孫悅　劉曉光　呂國強(qiáng)　郝學(xué)政　李書華　李國平　封洪強(qiáng)

摘要 草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）是新入侵我國的重大遷飛性害蟲，2019年在我國黃淮海冬小麥-夏玉米輪作主產(chǎn)區(qū)河南省呈點(diǎn)片發(fā)生，主要為害玉米，特別偏好取食晚播的甜糯玉米。為明確草地貪夜蛾在小麥和不同玉米品種上的種群適合度是否存在差異，本研究在室內(nèi)（26±1）℃，RH（65±5）%和L∥D=16 h∥8 h光周期條件下比較了草地貪夜蛾在普通玉米‘鄭單958‘鄭單1002‘豫研1501和糯玉米 ‘鄭黃糯2號以及小麥‘鄭麥366上生長發(fā)育指標(biāo)。結(jié)果表明：取食‘鄭麥366的草地貪夜蛾的化蛹率（44.00±3.40）%、蛹重（138.62±6.76）mg、羽化率（35.00±3.07）%和單雌產(chǎn)卵量（971.70±125.63）粒均低于取食4個玉米品種的化蛹率（73.33%～80.00%）、蛹重（154.94～176.40）mg、羽化率（73.33%～79.33%）和單雌產(chǎn)卵量（1 052.00～1 322.60）粒（P<0.05）;草地貪夜蛾取食不同寄主植物的種群趨勢指數(shù)由大到小順序?yàn)椋骸嶞S糯2號（578.38）>‘豫研1501（493.40）>和‘鄭單958（437.06）>‘鄭單1002（321.47）>‘鄭麥366（133.56）。綜上表明，草地貪夜蛾在小麥上的適合度低于在玉米上的適合度，但其能夠在小麥上完成生長發(fā)育并實(shí)現(xiàn)種群擴(kuò)繁;其在糯玉米上的種群適合度大于普通玉米。因此應(yīng)密切監(jiān)測草地貪夜蛾在小麥上的發(fā)生和為害，并提出適時種植糯玉米作為誘集帶并集中噴施殺蟲劑來壓低草地貪夜蛾種群數(shù)量的防控措施。

關(guān)鍵詞 草地貪夜蛾; 玉米; 小麥; 生長發(fā)育; 種群適合度

中圖分類號： S 435.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020099

Comparison of population fitness of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） feeding on wheat and different varieties of maize

SUN Yue1，2， LIU Xiaoguang2， L Guoqiang3， HAO Xuezheng4， LI Shuhua5， LI Guoping1*， FENG Hongqiang1*

（1. Institute of Plant Protection， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， China;

2. College of Plant Protection， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， China;

3. Henan Plant Protection and Quarantine Station， Zhengzhou 450002， China;

4. Chinese Herb Production Technology Extension Center of Henan Province， Zhengzhou 450002， China;

5. Plant Protection and Quarantine Station of Xincai County， Henan Province， Zhumadian 463500， China）

Abstract

Fall armyworm， Spodoptera frugiperda， is a major migratory pest that recently invaded China. It occurred sporadically in Henan province， the main producing area of winter wheat-summer maize rotation in Huanghuaihai region of China in 2019. S.frugiperda mainly fed on maize， and especially prefer to feed on late-sown sweet-waxy maize. To understand the effect of wheat and different varieties of maize on population fitness of S.frugiperda， the growth and development indexes of the pest feeding normal maize varieties ‘Zhengdan 958‘Zhengdan 1002‘Yuyan 1501， waxy maize ‘Zhenghuangnuo 2 and wheat variety ‘Zhengmai 366 were compared under conditions of （26±1）℃，（65±5）% RH and L∥D=16 h∥8 h. The results showed that the pupation rate （44.00±3.40）%， pupal weight （138.62±6.76）mg， eclosion rate （35.00±3.07）% and number of eggs laid per female （971.70±125.63） of S.frugiperda feeding on ‘Zhengmai 366 were lower than those of feeding on four maize varieties with 73.33%-80.00%， 154.94-176.40 mg， 73.33%-79.33% and 1 052.00-1 322.60 eggs， respectively （P<0.05）; The descending order of population trend index of different treatments was ranked as follows： ‘Zhenghuangnuo 2（578.38）>‘Yuyan 1501（493.40）>‘Zhengdan 958（437.06）>‘Zhengdan 1002（321.47）>‘Zhengmai 366（133.56）. In summary， the population fitness of S.frugiperda feeding on wheat is lower than that of feeding on maize， but it can complete the generation and continue the population reproduction. The population fitness of S.frugiperda feeding on sweet-waxy maize was higher than that of on the normal maize. Therefore， it is necessary to closely monitor the occurrence of S.frugiperda on wheat， and put forward the control measures of planting waxy maize as bait host belt and spraying insecticide to reduce S.frugiperda population.

