黃梓良，錢(qián)永平

(福建林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建 南平 353000)

東南石櫟(Lithocarpusharlandii)俗稱(chēng)白椆、綿柯、白柯，屬殼斗科常綠喬木，是亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林的重要組成樹(shù)種之一，在我國(guó)主要分布在長(zhǎng)江以南地區(qū)，生于海拔300～1 900 m的山坡或溝谷以上闊葉林中.東南石櫟四季常青，葉片亮綠，枝葉茂密，樹(shù)冠寬廣，材質(zhì)堅(jiān)硬，具有耐高溫、抗寒、抗旱、抗病蟲(chóng)害等優(yōu)良性狀，在材用與園林應(yīng)用中具有巨大的發(fā)展?jié)摿?由于多種原因，東南石櫟自然分布區(qū)域狹小，很少成為建群種，天然群落數(shù)量較少.在福建茫蕩山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)東南坡天然分布著以東南石櫟為優(yōu)勢(shì)的溝谷森林，面積約50 hm2，植株高大，生長(zhǎng)旺盛，是該保護(hù)區(qū)罕見(jiàn)的溝谷地帶森林群落類(lèi)型，也是亞熱帶地區(qū)少有的森林群落.

植物區(qū)系是一定區(qū)域一定時(shí)期所有植物種類(lèi)的總稱(chēng)，是植物在一定自然環(huán)境中發(fā)展演化的結(jié)果.常綠闊葉林是中亞熱帶地區(qū)典型的地帶性植被，終年常綠，林相整齊，內(nèi)部結(jié)構(gòu)復(fù)雜，在世界植被中占有重要地位.幾十年來(lái)，前人[1-11]對(duì)常綠闊葉林進(jìn)行了大量調(diào)查研究，在區(qū)系組成、種群特征、地理成分、物種多樣性、外貌結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能等方面積累了寶貴經(jīng)驗(yàn)和豐富資料.其中，在東南石櫟的種群遺傳多樣性[12-13]、種子繁殖栽培[14]、容器育苗[15]、光合生理生態(tài)特性[16]等領(lǐng)域已進(jìn)行了一定研究，但對(duì)東南石櫟群落的研究鮮見(jiàn)報(bào)道[17].因此，本次研究將調(diào)查福建茫蕩山天然分布的東南石櫟群落，分析種子植物區(qū)系特征.研究結(jié)果對(duì)豐富區(qū)域植被研究成果，指導(dǎo)地帶性植被恢復(fù)、植物引種、馴化和生物多樣性保護(hù)具有重要意義.

1 研究地概況

福建茫蕩山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處福建省中北部，位于北緯26°36′12″～26°47′51″，東經(jīng)118°02′30″～118°13′30″，屬中亞熱帶南緣東南部.區(qū)內(nèi)海拔136～1 364 m，環(huán)境差異明顯，植被類(lèi)型豐富.研究地位于該保護(hù)區(qū)東南坡，海拔360～700 m，長(zhǎng)坡中部，坡度24°～25°，紅壤，土壤pH為6.5，土層厚度30～50 cm，土壤肥沃.年均氣溫19.3 ℃，極端高溫41 ℃，極端低溫-5.8 ℃；年均降水量1 945.2 mm，空氣相對(duì)濕度78%.林分郁閉度0.8，林相自然，無(wú)明顯人為干擾.

2 研究方法

在茫蕩山東南石櫟群落中設(shè)置3個(gè)30 m×40 m樣地，總面積3 600 m2，每個(gè)樣地按10 m×10 m劃分為12個(gè)大樣方，記錄每個(gè)大樣方中胸徑大于2 cm的所有植物種類(lèi)、胸徑；在每個(gè)大樣方四角和中心處各設(shè)置1個(gè)2 m×2 m與1 m×1 m小樣方，分別調(diào)查小樣方內(nèi)的植物種類(lèi)、地徑、蓋度和種類(lèi)、高度、蓋度等，根據(jù)野外調(diào)查資料進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.其中，蕨類(lèi)植物按秦仁昌系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)，裸子植物按鄭萬(wàn)鈞系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)，被子植物按Hutchinson(哈欽松)系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)，屬以下分類(lèi)等級(jí)以種為單位統(tǒng)計(jì).

