，同時限制水分滲透到樹木的根際土壤中，從而降低了樹木吸收的可用水量[9-11]。在非透水鋪裝上種植的樹木通常生長勢較弱，芽和根的生長量僅達到自然生境條件下的50%。另一方面，城市鋪裝的路面減少了土壤通氣性，加劇了土壤緊實度，降低土壤孔隙度、水分滲透速率和氧氣擴散速率[12]。不同鋪裝結(jié)構(gòu)會對雨水入滲產(chǎn)生影響[13]，改變水分的垂直分布[14]，還會導(dǎo)致有機質(zhì)的缺乏[15]。

行道樹的樹根經(jīng)常與城市服務(wù)和基礎(chǔ)設(shè)施競爭地下空間。當(dāng)行道樹根系周圍可穿透的土壤體積不足時，一方面會限制根系對水分和養(yǎng)分的吸收利用，導(dǎo)致樹木生長不良；另一方面，當(dāng)根尖部生長至種植池的邊緣遇到緊實的土壤時，會主動抑制根系對水分和養(yǎng)分的吸收，降低呼吸速率，進而影響樹木的健康狀況；此外，根系的生長空間受限時，會導(dǎo)致其向更適宜的環(huán)境生長，這會造成路面的開裂、隆起，以及路面鋪裝的松動和城市基礎(chǔ)設(shè)施的破壞，造成嚴重的社會經(jīng)濟損失，影響城市的正常運行[16]。

以往針對城市樹木種植環(huán)境的研究主要集中在比較透水與非透水人工覆蓋面環(huán)境，以油松、白蠟、元寶楓[7，17-19]和銀杏[20]等樹種幼苗的光合特性響應(yīng)為主。缺乏對于樹木地上、地下部生長勢、健康度和生理特征的定位監(jiān)測與持續(xù)記錄?；诖耍x擇性狀更加穩(wěn)定的成年銀杏樹為研究對象，分析不同道路種植環(huán)境下銀杏的生長表現(xiàn)，探究銀杏生長的主要限制因素，以期為行道樹種植設(shè)計與栽培管理提供理論支持和技術(shù)指導(dǎo)，提升城市綠化水平和街道形象。

圖1 模擬道路試驗站示意

1 模擬道路試驗站建設(shè)

試驗地設(shè)在北京市園林科學(xué)研究院模擬道路立地環(huán)境行道樹觀測實驗站(39°58ˊN，116°27ˊE)，是國內(nèi)首個建成的模擬與監(jiān)測道路立地環(huán)境對行道樹生長影響的實驗平臺。該試驗站模擬了城市道路基墊層、人行道路基墊層、土壤壓實度、人行道鋪裝透水性、栽植深度和樹池體積與連通性等行道樹生長的環(huán)境限制因素。通過對銀杏的生長勢評估、葉性狀參數(shù)的測定、水分生理指標的定期觀測，確保在不影響道路安全的前提下探索促進行道樹健康生長的最適種植環(huán)境。

試驗站建設(shè)方案經(jīng)過廣泛調(diào)研和反復(fù)論證，于2016年6—10月施工建成。如圖1所示，試驗站全長80m，其中車行道寬4m，兩側(cè)人行道寬3m，在人行道兩側(cè)各設(shè)置了2m的路側(cè)綠帶。于2016年11月2日從昌平小湯山苗圃移植長勢均勻、冠型勻稱的銀杏苗木。移植后進行生根粉灌根、樹干防寒保護，樹池內(nèi)鋪設(shè)防水防寒層等措施，確保苗木成活率。樹池內(nèi)土壤類型為潮土，質(zhì)地為砂壤。

車行道自下而上分為5層：1)土碾壓層，壓實系數(shù)＞0.93；2)200mm厚石灰:粉煤灰:級配砂石(1:2:7)壓實層；3)200mm厚石灰:粉煤灰:級配砂石(1:2:7)壓實層；4)60mm粗粒式混凝土層；5)40mm厚中(細)粒式混凝土面層。