Key words

Spodoptera frugiperda; maize; wheat; growth and development; population fitness

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda? （J.E.Smith）， 別名秋黏蟲，屬鱗翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae，是原分布于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)， 具有季節(jié)性遠(yuǎn)距離遷飛習(xí)性，可嚴(yán)重為害農(nóng)作物的一類重大農(nóng)業(yè)害蟲[1-4]。2016年1月，首次在非洲西部的尼日利亞發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害，隨后該蟲在非洲大陸迅速傳播和擴(kuò)散，短短兩年內(nèi)在撒哈沙漠以南的44個國家暴發(fā)成災(zāi)， 目前仍呈蔓延之勢[5-7]。2018年7月，草地貪夜蛾入侵亞洲，在印度、孟加拉、斯里蘭卡、緬甸和泰國等國家相繼發(fā)生為害[8-9]。2019年1月，我國首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲在我國云南西南部普洱市、德宏州、保山市冬玉米田為害[10-12]。隨后其由南至北逐步擴(kuò)散，截至2019年10月8日，全國共有26個?。▍^(qū)、市）1 518個縣（區(qū)、市），106.5萬hm2的玉米受到草地貪夜蛾幼蟲為害，占草地貪夜蛾發(fā)生總面積的98.6%[13]。2019年5月10日在河南省信陽市浉河區(qū)春玉米田首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲零星為害玉米，6月9日在信陽市平橋區(qū)明港鎮(zhèn)6～8葉期的春玉米田再次發(fā)現(xiàn)了草地貪夜蛾幼蟲為害，百株被害率在5%以下[14]。隨后其在河南多個地區(qū)夏播玉米田發(fā)生為害，且特別偏好取食晚播的甜糯玉米。

草地貪夜蛾寄主范圍非常廣泛，在美洲可取食76科353種不同植物，包括玉米、水稻、高粱、棉花、花生、大豆、甘蔗、馬鈴薯、小麥和大麥等[15]。草地貪夜蛾有兩個生態(tài)型，即玉米型和水稻型。玉米型偏愛取食玉米，也取食棉花和高粱;而水稻型主要取食水稻、狗牙根和假高粱等。這兩個生態(tài)型的幼蟲和成蟲在形態(tài)上無法區(qū)分，但借助分子遺傳標(biāo)記和生理指標(biāo)可以區(qū)分[16-19]。入侵我國的草地貪夜蛾可能是源自一個水稻型母本和玉米型父本雜交群體的后代的一種特殊的玉米型[20]。取食煙草的草地貪夜蛾幼蟲死亡率達(dá)92.53%，種群的寄主適合度極低，但能完成生活史[21];草地貪夜蛾在水稻、甘蔗和小麥上的適合度低于在玉米上的適合度，但能夠在這3種作物上完成生長發(fā)育并繁殖[22-24]，但也有研究表明，取食水稻的草地貪夜蛾存活率低且不能完成生活史[25]。取食花生的草地貪夜蛾表現(xiàn)出了與取食玉米相似的適合度，但在田間更傾向取食玉米[26]。上述研究結(jié)果表明，這種特殊玉米型草地貪夜蛾最嗜食的寄主是玉米。