3 結(jié)果與分析

3.1 群落維管植物組成

東南石櫟群落維管植物數(shù)量見(jiàn)表1.結(jié)果表明：福建茫蕩山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)東南石櫟群落現(xiàn)有維管植物78科132屬192種.其中，蕨類(lèi)植物11科11屬11種，裸子植物4科4屬4種，被子植物63科117屬177種(單子葉植物8科11屬15種，雙子葉植物55科106屬162種)，分別占該保護(hù)區(qū)維管植物的42.16%、18.51%、12.19%，足見(jiàn)該群落維管植物種類(lèi)豐富，且被子植物居多，區(qū)系組成差異明顯.

3.2 種子植物區(qū)系組成

3.2.1 科內(nèi)屬組成

東南石櫟群落種子植物科內(nèi)屬組成見(jiàn)表2.結(jié)果表明：東南石櫟群落種子植物以少屬科(2～4屬)和寡屬科居多，共63科，占該群落種子植物科數(shù)的94.03%.僅含1屬的有番荔枝科(Annonaceae)、藍(lán)果樹(shù)科(Nyssaceae)、清風(fēng)藤科(Sabiaceae)、山龍眼科(Proteaceae)等42科；含有2屬的有杜英科(Elaeocarpaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、木犀科(Oleaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)等13科；含有3屬的有蝶形花科(Fabaceae)、禾本科(Gramindeae)、殼斗科(Fagaceae)等5科；含有4屬的有大戟科(Euphorbiaceae)、五加科(Araliaceae)、紫金?？?Myrsinaceae)等3科；含有5屬以上的科僅有4科，為薔薇科(Rosaceae)、山茶科(Theaceae)、茜草科(Rubiaceae)、樟科(Lauraceae)，占群落總科數(shù)的5.97%，但這4科包含26屬47種，分別占該群落總屬數(shù)的21.49%、總種數(shù)的25.97%，如硬殼桂(Cryptocaryachingii)、紅楠(Machilusthunbergii)、刨花楠(Machiluspauhoi)、香葉樹(shù)(Linderacommunis)、黃枝潤(rùn)楠(Machilusversicolora)、大葉桂櫻(Prunuszippeliana)、欏木石楠(Photiniadavidsoniae)、木荷(Schimasuperba)等，個(gè)體較高大，形成群落的上層結(jié)構(gòu)，是重要的喬木伴生樹(shù)種；狗骨柴(Tricalysiadubia)、山黃皮(Randiacochinchinensis)、石斑木(Rhaphiolepisindica)、桃葉石楠(Photiniaprunifolia)、黃瑞木(Adinandramillettii)、細(xì)齒葉柃(Euryanitida)、細(xì)枝柃(Euryaloquaiana)、浙江尖連蕊茶(Camelliacuspidatavar.chekiangensis)、絨毛潤(rùn)楠(Machilusvelutina)、烏藥(Linderaaggregata)等個(gè)體數(shù)量較多，是林下灌木層和亞喬木層的重要組成樹(shù)種，對(duì)群落外貌、結(jié)構(gòu)和功能有重要影響.

表2 東南石櫟群落種子植物科內(nèi)屬組成

3.2.2 科內(nèi)種組成

東南石櫟群落種子植物科內(nèi)種組成見(jiàn)表3.結(jié)果表明：東南石櫟群落種子植物以單種科與少種科(2～9種)占優(yōu)勢(shì)，共63科132種，分別占該群落總科數(shù)的94.03%、總種數(shù)的72.93%.區(qū)域性單種科35科35種，分別占該群落總科數(shù)的52.24%、總種數(shù)的19.34%，但沒(méi)有真正的單型科.

