張丁來

（牯牛降國家級自然保護區(qū)石臺管理站，安徽 池州 245113）

我國的亞熱帶常綠闊葉林分布面積全球最廣，組成成分和類型也最為多樣和復(fù)雜[1-2]，但實際面積也不足分布區(qū)總面積的4%[3-5]，尤其以我國華東地區(qū)退化更為嚴重[6]。黃山——天目山山脈是我國生物多樣性保護關(guān)鍵區(qū)域之一，也是亞洲東部中北亞熱帶常綠闊葉林最為典型的代表之一[7-8]，牯牛降是黃山山脈向西延伸的主體，保護區(qū)內(nèi)天然植被得到了良好保護，是華東地區(qū)原始林的典型代表[9-10]。

近10年來我國對生物多樣性觀測越來越重視[11-12]，了解森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化規(guī)律對生物多樣性保護有著重要意義[13-14]。物種組成是一個植物群落的基本特征之一[15]，群落的數(shù)量特征能夠以量化的指標直觀地體現(xiàn)一個群落物種組成的情況[16-17]。因此，建立長期監(jiān)測森林固定樣地是生物多樣性保護的有效途徑[15-18]。目前，安徽省已經(jīng)建設(shè)有鷂落坪、黃山兩個森林動態(tài)監(jiān)測大樣地，但是在牯牛降植物樣地調(diào)查方面鮮有研究[19-20]。為此，我們在石臺牯牛降國家級自然保護區(qū)內(nèi)建立了1個1 hm2的森林動態(tài)監(jiān)測樣地，監(jiān)測其生物多樣性的變化趨勢，并根據(jù)2019年樣地的首次調(diào)查結(jié)果，從物種組成、區(qū)系特征、徑級結(jié)構(gòu)和種群面積等方面入手，初步分析了其群落特征。

1 研究區(qū)概況

牯牛降國家級自然保護區(qū)位于中亞熱帶北緣，屬中亞熱帶溫暖濕潤的季風(fēng)氣候區(qū)；主峰海拔1 727.60 m，是安徽省南部高峰之一；山地局部氣候和垂直氣候明顯[19]，區(qū)內(nèi)平均氣溫9.2℃~16.0℃，年平均降水量為1 600~1 700 mm。

2材料與方法

2.1樣地概況及調(diào)查方法

參照CTFS調(diào)查技術(shù)規(guī)范，在石臺縣大演鄉(xiāng)雙河口山谷溪邊（117°28′53″～117°29′07″E，30°03′21″～30°04′37″N）設(shè)置了 1 hm2森林樣地，用全站儀將樣地劃分為25個20 m×20 m的樣方。采用樣方法對植物群落進行全面調(diào)查：所有胸徑（diameter at breast height，DBH）≥1 cm的木本植物個體進行編號識別，進行逐株調(diào)查；記錄物種名稱、胸徑、高度、相對坐標等。

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

檢索Flora of China和《中國植物志》在線數(shù)據(jù)庫，裸子植物參照鄭萬鈞系統(tǒng)、種子植物名錄參照恩格勒系統(tǒng)，核對樣地出現(xiàn)的物種。區(qū)系成分分析按世界種子植物科和中國種子植物屬的分布區(qū)類型，劃分標準統(tǒng)計樣地內(nèi)喬木層科、屬的分布區(qū)類型[21-22]。樣地植物重要值計算公式如下：

重要值（IV）=（相對頻度+相對多度+相對顯著度）/3

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成分析

根據(jù)調(diào)查，樣地共有964株胸徑（DBH）≥1 cm的獨立木本植物個體，從表1可以看出，樣地常綠喬木是樣地的主要樹種類型，占91.49%，這和樣地的地理位置位于低海拔，并且處于河谷邊的水濕條件有著密切的聯(lián)系。喬木分屬23科、35屬、61種。其中東亞分布科比例最大；其次為北溫帶分布科，代表科為殼斗科（Fagaceae），比例為33.40%。在屬層面仍以東亞分布屬多，熱帶區(qū)系屬與溫帶區(qū)系屬分別占74.72%和25.28%，如表2所示。種的分布與屬的分布特點類似，體現(xiàn)了北亞熱帶往溫帶過渡的特征。