在試驗地模擬道路的人行道區(qū)域覆蓋地表鋪裝：采用透水磚(滲透力＞0.4mm/s)和非透水磚(滲透率≈0)鋪設(shè)地面分別代表透水硬質(zhì)鋪裝和非透水硬質(zhì)鋪裝。供試磚規(guī)格為200mm×100mm×80mm(長×寬×高)。透水硬化路面自下而上分為5層：1)素土路基碾壓層，壓實系數(shù)＞0.93；2)100mm厚級配碎石碾壓層，壓實系數(shù)>0.93；3)150mm厚級配水泥穩(wěn)定碎石層，壓實系數(shù)>0.95；4)20mm厚干硬水泥砂漿層；5)80mm厚透水磚；非透水硬化路面從下至上分為4層：1)素土路基碾壓層，壓實系數(shù)>0.93；2)200mm厚石灰:粉煤灰:級配砂石(1:2:7)壓實層；3)20mm厚干硬水泥砂漿層；4)80mm厚水泥磚。

2 研究方法

2.1 試驗區(qū)域概況

試驗地位于北京市東北部，該區(qū)域氣候以典型的溫帶大陸性季風(fēng)為主，全年四季分明，夏季多雨，春秋干旱，冬季寒冷干燥。年平均氣溫12.1℃，年日照時數(shù)為2 684h，無霜期約200d。年均降水量為550.3mm，降水集中于6—9月[3]。銀杏在我國廣泛分部，是我國北溫帶、北亞熱帶城市常用的行道樹種，具有較強的抗逆性和環(huán)境適應(yīng)性，也是世界五大行道樹之一，具有極高的研究價值。

2.2 試驗設(shè)計

如圖1所示，在道路兩側(cè)分別設(shè)置7個實驗單元(A～G)，其中6個實驗處理和1個對照單元CK，每側(cè)實驗單元的面積均為33m2(長×寬=11m×3m)，分別是A：大型樹池單元(長×寬×深=1.5m×1.5m×0.8m)；B：深坑樹池單元(1.2m×1.2m×1.0m)；C：標準樹池單元(1.2m×1.2m×0.8m)；D：連通樹池單元1#(1.2m×1.2m×0.8m)；E：連通樹池單元2#(1.2m×1.2m×0.8m)；F：海綿土樹池單元1#(1.2m×1.2m×0.8m)和G：海綿土樹池單元2#(1.2m×1.2m×0.8m)。其中每個連通樹池單元由3個同規(guī)格的方形樹池組成，共設(shè)2個重復(fù)；其他實驗單元內(nèi)設(shè)3個同規(guī)格樹池為3個重復(fù)。對照單元CK采用自然生長模式不限制樹木的根系生長空間，不設(shè)硬質(zhì)鋪裝，地表覆蓋物以莎草科(Cyperaceae)薹草屬(Carex)的多年生草本地表植物為主。在建站初期為了保證試驗站能長期正常運行，采用自然降水補給和人工補給相結(jié)合的方式，當(dāng)土壤含水量低于警戒閾值時開啟人工灌溉補給。

圖2 模擬道路試驗站環(huán)境因子

圖3 不同立地條件對銀杏樹高和胸徑生長量的影響

2.3 環(huán)境因子的測定

在模擬道路試驗站安裝ET107全自動蒸散監(jiān)測系統(tǒng)(Campbell，Logan，USA)，利用該系統(tǒng)外置的CS305-ET太陽輻射傳感器、HMP60-ETS空氣溫度與相對濕度傳感器、TE525-ET雨量筒、034B-ET風(fēng)向傳感器和WindSonic1-ET2D風(fēng)速傳感器，每10min記錄1次相應(yīng)的環(huán)境因子，根據(jù)Penman-Monteith方程式計算潛在蒸散量。模擬道路試驗站附近區(qū)域的水分平衡量D(mm/d)=降水量(mm/d)-蒸散量(mm/d)，該值正負表示環(huán)境的濕潤和干旱程度。

