唐藝婷　郭義　潘明真　毛建軍　陳紅印　張禮生　王孟卿

摘要 本試驗(yàn)在室內(nèi)研究了蠋蝽3～5齡若蟲及成蟲對小菜蛾幼蟲的捕食能力，采用HollingⅡ功能反應(yīng)模型和Hassell模型，以明確蠋蝽對小菜蛾的捕食潛能以及蠋蝽自身密度對小菜蛾捕食作用的影響。結(jié)果表明，蠋蝽3～5齡若蟲及成蟲對小菜蛾幼蟲的捕食模型均符合HollingⅡ模型;蠋蝽3～5齡若蟲和成蟲瞬時(shí)攻擊率由大到小依次為1.461（3齡若蟲）>1.322（4齡若蟲）>1.086（5齡若蟲）>0.803（雌成蟲）>0.734（雄成蟲）;蠋蝽5齡若蟲的日最大捕食量最高，為83.33頭。隨著小菜蛾幼蟲密度增大，蠋蝽的搜尋效應(yīng)逐漸降低，5齡若蟲的搜尋效應(yīng)明顯大于其他蟲態(tài)。蠋蝽3～5齡若蟲及成蟲自身密度對其捕食作用的干擾效應(yīng)明顯，其中蠋蝽3齡若蟲的競爭參數(shù)最大，為0.862。本研究表明蠋蝽對小菜蛾具有較好的捕食潛力，尤其是蠋蝽5齡若蟲。

關(guān)鍵詞 蠋蝽; 小菜蛾; 功能反應(yīng); 生物防治

中圖分類號(hào)： S 476.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019243

Predation of Plutella xylostella larva by Arma chinensis

TANG Yiting1， GUO Yi2， PAN Mingzhen3， MAO Jianjun1， CHEN Hongyin1，

ZHANG Lisheng1， WANG Mengqing1*

（1. Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， USDA-ARS Sino-American

Biological Control Laboratory， Beijing 100193， China; 2. Institute of Plant Protection， Guangdong Academy

of Agricultural Sciences， Guangzhou 510640， China; 3. College of Plant Health and Medicine，

Qingdao Agricultural University， Qingdao 266109， China）

Abstract

The predation of Plutella xylostella by the 3rd-5th instar nymphs and adults of Arma chinensis was studied in the laboratory. Holling Ⅱ function response model and Hassell interference response models were used to determine the predation potential of A.chinensis and the effect of prey density. The results showed that 3rd-5th instar nymphs and adults of predator exhibited Holling Ⅱ functional responses. The sequence of attacking efficiency was as followed： 3rd instar nymph （1.461）， 4th instar nymph （1.322）， 5th instar nymph （1.086）， female adult （0.803） and male adult （0.734）. The maximum daily predation capacity of 5th instar nymph was 83.33 individuals. With the increase of preys density， predators searching efficiency decreased gradually， and the searching efficiency of 5th instar nymph was obviously higher than that of other stages. The interference effect of the population density to the predator was significant， and the competition parameter of 3rd instar nymph was the biggest （0.862）. It indicated a substantial predation potential， especially the 5th instar nymph of A.chinensis against P.xylostella.