按照各科所含種數(shù)排序，科內(nèi)含種數(shù)大于5種的科有3個，共含有物種24種，占總物種數(shù)目的39.34%（見表3）。樣地內(nèi)的含有物種數(shù)目前五的優(yōu)勢科依次為殼斗科（含6屬10種）、樟科（Lauraceae，含 6屬9種）、山茶科（Theaceae，含 3屬6種）、杜鵑花科（Ericaceae，含 3屬 4種）、山礬科（Symplocaceae，含 2屬 4種）、金縷梅科（Hamamelidaceae，含3屬3種）。這些科所包含的屬、種數(shù)分別占樣地喬木植物屬、種總數(shù)的65.71%和59.02%。其中，樟科和山茶科是亞熱帶森林植被的典型優(yōu)勢種或建群種，表明本區(qū)系與亞熱帶植物區(qū)系的親緣關(guān)系密切。重要值是反應(yīng)在種群中優(yōu)勢度情況的參數(shù)，對分析種群結(jié)構(gòu)有著重要的意義，重要值最高的3個優(yōu)勢物種分別是殼斗科的甜櫧（Castanopsis eyrei）、栲樹（Castanopsis fargesii）和杜鵑花科的馬銀花（Rhododendron ovatum），重要值分別是：0.196、0.093和0.072。從優(yōu)勢種上分析，表明該樣地并沒有絕對的優(yōu)勢種，上述只是相對優(yōu)勢種，這個群落仍然在演替的過程種，并未達到頂級群落。

表1樣地常綠喬木與落葉喬木的比例

表2樣地排名前五屬的分布區(qū)系

表3樣地植物科內(nèi)種的組成

3.2 徑級結(jié)構(gòu)分析

分析樣地內(nèi)物種的徑級結(jié)構(gòu)，除幼樹外其他徑級分布總體呈明顯的倒“J”型，胸徑5.1～10 cm的個體數(shù)420株，占比43.57%，物種的徑級結(jié)構(gòu)圖顯示樣地內(nèi)大多數(shù)樹種都處在壯年期，見圖1。同時也可以發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)幼樹數(shù)量較少，胸徑0～5.0 cm的個體數(shù)僅有111株，原因可能與森林上層郁閉度較大、林間沒有林窗、幼苗萌發(fā)生長有一定困難有關(guān)。個體數(shù)量總體上隨著胸徑增加而減少，但是并不是非常明顯，可以側(cè)面說明該區(qū)域森林歷史悠久，人為干擾較少，沒有發(fā)生逆行演替，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

圖1樣地徑級結(jié)構(gòu)

3.3 種與面積關(guān)系分析

按照逐步擴大樣方面積法計算各樣方的木本植物物種多樣性指數(shù)，由圖2中種與面積關(guān)系可以看出，物種數(shù)隨著面積增加開始快速增加，隨后增加趨勢減弱，當面積達到1 600 m2時，物種數(shù)大約達到50%；當面積達到3 600 m2時，物種數(shù)大約達到65%～75%；而當面積達到6 000 m2時，物種數(shù)超過了總物種數(shù)的90%。

圖2種與面積的關(guān)系

4 結(jié)論

（1）通過對牯牛降國家級自然保護區(qū)北坡石臺縣雙河口山谷1 hm2固定樣地喬木調(diào)查。結(jié)果表明，區(qū)系地理成分比較復(fù)雜，熱帶植物占相當大的比例，表現(xiàn)出從亞熱帶到溫帶過渡的區(qū)系特點，其植被類型也表現(xiàn)出從亞熱帶常綠闊葉林向暖溫帶落葉闊葉林過渡特點。在已報道的常綠闊葉林動態(tài)監(jiān)測樣地中，牯牛降樣地與同在華東地區(qū)的黃山、古田山、天童樣地的最為接近，并且根據(jù)生態(tài)外貌和區(qū)系組成，他們都屬于華東典型常綠闊葉林。從物種組成來看，古田山24 hm2樣地樹種共有49科104屬159種[23]，天童20 hm2樣地有51科94屬152種[24]，黃山10.24 hm2樣地共有59科129屬191種[7]，盡管牯牛降樣地面積僅有1 hm2，但物種達到23科35屬61種，體現(xiàn)了較高的物種豐富性。