表3 東南石櫟群落種子植物科內(nèi)種組成

僅含1種的科有忍冬科(Caprifoliaceae)、杉科(Taxodiaceae)、三尖杉科(Cephalotaxaceae)、省沽油科(Staphyleaceae)等.

區(qū)域性少種科共28科97種，分別占該群落總科數(shù)的41.79%、總種數(shù)的53.59%.少種科柿樹(shù)科(Ebenaceae)2種、木蘭科(Magnoliaceae)3種、山礬科(Symplocaceae)4種、冬青科(Aquifoliaceae)5種、大戟科5種、杜鵑花科5種、?？?Moraceae)6種、茜草科9種等.

含10種以上的僅4科49種，分別占該群落總科數(shù)的5.97%、總種數(shù)的27.07%.如山茶科10種、殼斗科11種、薔薇科12種、樟科16種.

3.2.3 屬內(nèi)種組成

東南石櫟群落種子植物屬內(nèi)種組成見(jiàn)表4.結(jié)果表明：東南石櫟群落種子植物的單種屬和少種屬(2～4種)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，共117屬160種，分別占該群落總屬數(shù)的96.69%、占群落總種數(shù)的88.40%.其中，單種屬共計(jì)89屬，占本群落總屬數(shù)的73.55%；少種屬共計(jì)28屬，占本群落總屬數(shù)的23.14%.黃杞屬(Engelhardtia)、交讓木屬(Daphniphyllum)、藍(lán)果樹(shù)屬(Nyssa)、杉屬(Cunninghamia)、酸竹屬(Acidosasa)等89屬各有1種；木犀屬(Osmanthus)、杜英屬(Elaeocarpus)、含笑屬(Michelia)等16屬均含2種；柃屬(Eurya)、李屬(Prunus)、杜鵑花屬(Rhododendron)等9屬均含3種；山礬屬(Symplocos)、石櫟屬(Lithocarpus)、山茶屬(Camellia)等3屬均含4種.其中，杉屬和酸竹屬為中國(guó)特有屬.

表4 東南石櫟群落種子植物屬內(nèi)種組成

3.2.4 優(yōu)勢(shì)科、優(yōu)勢(shì)屬和表征科

東南石櫟群落種子植物≥5種的科見(jiàn)表5.結(jié)果顯示：東南石櫟群落科內(nèi)種數(shù)≥5種的科共11科(45屬90種)，分別占該群落總科數(shù)與總種數(shù)的16.42%和49.72%.其中，殼斗科的東南石櫟、羅浮栲(Casta-nopsisfabri)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)，樟科的紅楠、檫樹(shù)(Sassafrastzumu)、黃枝潤(rùn)楠以及山茶科的木荷等種類(lèi)生長(zhǎng)健壯、植株高大、個(gè)體數(shù)量較多，分布于林冠上中層，是該群落喬木層的重要組成樹(shù)種，對(duì)群落的外貌、結(jié)構(gòu)及組成影響較大，有些已成為群落的建群種與優(yōu)勢(shì)種；有些擁有較多種類(lèi)，與優(yōu)勢(shì)種伴生在一起，在群落組成中占有重要地位，生態(tài)作用大、種群數(shù)量多、對(duì)植被影響明顯.因此，該群落中占該科世界屬數(shù)排名在前的冬青科、殼斗科、山茶科等3科在一定程度上能反映該區(qū)系的發(fā)生特征，即可視為該群落區(qū)系起源意義上的優(yōu)勢(shì)科.