2019年，在黃淮海冬小麥-夏玉米種植區(qū)，河南省夏玉米種植面積近333.33萬hm2，其中草地貪夜蛾發(fā)生面積1 758 hm2，在其他作物上其取食為害極少或不取食[13]。2019年8月份對河南夏播玉米品種上草地貪夜蛾發(fā)生情況進(jìn)行了初步調(diào)查，結(jié)果顯示：相比于6月上旬播種的大面積常規(guī)玉米品種，7月中下旬播種的較小面積糯（甜）玉米上草地貪夜蛾的發(fā)生數(shù)量和為害程度均較大。一方面是由于草地貪夜蛾具有“趨嫩”的特點(diǎn)，另一方面，不同玉米品種上草地貪夜蛾的存活和生長發(fā)育可能存在著差異。為此，我們在室內(nèi)研究了草地貪夜蛾在小麥和普通玉米及糯玉米品種上生長發(fā)育指標(biāo)情況，以明確草地貪夜蛾在不同寄主和不同品種之間的適合度差異，以期為黃淮海地區(qū)冬小麥-夏玉米輪作區(qū)的草地貪夜蛾的防控提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草地貪夜蛾種群于2019年6月10日采自河南省信陽市平橋區(qū)明港鎮(zhèn)春玉米田，玉米處于6～9葉期，在人工培養(yǎng)箱內(nèi)用玉米幼苗飼養(yǎng)起來的種群。飼養(yǎng)溫度（26±1）℃，相對濕度（65±5）%，光周期L∥D=16 h∥8 h，光強(qiáng)12 000 lx。

1.2 供試植物

供試普通玉米品種‘鄭單958‘鄭單1002‘豫研1501和糯玉米品種‘鄭黃糯2號由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院秋樂種業(yè)公司提供，試驗(yàn)期間為3～4葉期;小麥品種為‘鄭麥366，出苗7 d用作試驗(yàn)。供試植物均未接觸任何殺蟲藥劑。

1.3 生命表參數(shù)測定

將初孵幼蟲以每盒10頭的數(shù)量接入塑料養(yǎng)蟲盒（直徑3 cm，高4 cm）中，分別飼喂玉米苗和麥苗，待3齡后，單頭放置相同塑料養(yǎng)蟲盒中，防止自相殘殺，并用新鮮玉米和小麥葉片飼養(yǎng)，每天同一時間記錄幼蟲存活和蛻皮情況，直至化蛹，化蛹第2天稱量蛹重。每次50頭，重復(fù)3次。羽化后，將同種寄主植物飼養(yǎng)的雌雄成蟲按1∶1的比例放置養(yǎng)蟲杯中配對，飼喂5%～8%蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)，養(yǎng)蟲杯蓋上單層脫脂紗布供成蟲產(chǎn)卵，定時在紗布上噴水保濕。逐日記錄成蟲的存活數(shù)和紗布上的卵粒數(shù)，試驗(yàn)環(huán)境條件為：溫度（26±1）℃，相對濕度（65±5）%，光周期L∥D=16 h∥8 h。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析檢驗(yàn)不同寄主植物對草地貪夜蛾生長發(fā)育與存活的影響。根據(jù)不同寄主對草地貪夜蛾存活和生殖的影響，組建實(shí)驗(yàn)種群生命表。實(shí)驗(yàn)種群生命表中，下代期望卵量=成蟲的存活數(shù)量×雌性比×平均產(chǎn)卵量，種群趨勢指數(shù)（I）=下代期望卵量/上代初始卵量[27]。以上數(shù)據(jù)分析用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 20.0進(jìn)行，顯著性檢驗(yàn)水平均為α=0.05。

2 結(jié)果分析

2.1 寄主植物對草地貪夜蛾幼蟲生長發(fā)育的影響

草地貪夜蛾幼蟲在小麥和玉米上的齡期均為6齡，取食不同寄主植物的幼蟲總歷期差異顯著（F4，499=23.64，P=0.000）。其中，取食‘鄭單958和‘鄭黃糯2號品種的幼蟲總歷期分別為18.04 d和17.95 d，顯著高于取食‘鄭單1002和‘豫研1501品種的16.22 d和17.17 d及‘鄭麥366品種的15.82 d。取食‘鄭麥366品種的幼蟲歷期最短（P<0.05）（表1）。