2.4 生長量及葉性狀參數(shù)的測定

于2016年11月和2018年10月，分別測定每棵銀杏的樹高(H)和胸徑(DBH)。并于2018年9月中旬，在每棵銀杏隨機選取足夠量的健康無損壞葉片并進行均勻混合帶回實驗室，從采集的不同處理的葉片中隨機選取40枚葉片去除葉柄，通過LI-3000C葉面積儀(LI-COR，Lincoln，USA)計算單葉面積LA，然后放入烘箱105℃殺青30min，最后80℃烘干至恒重。根據(jù)以下公式計算葉片的比葉面積(SLA)和比葉質(zhì)量(LMA)：SLA=葉片面積(cm2)/葉片干重(g)；LMA=葉片干重(g)/葉片面積(cm2)。每個指標每棵樹都設(shè)40個重復(fù)。

2.5 葉綠素和葉相對含水量的測定

從采集的不同處理的葉片中各隨機選取40枚葉片，用葉綠素測定儀(SPAD-502，Konica minolta，JP)分別測定銀杏葉片SPAD值。用精度為0.000 1g的分析天平進行稱重得鮮重W1，然后將葉片浸泡在裝有蒸餾水的燒杯里用自封袋密封放置在黑暗處使葉片進行飽和吸水24h，然后取出飽和吸水的葉片用濾紙吸掉葉片表面多余的水分后立即進行稱重得飽和鮮重W2，然后將葉片放入烘箱105℃殺青30min，最后80℃烘干至恒重得葉片干重W3。根據(jù)以下公式計算葉片相對含水量：

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子

2017與2018年的平均觀測數(shù)據(jù)顯示(圖2)，模擬道路試驗站內(nèi)的日平均空氣溫度Ta與水分平衡量D存在較顯著的負相關(guān)關(guān)系。環(huán)境溫度隨季節(jié)更替逐步升高，隨之產(chǎn)生了水分虧缺，經(jīng)歷春季短暫降水后，環(huán)境溫度于5月中旬急劇攀升并于7月初達到了42℃左右的極端高溫，隨之而來的水分虧缺也累計達到了253.31mm。雖然北京于7月底—8月中旬進入雨季，降水對于干旱和高溫有一定程度的緩解作用，但由于地表徑流和非透水鋪裝的阻礙，使實際進入銀杏樹池的雨水遠低于測量值。由此可見，模擬道路試驗站內(nèi)銀杏的生長在夏季(6—8月)經(jīng)受了干旱、高溫等環(huán)境因子的嚴重脅迫。

圖4 不同立地條件對銀杏葉性狀的影響

圖5 不同立地條件對銀杏葉片生理參數(shù)的影響

3.2 不同立地條件對銀杏生長量的影響

2016年11月測得移栽后處理組平均樹高H和胸徑DBH分別為(6.28±0.30)m和(10.55±0.12)mm，對照組平均H和DBH分別為(6.27±0.33)m和(10.50±0.09)mm；2018年9月測得生長2年后處理組平均H和DBH分別為(6.54±0.31)m和(11.43±0.47)mm，對照組平均H和DBH分別為(6.83±0.37)m和(12.97±0.81)mm(圖3)。

由于移栽前銀杏的規(guī)格會影響實驗結(jié)果，采用協(xié)方差分析法，將原始樹高和胸徑作為協(xié)變量，以此判斷移栽前后不同立地條件對銀杏生長量的影響。結(jié)果顯示(圖3)，對照組(CK)內(nèi)的平均樹高比透水鋪裝一側(cè)各處理分別高了6.9%(A)、6.6%(B)、5.7%(C)、4.6%(D)和4.9%(E)(P＜0.05)，比非透水鋪裝一側(cè)分別高了4.8%(A)、8.0%(D)、6.2%(E)和6.2%(G)(P＜0.05)；對照組(CK)的平均胸徑與透水鋪裝一側(cè)的各單元相比未出現(xiàn)顯著差異，比非透水鋪裝一側(cè)分別高了18.9%(A)、18%(C)和16.2%(D)(P＜0.05)。硬質(zhì)鋪裝的各處理單元都對銀杏的生長產(chǎn)生了影響，其中非透水鋪裝單元的變化更顯著。