Key words

Arma chinensis; Plutella xylostella; functional response; biological control

小菜蛾P(guān)lutella xylostella （Linnaeus）屬于鱗翅目，菜蛾科，是一種世界性農(nóng)業(yè)害蟲，幼蟲主要為害十字花科蔬菜，咬食蔬菜葉片成網(wǎng)狀或孔洞狀，造成蔬菜減產(chǎn)甚至絕收[1]。長期以來化學(xué)農(nóng)藥的大量使用，使小菜蛾的抗藥性增強(qiáng)。針對其抗藥性，近些年小菜蛾的抗藥機(jī)理研究較多[2-7]，但是研究小菜蛾抗藥機(jī)理不僅花費(fèi)的時(shí)間長，且不能直接應(yīng)用于田間。而利用生物防治的方法防治小菜蛾，符合當(dāng)下“綠色發(fā)展”的要求，符合現(xiàn)代人們對綠色食品，健康生活的需求。目前用于防治小菜蛾的天敵多為寄生性昆蟲[8-9]，小菜蛾捕食性天敵昆蟲的研究相對薄弱，國外僅見一篇南美嘗試用小菜蛾飼養(yǎng)黑刺益蝽Podisus nigrispinus Dallas的報(bào)道，國內(nèi)只有蜘蛛、微小花蝽Orius minutus Linnaeus、異色瓢蟲Harmonia axyridis （Pallas）捕食小菜蛾研究的零星報(bào)道[10-13]。筆者發(fā)現(xiàn)蠋蝽能取食小菜蛾的各個(gè)蟲態(tài)，具有一定的生防潛力，并對其進(jìn)行了研究。

蠋蝽Arma chinensis （Fallou）屬于半翅目，蝽科，益蝽亞科，蠋蝽屬，在我國多省均有分布，它的成蟲和若蟲均能夠捕食鱗翅目、鞘翅目、雙翅目等多種害蟲的成蟲和幼蟲，是一種優(yōu)良的天敵昆蟲[14]。張曉軍等研究了蠋蝽對榆紫葉甲Ambrostoma quadriimpressum Motschlsky的捕食潛力[15]。目前蠋蝽的人工飼料、大量飼養(yǎng)和定殖行為已經(jīng)取得明顯的進(jìn)展[16-22]，但是田間應(yīng)用中，針對確定靶標(biāo)害蟲的捕食量數(shù)據(jù)目前還較為缺乏。

本研究采用捕食功能反應(yīng)模型[23]、搜尋效應(yīng)[24]以及天敵自身密度干擾模型[25]，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)研究了蠋蝽若蟲和成蟲對小菜蛾幼蟲的捕食作用，以期為確定蠋蝽控制小菜蛾的最佳釋放比例，有效控制小菜蛾提供科學(xué)依據(jù)，通過合理利用天敵昆蟲防治小菜蛾，有效降低化學(xué)農(nóng)藥對環(huán)境和農(nóng)產(chǎn)品的污染。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

蠋蝽和小菜蛾由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所廊坊基地提供。蠋蝽和小菜蛾幼蟲均飼養(yǎng)于人工氣候箱內(nèi)，人工氣候箱的環(huán)境條件設(shè)置為：溫度（25±1）℃、光照L∥D=14 h∥10 h、相對濕度（70±5）%。

1.2 試驗(yàn)條件

在養(yǎng)蟲盒（長21 cm，寬14 cm，高9 cm）內(nèi)進(jìn)行蠋蝽對小菜蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)和蠋蝽自身密度干擾反應(yīng)試驗(yàn)。將養(yǎng)蟲盒置于江南RXZ型人工氣候箱內(nèi)，溫度（25±1）℃、光照L∥D=16 h∥8 h、相對濕度（70±5）%。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 功能反應(yīng)和搜尋效應(yīng)試驗(yàn)

在進(jìn)行捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)前，將蛻皮24 h內(nèi)的蠋蝽放入容積為300 mL的塑料杯內(nèi)饑餓24 h，

每杯1頭，以紗網(wǎng)覆蓋塑料杯，并在紗網(wǎng)上放置一塊蘸水的脫脂棉，為蠋蝽提供水分。將饑餓處理后的蠋蝽和小菜蛾4齡幼蟲放入養(yǎng)蟲盒進(jìn)行試驗(yàn)，為避免小菜蛾之間相互殘殺，在養(yǎng)蟲盒內(nèi)放入一片干凈的新鮮甘藍(lán)葉。

捕食功能反應(yīng)密度設(shè)置：蠋蝽3齡若蟲和4齡若蟲捕食試驗(yàn)設(shè)置的小菜蛾密度梯度為5、10、15、20、40頭/盒;蠋蝽5齡若蟲和成蟲試驗(yàn)設(shè)置的小菜蛾密度梯度為10、20、40、60、100頭/盒。每個(gè)密度處理均設(shè)置10次重復(fù)，24 h后檢查并統(tǒng)計(jì)小菜蛾幼蟲的存活量。