2.2 不同寄主植物對草地貪夜蛾蛹重和蛹期的影響

取食不同寄主植物的草地貪夜蛾蛹重差異顯著（F4，489=28.86，P=0.000）。其中，取食‘鄭單958‘鄭黃糯2號和‘豫研1501的草地貪夜蛾平均單頭蛹重分別為176.40、171.49 mg和174.54 mg，顯著高于取食‘鄭單1002和‘鄭麥366品種的154.94 mg和138.62 mg。取食‘鄭麥366品種的蛹重最輕（P<0.05）（表2）。

取食不同寄主植物的草地貪夜蛾蛹期差異顯著（F4，489=33.97，P=0.000）。其中，取食‘鄭單1002和‘豫研1501的草地貪夜蛾蛹期分別為10.60 d和9.81 d，顯著大于取食‘鄭單958和‘鄭麥366的蛹期9.32 d 和9.09 d（P<0.05）（表2）。

2.3 寄主植物對草地貪夜蛾成蟲繁殖力的影響

取食不同寄主植物的草地貪夜蛾單雌產(chǎn)卵量差異顯著（F4，171=27.38， P=0.000）。其中，取食‘鄭單958‘鄭黃糯2號和‘豫研1501的草地貪夜蛾單雌產(chǎn)卵量分別為1 299.22粒、1 286.50粒和1 322.60粒，顯著高于取食‘鄭單1002和‘鄭麥366品種的1 052.00粒和971.10粒（P<0.05）

（表3）。

取食不同寄主植物的草地貪夜蛾雌蛾壽命差異顯著（F4， 251=2.51， P=0.042）。其中，取食不同玉米品種的雌蛾壽命9～10 d，顯著高于取食‘鄭麥366的雌蛾壽命8.33 d（P<0.05）（表3）。取食不同寄主植物的草地貪夜蛾雄蛾壽命也有顯著差異（F4， 233=3.03， P=0.018）。其中，取食不同玉米品種的雄蛾壽命8～9 d，亦高于取食‘鄭麥366的雄蛾壽命7.20 d（P<0.05）（表3）。

2.4 寄主植物對草地貪夜蛾存活率的影響

取食不同寄主植物的草地貪夜蛾卵孵化率差異不顯著（F4，24=0.681，P=0.613）。取食不同寄主植物的草地貪夜蛾化蛹率和羽化率差異均顯著（化蛹率：F4，69=20.85，P=0.000;羽化率：F4， 69=35.31，P=0.000）。其中，取食不同玉米品種的化蛹率為73.33%～80.00%，顯著高于取食小麥的化蛹率44.00%（P<0.05）。取食不同玉米品種的羽化率73.33%～79.33%，亦顯著高于取食小麥的羽化率35.00%（P<0.05）（表4）。

2.5 取食不同寄主植物的草地貪夜蛾實(shí)驗(yàn)種群生命表

由生命表可知，取食‘鄭黃糯2號品種的草地貪夜蛾的種群趨勢指數(shù)最高，為578.38，取食‘鄭單1002 的種群趨勢指數(shù)在幾種玉米品種中較低，為321.47;而取食‘鄭麥366品種的種群趨勢指數(shù)最低，僅為133.56（表5）。