3.3 不同立地條件對銀杏葉性狀的影響

如圖4所示，與對照組(CK)相比，透水鋪裝側(cè)的處理F的單葉面積LA、比葉面積SLA和比葉質(zhì)量LMA變化均不顯著(P＜0.05)，LA和SLA分別下降了9.2%和6.1%，LMA上升了10.1%。透水側(cè)其他各處理的LA分別低了29.9%(A)、29.7%(D)、27.9%(C)、23.8%(E)、22.8%(G)、22.6%(B)(P＜0.05)，SLA分別下降了21.8%(G)、20.8%(C)、18.5%(D)、18.0%(B)、15.6%(A)和12.2%(E)(P＜0.05)，LMA分別升高了27.2%(G)、25.9%(C)、22.5%(D)、21.2(B)、17.9%(A)和15.0%(E)(P＜0.05)；非透水側(cè)各處理LA分別降低了35.4%(D)、32.8%(E)、30.9%(B)、22.4%(F)、17.5%(A)、16.2%(G)和15.7%(C)(P＜0.05)，SLA分別降低了24.5%(B)、21.3%(F)、19.6%(C)、17.9%(D)、17.9%(E)、13.2%(A)和13.0%(G)(P＜0.05)，LMA分別上升了37.0%(B)、31.9%(C)、26.6%(F)、25.5%(A)、21.7%(E)、21.0%(D)和14.5%(G)(P＜0.05)。

透水與非透水鋪裝側(cè)銀杏的葉性狀存在較明顯的差異。透水鋪裝一側(cè)的LA和SLA要普遍高于非透水鋪裝一側(cè)，而非透水鋪裝一側(cè)的LMA較高。與對照組(CK)相比，透水側(cè)鋪裝與非透水鋪裝側(cè)的LA平均降低了23.7%和24.4%，SLA平均降低了16.1%和18.2%，LMA分別升高了12.0%和25.4%。其中，非透水側(cè)各處理LA變化幅度較大，透水側(cè)變化則相對平緩；兩側(cè)鋪裝SLA和LMA指標變化幅度并不顯著。

3.4 不同立地條件對銀杏生理指標的影響

如圖5所示，與對照組(CK)相比，透水鋪裝側(cè)的SPAD值下降了5.0%(G)、0.5%(A)，未達到顯著水平，其余各處理分別降低了26.3%(C)、20.1%(E)、19.2%(B)15.2%(F)和11.2%(D)(P＜0.05)，相對含水量RWC除了處理F下降了6.12%，未達到顯著水平，其余各處理分別降低了21.8%(G)、20.8%(C)、18.5%(D)、18.0%(B)、15.6%(A)和12.2%(E)(P＜0.05)。非透水鋪裝側(cè)各處理的SPAD分別降低了33.5%(E)、31.9%(B)、30.6%(G)、28.9%(D)、22.8%(A)和22.2%(C)(P＜0.05)，RWC分別降低了24.5%(B)、21.3%(F)、19.6%(C)、17.9%(D)、17.9%(E)、13.2%(A)和13.0%(G)(P＜0.05)。

透水與非透水鋪裝側(cè)銀杏的部分生理指標存在差異。透水鋪裝一側(cè)的葉片SPAD值和RWC普遍高于非透水鋪裝一側(cè)。與對照組CK相比，透水側(cè)鋪裝與非透水鋪裝側(cè)的SPAD值和RWC平均降低了13.9%和1.4%。其中，RWC的下降幅度極低。由于人工灌溉的介入，使銀杏始終處于短期和低強度的干旱脅迫條件，植物的耐旱響應(yīng)還處于生理調(diào)節(jié)水平，并未影響到葉肉組織和葉片的解剖結(jié)構(gòu)。