1.3.2 自身密度干擾反應(yīng)試驗(yàn)

以與捕食功能反應(yīng)相同的方式對蠋蝽進(jìn)行饑餓處理，干擾反應(yīng)設(shè)置的蠋蝽密度均為1、2、3、4、5頭/盒，小菜蛾4齡幼蟲密度為40頭/盒和100頭/盒，40頭/盒提供給蠋蝽3齡若蟲和4齡若蟲，100頭/盒提供給蠋蝽5齡若蟲和成蟲。每個(gè)蠋蝽密度處理均設(shè)5次重復(fù)，24 h后檢查并統(tǒng)計(jì)小菜蛾幼蟲的存活量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

HollingⅡ功能反應(yīng)模型：

Na=aNTr/（1+aThN）;

搜尋效應(yīng)方程：S=aTr/（1+aThN）;

Hassell的干擾模型：A=aP-b;

其中Na為捕食小菜蛾的頭數(shù)，a為捕食者對獵物的瞬間攻擊率，N是小菜蛾幼蟲的密度，Tr是試驗(yàn)的總時(shí)間為1 d，Th是處理時(shí)間（即捕食者捕食1頭獵物所用的時(shí)間）;Hassell的干擾模型中，P為蠋蝽密度，A為平均每頭蠋蝽捕食的小菜蛾幼蟲數(shù)量，a為天敵的最大捕食量，b為競爭參數(shù)。先用Excel 2010處理數(shù)據(jù)，再利用GraphPad Prism 7擬合方程并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠋蝽對小菜蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)

從表1中可以看出，蠋蝽3～5齡若蟲和成蟲對小菜蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)方程與HollingⅡ模型顯著相關(guān)（r2>0.9， F >F0.01（1，58）=7.04，P<0.000 1）。蠋蝽5齡若蟲處理小菜蛾幼蟲的時(shí)間最短，只需0.012 d，其日最大捕食量（83.33頭）以及控害效能（90.500）均較蠋蝽其他齡期若蟲以及雌、雄成蟲高。蠋蝽3～5齡若蟲和成蟲對小菜蛾幼蟲的瞬時(shí)攻擊率大小依次為：3齡若蟲（1.461）>4齡若蟲（1.322）>5齡若蟲（1.086）>雌成蟲（0.803）>雄成蟲（0.734）：從圖1中可以看出，隨著小菜蛾數(shù)量的增加，蠋蝽的捕食量雖然也在增加，但曲線漸漸趨于平緩。

2.2 蠋蝽對小菜蛾幼蟲的搜尋效應(yīng)

蠋蝽對小菜蛾4齡幼蟲的搜尋效應(yīng)數(shù)值可根據(jù)搜尋效應(yīng)S=a/（1+aThN）公式計(jì)算出，由圖2看出，蠋蝽對小菜蛾幼蟲的搜尋效應(yīng)隨著小菜蛾幼蟲密度的增加而降低。當(dāng)養(yǎng)蟲盒內(nèi)小菜蛾幼蟲的種群密度為40頭/盒時(shí)，蠋蝽3～5齡若蟲和成蟲的搜尋效應(yīng)分別為0.457（3齡若蟲）、0.465（4齡若蟲）、0.714（5齡若蟲）、0.528（雌成蟲）、0.524（雄成蟲）、蠋蝽3齡若蟲的搜尋效應(yīng)最低，5齡若蟲的搜尋效應(yīng)最高。