（2）牯牛降樣地位于河谷地區(qū)，其濕熱的環(huán)境造成樣地喬木樹種的區(qū)系地理成分在屬的水平上，熱帶區(qū)系屬與溫帶區(qū)系屬分別占74.72%和25.28%，熱帶性質(zhì)較高，甚至接近武夷山中亞熱帶常綠闊葉林[25]。在主要建群種上，牯牛降樣地中的甜櫧、馬銀花等優(yōu)勢種也是黃山與古田山的主要物種，而栲樹在樣地中占有很大比例，這在其他兩個樣地是沒有的，可能原因是由于樣地海拔低，位于河谷附近，而這與栲樹幼苗喜陰、多生與濕度大的山區(qū)河谷習(xí)性有關(guān)。

（3）對群落的徑級進行分析，樣地除幼樹外，喬木徑級整體結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，并且各優(yōu)勢種均表現(xiàn)為喬木中徑級分布較多，個體數(shù)量隨胸徑增大緩慢減少，種群的自我更新正常，屬于穩(wěn)定型種群。并且喬木中徑級分布較多，個體數(shù)量隨胸徑增大緩慢減少。甜櫧作為牯牛降常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種，大徑級樹木所占比例較高，已成為群落林冠上層樹種，表現(xiàn)出了建群種的優(yōu)勢。值得注意的是，樣地的小徑級幼苗數(shù)量反而比中徑級少，體現(xiàn)了牯牛降樣地森林的原始性，這也驗證以往的大量野外調(diào)查數(shù)據(jù)[26]。這可能與原始林分郁閉度有關(guān)，光照是影響植物萌生能力的主要環(huán)境因子之一[27-29]，樣地森林上層以甜櫧為主，中層為栲樹、馬銀花，構(gòu)成比較穩(wěn)定的自然群落，人為干擾較低，演替接近頂級群落，缺乏林窗，郁閉度非常高。并且樣地處于河谷，光照較弱，這些與目前安徽其他兩個樣地（鷂落坪針闊混交林大樣地和黃山常綠落葉混交林）不同，也表明了低海拔的地區(qū)植被調(diào)查的需要。

（4）根據(jù)種與面積曲線，對于牯牛降樣地而言，當60%的物種出現(xiàn)時，取樣面積占總面積的17.12%，高于黃山樣地[7]、天童樣地[24]、武夷山樣地[25]樣地；而牯牛降樣地80%、90%的物種出現(xiàn)時，取樣面積分別占牯牛降樣地總面積的40.03%、61.20%，低于同緯度的黃山[7]，但高于中亞熱帶的浙江天童樣地[24]、福建武夷山樣地[25]。總體上，隨著牯牛降樣地面積的增大，物種增加速率逐漸降低，并且牯牛降、黃山、天童、武夷山這4個樣地表現(xiàn)出隨著緯度上升，得到相同比例的物種需要的取樣面積逐步擴大的總體趨勢，可能從中亞熱帶往北亞熱帶甚至往溫帶過渡，常綠闊葉林中雖然物種總數(shù)總體變化不大，但是一些物種的出現(xiàn)的頻度降低，此趨勢跟黃山樣地中出現(xiàn)拐點后物種數(shù)仍保持一定速率增加[7]的現(xiàn)象相似，這些稀有種在樣地個體總數(shù)中比例不大，但對樹種多樣性的貢獻較大[30-31]。說明隨著緯度升高，氣候條件的變化，導(dǎo)致很多物種在群落中頻度不斷降低，對群落的重要值貢獻逐步減小，從側(cè)面體現(xiàn)了牯牛降植被類型從亞熱帶常綠闊葉林向暖溫帶落葉闊葉林過渡的特征，即從亞熱帶常綠闊葉林向暖溫帶落葉闊葉林過渡。