調(diào)查結(jié)果顯示：東南石櫟群落中栲屬(Castanopsis)、冬青屬(Ilex)、榕屬(Ficus)、潤(rùn)楠屬(Machilus)均為含5種以上的多種屬，共4屬21種，分別占群落總屬數(shù)的2.72%、總種數(shù)的12.44%，但它們擁有較多的種群數(shù)量，有些樹(shù)種個(gè)體高大、長(zhǎng)勢(shì)旺盛，在該群落外貌、群落結(jié)構(gòu)中占有重要地位；有些種類(lèi)是群落上層喬木的優(yōu)勢(shì)種或伴生種.因此，這些擁有種類(lèi)眾多，且對(duì)群落外貌、群落結(jié)構(gòu)影響明顯的屬，即可視為該區(qū)系的優(yōu)勢(shì)屬.

群落中所含屬數(shù)、種數(shù)較多的科并非都是優(yōu)勢(shì)科和表征科，其數(shù)量不能完全代表該科在區(qū)系中所處的優(yōu)劣地位，而應(yīng)測(cè)量其占世界、中國(guó)及當(dāng)?shù)刂参飬^(qū)系的比例.統(tǒng)計(jì)分析表明：該群落含5種以上科的種數(shù)與世界種子植物區(qū)系種數(shù)之比平均為0.60%.因此，占比大于該值的山茶科、冬青科、殼斗科、樟科、紫金?？频?科在一定程度上反映了該植物區(qū)系的地方特征，即為該區(qū)系在世界種子植物區(qū)系范圍內(nèi)的表征科.

4 結(jié)論與討論

1)物種豐富度較高.該群落現(xiàn)有維管植物78科132屬192種，平均每100 m2含5.33種，單位面積平均物種數(shù)均高于常綠闊葉林殼斗科的米櫧(Castanopsiscarlesii)群落(3.53種[20])、格氏栲(Castanopsiskawakamii)群落(3.67種[21])、青岡群落(4.59種[22])、甜櫧群落(2.44種[23]、4.16種[24]).由此表明，茫蕩山東南石櫟群落具有相對(duì)較高的物種豐富度.

2)區(qū)系組成復(fù)雜，優(yōu)勢(shì)科屬明顯.該群落區(qū)系最大的科(樟科)含8屬16種，最大栲屬含6種，以區(qū)域性單種或少種科、少屬或寡屬科、單種或少種屬占優(yōu)勢(shì)，科屬分散、數(shù)量差異明顯、區(qū)系組成復(fù)雜；山茶科、冬青科、殼斗科，以及栲屬、冬青屬、榕屬、潤(rùn)楠屬在群落中數(shù)量多、個(gè)體高大，在群落外貌、群落結(jié)構(gòu)中具有重要作用，形成了優(yōu)勢(shì)科與優(yōu)勢(shì)屬；山茶科、冬青科、殼斗科、樟科、紫金?？频姆N數(shù)占世界或中國(guó)種子植物區(qū)系種數(shù)的比例較大，成為具有華南植物區(qū)系特征的表征科，這與該區(qū)域的植物區(qū)系分析結(jié)果是一致的.

3)區(qū)系起源古老.該區(qū)系含有一定的古老原始類(lèi)群，如里白科(Gleicheniaceae)、海金沙科(Lygodi-aceae)、番荔枝科、毛茛科、?？?、木蘭科等，也含有一定的單型屬、寡型屬以及我國(guó)特有屬，如杉屬、八角楓屬(Alangium)、交讓木屬、南酸棗屬(Choerospondias)、酸竹屬等.

東南石櫟群落種子植物區(qū)系特征與該群落所處的地理位置、溝谷小環(huán)境、土壤、空氣、林分密度、林下光照等因素有關(guān)，也與東南石櫟特性及人為活動(dòng)較少分不開(kāi).群落分布區(qū)內(nèi)地勢(shì)險(xiǎn)峻、溝壑密布，生境片斷化明顯，將降低群落的自我修復(fù)能力，有些區(qū)系成分勢(shì)必散失.因此，在地帶性植被恢復(fù)與重建中，應(yīng)加強(qiáng)生態(tài)脆弱區(qū)的環(huán)境保護(hù).