2.3 蠋蝽自身密度對捕食量的影響

從表2中可以看出：蠋蝽捕食小菜蛾幼蟲存在著捕食者自身的種內(nèi)干擾作用，隨著蠋蝽數(shù)量的增加，蠋蝽種內(nèi)干擾作用逐漸加強(qiáng)，表明蠋蝽自身密度變化與捕食量相關(guān)。根據(jù)干擾方程可計(jì)算出蠋蝽3～5齡若蟲和蠋蝽成蟲的種內(nèi)干擾模型，且干擾反應(yīng)方程與Hassell干擾模型具有顯著相關(guān)性（r2>0.9，F(xiàn)>F0.01（1， 3）=34.12，P<0.05）。試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，單頭蠋蝽5齡若蟲平均可捕食47.06頭小菜蛾，具有較大的捕食量。3齡若蟲的種內(nèi)干擾系數(shù)最大，b為0.862，而蠋蝽成蟲的種內(nèi)干擾系數(shù)相對較小，并且雌成蟲的種內(nèi)干擾小于雄成蟲（表3）。

3 討論

農(nóng)林中重要的捕食性天敵—蠋蝽，捕食范圍廣，捕食量大，對小菜蛾等鱗翅目昆蟲有著天然的控制力，本試驗(yàn)研究蠋蝽對小菜蛾幼蟲的捕食潛力，對充分利用蠋蝽捕食能力，控制小菜蛾數(shù)量，科學(xué)指導(dǎo)蠋蝽防治小菜蛾具有重要意義。

本研究結(jié)果表明，蠋蝽3～5齡若蟲和成蟲均有較強(qiáng)的捕食能力，捕食功能反應(yīng)模型與HollingⅡ圓盤方程呈顯著相關(guān)，這與大多數(shù)捕食蝽對獵物的捕食功能反應(yīng)模型一致[26-31]。試驗(yàn)結(jié)果表明：與蠋蝽其他齡期若蟲以及成蟲相比，蠋蝽5齡若蟲對小菜蛾幼蟲的處理時(shí)間最短，為0.012 d，其日最大捕食量最多，為83.33頭，控害效能最高，為90.500。這與已報(bào)道的蠋蝽捕食榆紫葉甲卵的研究結(jié)果一致，蠋蝽5齡若蟲表現(xiàn)出較大的捕食量[15]。

針對天敵昆蟲對小菜蛾幼蟲的捕食量已有一些報(bào)道，擬環(huán)紋豹蛛Pardosa psedoannulata（Bsenberg & Strand）對小菜蛾3齡幼蟲的最大捕食量為26.2頭，三突花蛛Ebrechtella tricuspidata（Fahricius）、溝渠豹蛛P.laura Karsch、星豹蛛P.astrigera L.的最大捕食量分別是12.5、20.9、12.6頭[10]，微小花蝽對低齡小菜蛾幼蟲的日最大捕食量為41.3頭[11]，異色瓢蟲對小菜蛾幼蟲的日最大捕食量為50.4頭[12]，均遠(yuǎn)低于本試驗(yàn)結(jié)果蠋蝽5齡若蟲對小菜蛾幼蟲的日最大捕食量83.33頭。且數(shù)據(jù)比較沒有考慮獵物齡期的差別，本試驗(yàn)中所用獵物為小菜蛾4齡幼蟲，而蜘蛛捕食試驗(yàn)用的是小菜蛾3齡幼蟲，微小花蝽試驗(yàn)對象是小菜蛾1～2齡幼蟲，異色瓢蟲試驗(yàn)獵物為小菜蛾2～3齡幼蟲，如果考慮獵物個(gè)體大小差異，上述3類捕食者對小菜蛾幼蟲的捕食量與蠋蝽的數(shù)據(jù)差別更大。在利用天敵昆蟲防治小菜蛾時(shí)，蠋蝽比蜘蛛、微小花蝽、異色瓢蟲的捕食能力更強(qiáng)，捕食效應(yīng)更高。