3 討論

草地貪夜蛾2019年入侵我國以后，目前確認(rèn)的其自然寄主作物有玉米、甘蔗、高粱、谷子、小麥、水稻、薏米、花生等15種作物，其中玉米發(fā)生面積為106.5萬hm2， 占比達(dá)98.6%[13]，表明草地貪夜蛾在田間首選玉米作為食物。本研究結(jié)果顯示：取食小麥的草地貪夜蛾化蛹率、蛹重、羽化率、產(chǎn)卵量等指標(biāo)均低于取食玉米的相應(yīng)指標(biāo)，整個種群在小麥上的適合度低于在玉米上的適合度，這與巴吐西等的研究結(jié)果是一致的[24]，但除了煙草、甘蔗和水稻等，草地貪夜蛾在小麥上的適合度也較高[21-23]。與小麥相比，玉米雖然是草地貪夜蛾偏好產(chǎn)卵的寄主[24]，但在玉米收獲后，草地貪夜蛾轉(zhuǎn)移取食小麥，蟲口密度在4.8～105.6 頭/m2，小麥植株受害率為30%～100%[13， 28]，表明在喜食寄主玉米匱乏時，草地貪夜蛾可轉(zhuǎn)移為害小麥。玉米和小麥?zhǔn)俏覈饕Z食作物，因此需要密切關(guān)注小麥上草地貪夜蛾的發(fā)生和為害，特別是黃淮海冬小麥-夏玉米輪作區(qū)，春播玉米種植面積較小，3月-6月為小麥返青、拔節(jié)、抽穗和灌漿到成熟期，在草地貪夜蛾遷入較早和種群數(shù)量較高的情況下，取食為害小麥的風(fēng)險則較大。由于草地貪夜蛾偏好取食玉米，應(yīng)加大春播玉米上草地貪夜蛾的監(jiān)測和防控，降低種群基數(shù)，以減少其在小麥上發(fā)生為害的風(fēng)險。

取食不同寄主植物的草地貪夜蛾的種群趨勢指數(shù)由大到小順序?yàn)椋骸嶞S糯2號（578.38）>‘豫研1501（493.40）>和‘鄭單958（437.06）>‘鄭單1002（321.47）>‘鄭麥366（133.56）。草地貪夜蛾在‘鄭單1002品種的適合度較低，說明其對草地貪夜蛾的抗蟲性較其他品種高。篩選和利用玉米天然抗蟲性（非轉(zhuǎn)基因抗蟲性）種質(zhì)資源在美國研究較早，Davis等1992年依據(jù)草地貪夜蛾在田間取食玉米葉片或者穗部情況，將其為害程度劃分為9級，其中為害程度1級為高抗，為害程度在8～9級為高感[29]。天然抗性玉米品種對草地貪夜蛾的抗性多數(shù)為3～5級[30]，處于抗性到中抗之間。盡管本文室內(nèi)研究表明草地貪夜蛾在‘鄭單1002品種上的適合度較低，其在田間對草地貪夜蛾取食為害級別和抗性表現(xiàn)還有待進(jìn)一步的驗(yàn)證。

草地貪夜蛾在‘鄭黃糯2號上的適合度最高，一方面可以利用該玉米品種在室內(nèi)進(jìn)行草地貪夜蛾種群的大量繁殖，為各種試驗(yàn)提供大量的試蟲;另一方面，在河南地區(qū)，普通夏玉米的種植時間一般在6月中上旬，而甜糯玉米的種植時間一般為7月上中旬，使得8月份發(fā)生的草地貪夜蛾更趨向于在小喇叭口期的甜糯玉米上大量發(fā)生和繁殖，如果防治不及時，不僅影響甜糯玉米的安全生產(chǎn)，而且其種群數(shù)量加大后可能擴(kuò)大為害普通玉米。反之，我們可利用甜糯玉米晚播和草地貪夜蛾“趨嫩”的特點(diǎn)，以及草地貪夜蛾在甜糯玉米上適合度高的特點(diǎn)，以小喇叭口期的甜糯玉米作為誘集帶，及時密切監(jiān)測，并適時集中噴施殺蟲劑進(jìn)行防控，不僅能降低小喇叭口期甜糯玉米上種群數(shù)量，還能降低區(qū)域?yàn)楹λ健?/p>

玉米次生代謝物質(zhì)，特別是含量較高的丁布在抑制害蟲取食，以及影響幼蟲對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用方面起著重要作用[31]。本研究中，草地貪夜蛾在‘鄭黃糯2號上適合度最高，在‘鄭單1002上適合度較低，是否由于次生物質(zhì)丁布含量的差異而引起，需要進(jìn)一步的研究和驗(yàn)證。

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（責(zé)任編輯：田 喆）