4 結(jié)論與討論

1)城市行道樹的生長受硬質(zhì)鋪裝等人工覆蓋面的顯著影響。數(shù)據(jù)顯示，移栽2年后，對照組銀杏的年均樹高H和胸徑DBH生長量：0.28m和1.24cm；平均單葉面積LA：25.4cm2；平均比葉面積SLA：142.6cm2/g；平均葉綠素SPAD值：35.2；相對含水量RWC：68.5%；模擬道路硬質(zhì)鋪裝上的42棵銀杏對應(yīng)的指標值分別為H生長量：0.14m；DBH生長量：0.44cm；LA：19.3cm2；SLA：118.1cm2/g；SPAD：27.8；RWC：67.3%；對應(yīng)指標的下降量(幅度)分別高達0.14m(50%)、0.80cm(64%)、6.1cm2(24%)、24.5cm2/g(17%)、7.4(21%)和1.1%(2%)。由此可見，人工覆蓋面會引起行道樹樹勢的明顯衰退。這主要由2個方面引起：一方面是硬質(zhì)鋪裝對于地表和土壤溫度的影響，尤其是夏季高溫季節(jié)，自然土壤可以通過水分的蒸散運動進行熱能耗散，提高太陽輻射在潛熱的分配比例[17]，而硬質(zhì)化的地表相比自然土壤環(huán)境存在更高的吸熱性、導(dǎo)熱性和儲熱性[7]，從而使行道樹池內(nèi)土壤對太陽輻射能量的吸收和存儲量增大，加速了土壤水分的蒸發(fā)和流失，進而引發(fā)了樹木根系在樹池內(nèi)遭受高溫和干旱脅迫；另一方面是硬質(zhì)鋪裝對大氣降水的阻隔，使水分難以滲入根系進行深層補水。研究表明，在炎熱干燥的夏季，日本東京樹木的葉片光合作用和氣孔導(dǎo)度均低于平均值[21]，這是由于土壤含水量降低時，根系呼吸作用和根活力也隨之降低，進而對根系的合成代謝和地上部分的同化作用產(chǎn)生不利影響[22]，明顯地削弱了城市樹木的景觀效果和生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮。

2)滲透性鋪裝能有效地改善行道樹的生存環(huán)境。從移栽2年后的各項數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，透水鋪裝一側(cè)銀杏的整體表現(xiàn)均優(yōu)于非透水鋪裝一側(cè)，以葉性狀的比葉質(zhì)量LMA表現(xiàn)最明顯。植物葉性狀與植物的生長對策和植物利用資源方式密切相關(guān)，其中比葉質(zhì)量LMA反映了植物對資源的利用效率。透水與非透水鋪裝的平均LMA分別是84.9和88.8g/m2，與對照組相比分別提高了16.7%和20.3%，透水鋪裝側(cè)較低的LMA說明植物光合效率高，單位葉面積的投入成本低，顯示出較快的資源流動速度及回報效率；相反，非透水鋪裝測的LMA較高，表現(xiàn)出光合效率低，單位葉面積的投入成本高，尤其是增加了葉片的維管組織和細胞壁的投入[23]，資源的流動速度及回報效率低[24]，雖然增強了銀杏耐貧瘠、耐干旱的能力，但也導(dǎo)致了較低的光合能力和緩慢的生長速率。作為城市行道樹，這種變化會導(dǎo)致銀杏夏季葉片焦枯，秋季早衰落葉，植株的患病率上升，嚴重影響了銀杏的觀賞價值。