就捕食者的最大捕食能力而言，兩種捕食蝽，蠋蝽和微小花蝽表現(xiàn)一致，都是5齡若蟲對小菜蛾幼蟲的捕食量最大。而異色瓢蟲和幾種蜘蛛，則表現(xiàn)為成蟲對小菜蛾幼蟲的捕食量最大：幾種蜘蛛的雌蛛取食量大于雄蛛，異色瓢蟲的日最大捕食量雄成蟲大于雌成蟲。

蠋蝽的攻擊率表現(xiàn)為若蟲比成蟲更高，并且低齡若蟲（3齡若蟲）最高，成蟲中雌蟲的攻擊率高于雄蟲。分析原因可能是3齡若蟲雖然體積小，但是對于24 h的饑餓處理反應(yīng)明顯，急于捕食，雌性成蟲產(chǎn)卵需要預(yù)備能量多于雄性。微小花蝽、異色瓢蟲和4種蜘蛛不同齡期對小菜蛾幼蟲的攻擊率也表現(xiàn)出與蠋蝽相同的趨勢。微小花蝽5齡若蟲、異色瓢蟲4齡幼蟲、擬環(huán)紋豹蛛雌成蟲對小菜蛾幼蟲的最大攻擊率分別為1.007 0、0.708 0、1.121 9，均小于蠋蝽3齡若蟲對小菜蛾4齡幼蟲的攻擊率，進(jìn)一步說明蠋蝽比蜘蛛、微小花蝽、異色瓢蟲的捕食能力更強(qiáng)。

搜尋效應(yīng)是捕食者在捕食過程中對獵物攻擊的一種行為效應(yīng)[24]。本研究表明隨著小菜蛾密度的增大，蠋蝽搜尋效應(yīng)逐漸降低，與其他捕食者的搜尋效應(yīng)表現(xiàn)一致[12]。

蠋蝽3～5齡若蟲及成蟲的搜尋效應(yīng)以及對小菜蛾平均捕食量，均隨著小菜蛾密度的增加而降低，而干擾作用隨著天敵蠋蝽密度的上升而增加，蠋蝽自身密度的干擾效應(yīng)可用Hassell模型（A=aP-b）反映。其中蠋蝽5齡若蟲對小菜蛾幼蟲的捕食量最大，與上述捕食功能反應(yīng)表現(xiàn)一致，3齡若蟲的自身密度干擾系數(shù)最大，b=0.862，可能因?yàn)橄庲淼纫骝韥喛评ハx的低齡若蟲喜群集取食[32]。成蟲的自身密度干擾系數(shù)遠(yuǎn)小于若蟲，說明成蟲更傾向于單獨(dú)捕食。

綜合考慮捕食量、攻擊率、捕食率和搜尋效應(yīng)，我們發(fā)現(xiàn)：蠋蝽3齡若蟲對于24 h的饑餓處理反應(yīng)明顯，急于捕食，但同時(shí)也因?yàn)?齡若蟲體積小、對食物需求量比高齡若蟲低，因而捕食量并不高;5齡若蟲日最大捕食量和控害效能均較其他齡期若蟲以及成蟲高，并高于已報(bào)道的其他幾種天敵的數(shù)據(jù)。在田間釋放蠋蝽時(shí)，應(yīng)考慮到種間干擾效應(yīng)和釋放成本，應(yīng)控制蠋蝽的釋放量。

研究捕食者-獵物的關(guān)系模型可用于優(yōu)化生防策略。蠋蝽對小菜蛾的功能反應(yīng)模型和自身密度干擾模型可以預(yù)測蠋蝽在田間應(yīng)用時(shí)的釋放比例以及釋放蟲態(tài)，實(shí)現(xiàn)將來在田間應(yīng)用時(shí)以最小的釋放成本達(dá)到最佳的控害效果。然而本試驗(yàn)是在室內(nèi)恒溫條件下進(jìn)行的，田間應(yīng)用時(shí)存在著氣候、溫濕度、降雨量等多種不可控制的因素，影響捕食者的捕食能力，因此需進(jìn)一步評價(jià)蠋蝽在田間自然條件下對小菜蛾的控制能力。

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（責(zé)任編輯：王 音）