3)銀杏移植初期鋪裝的滲透性影響明顯高于樹池處理間差異。從7種處理的結(jié)果看，各指標普遍存在“對照組”＞“透水鋪裝組”＞“非透水鋪裝組”的排序，各處理間葉性狀指標變化差異高于葉生理指標，特別是葉相對含水量RWC未發(fā)現(xiàn)顯著差異。這說明2016—2018年2個生長季內(nèi)，試驗站周邊氣候條件和道路模擬環(huán)境的交互作用屬短期脅迫，脅迫強度處在植物耐受性的閾值范圍內(nèi)，銀杏可通過自身的光合、呼吸等生理調(diào)節(jié)機制響應(yīng)外部脅迫。隨著脅迫時間持續(xù)、脅迫強度和頻率的增強，將會引起銀杏光合效率和生長速度減緩，環(huán)境脅迫應(yīng)答的策略表現(xiàn)為抵御和耐受，需要不斷積累更多的物質(zhì)構(gòu)建保衛(wèi)構(gòu)造[25]，進而導(dǎo)致植株矮小、冠幅稀疏、葉片早衰焦枯、葉片變厚等外觀性狀的改變。在排除了光照、風(fēng)速、風(fēng)向的影響后，將水分因子定義為行道樹移植初期的主要限制因子，且對于行道樹的限制作用明顯高于由硬質(zhì)鋪裝表面反射產(chǎn)生的高溫脅迫。因此，為行道樹提供充足的水分供給和有效的降水補充通道是道路建設(shè)和行道樹栽植需要考慮的主要因素。

4)銀杏移植初期不同樹池處理間存在差異，以透水鋪裝側(cè)的海綿土樹池單元1#(F)最優(yōu)，深坑樹池單元(B)和大型樹池單元(A)較好，其他樹池單元差異不顯著。其中，F(xiàn)處理的墊層為海綿土并添加草炭基質(zhì)，海綿土墊層增加了樹池根系養(yǎng)分獲取范圍和樹池周邊蓄水區(qū)的體積，為銀杏的根部生長提供更充足的有機物質(zhì)和礦物質(zhì)元素，同時也為水分的下滲提供了持續(xù)通道，促進降水對根部生長區(qū)域的深層補給。處理B和A的優(yōu)勢主要表現(xiàn)在擴大樹池垂直方向的體積，提高樹池內(nèi)部的蓄水空間，使根部向深層生長，也會減少道路路面的開裂、隆起，以及路面鋪裝的松動。處理G和處理B、A相比，雖設(shè)置了海綿土墊層，提高了樹池及其周邊土壤的保水力，但樹池空間有限，銀杏根尖部無法獲取更充足的養(yǎng)分補給。由此可見，土壤養(yǎng)分的補充對于行道樹移植初期的恢復(fù)和生長十分重要。處理D和E在水平方向采取了地下空間連通、表層蓋板覆蓋的方式，預(yù)計可為銀杏的根部提高1.2～1.5倍的水平生長空間。目前，受限于移栽時間較短，根系活力和根呼吸速率較低，根部還處于恢復(fù)期，且土壤中60%以上水分集中在60cm以下的區(qū)域，使得該處理的優(yōu)勢并未充分表現(xiàn)，還需長期觀測數(shù)據(jù)的支撐。

5 展望

街道作為城市生態(tài)系統(tǒng)中的特殊立地類型，與自然生境存在巨大差異。本研究發(fā)現(xiàn)，道路鋪裝與樹池形式會對銀杏的生長產(chǎn)生交互性影響，交互作用的存在也說明了城市立地生境的復(fù)雜性和開展城市園林樹種選擇、抗性研究的必要性。本文的研究結(jié)果是在移栽2年后的觀測資料基礎(chǔ)上總結(jié)形成的，為了更加科學(xué)準確地記錄行道樹在生長過程中遭受的真實影響，仍需要在今后的研究中針對不同樹種和不同生長階段開展園林樹種光合生理指標測定研究，堅持多年數(shù)據(jù)的積累和分析，提高定量化研究的精度。

注：文中圖片均由作者拍攝或繪制。

致謝：感謝北京市園林科學(xué)研究院王茂良高級工程師、舒健驊高級工程師、李新宇教授級高級工程師、張春和工程師和許蕊高級工程師對實驗的指導(dǎo)，感謝北京農(nóng)學(xué)院王鵬躍、穆瑩、張子潔、李冰潔、李涵鈺、李定軒、李心竹、沙宇翾、馬元和、王維佳同學(xué)，以及同濟大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院景觀學(xué)系吳雪同學(xué)對實驗的幫助。