黃瑾　金社林　曹世勤　賈秋珍　駱惠生　張勃　孫振宇　王曉明

摘要 為明確甘肅省主要小麥品種可能含有的抗葉銹病基因狀況，用來(lái)自甘肅不同地區(qū)的22個(gè)小麥葉銹菌生理小種，在苗期對(duì)測(cè)試品種進(jìn)行抗葉銹基因推導(dǎo)，并對(duì)這些材料進(jìn)行成株抗葉銹性鑒定。結(jié)果表明，在已知抗葉銹病基因中，Lr2B、Lr13、Lr16、Lr22A、Lr30和Lr14B等基因以單基因或基因組合的形式分別分布在‘靈選6號(hào)‘會(huì)寧15‘蘭天37‘隴鑒113‘蘭天151‘蘭天134和‘蘭天40等7個(gè)小麥品種中?！]鑒111‘蘭天31‘隴鑒9343‘天選67和‘天選65等14個(gè)品種可能含有與供試已知基因不同的抗性基因，‘中梁35‘隴鑒110‘隴原931和‘天選57等15個(gè)小麥品種推導(dǎo)其不含有供試的抗葉銹病基因。成株期抗葉銹性鑒定表明：‘隴原931‘隴鑒9343‘天選57‘天選67‘蘭天31‘臨麥22‘蘭天134‘蘭天151‘隴鑒113‘隴麥838和‘中梁35具有較好的成株期抗性，具有抗葉銹病應(yīng)用潛力。

關(guān)鍵詞 小麥葉銹病; 基因推導(dǎo); 抗病基因; 小麥葉銹菌

中圖分類號(hào)： S 435.121.43

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019186

Postulation of leaf rust resistance genes of 36 wheat cultivars developed in

Gansu and their resistance evaluation at adult-plant stage

HUANG Jin， JIN Shelin*， CAO Shiqin， JIA Qiuzhen， LUO Huisheng，

ZHANG Bo， SUN Zhenyu， WANG Xiaoming

（Institute of Plant Protection， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou 730070， China; Scientific Observing

and Experimental Station of Crop Pests in Tianshui， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Tianshui 741299， China）

Abstract

In order to clarify the leaf rust resistance genes in the wheat cultivars developed in Gansu， 36 wheat cultivars were selected to postulate the possible resistance genes contained by inoculating with 22 races of Puccinia recondita f.sp. tritici at seedling stage， and their leaf rust resistance was evaluated at adult-plant stage with artificial inoculation. The result showed that six leaf rust resistance genes Lr2B， Lr13， Lr16， Lr22A， Lr30 and Lr14B either singly or in combination were postulated in 7 cultivars， such as ‘Lingxuan 6‘Huining 15‘Lantian 37‘Longjian 113‘Lantian 151‘Lantian 134 and ‘Lantian 40. The fourteen cultivars such as ‘Longjian 111‘Lantian 31‘Longjian 9343‘Tianxuan 67‘Tianxuan 65 etc. were deduced containing other genes different from the 42 known Lr genes used in this study. No Lr gene was detected in fifteen cultivars such as ‘Zhongliang 35‘Longjian 110‘Longyuan 931‘Tianxuan 57etc. at seedling stage. Besides， the genotypes of ‘Longyuan 931 ‘Longjian 9343‘Tianxuan 57‘Tianxuan 67‘Lantian 31‘Linmai 22‘Lantian 134‘Lantian 151‘Longjian 113‘Longmai 838 and ‘Zhongliang 35 are highly resistant to leaf rust at adult-plant stage and show potential use in wheat production and wheat resistance cultivar breeding.

Key words

wheat leaf rust; gene postulation; resistance gene; Puccinia recondita f.sp. tritici

由隱匿柄銹菌小麥?；蚉uccinia recondita f.sp. tritici引起的小麥葉銹病是影響小麥安全生產(chǎn)的一種重要病害[1]，該病發(fā)生歷史久遠(yuǎn)、分布廣泛、流行性強(qiáng)、危害嚴(yán)重，在北美、歐洲、亞洲、大洋洲、非洲等幾乎所有小麥種植區(qū)均有發(fā)生，病害流行年份可造成40%以上的產(chǎn)量損失[2-3]。在我國(guó)，小麥葉銹病一直是河北、山西、內(nèi)蒙古、河南、山東、山西、貴州、云南、黑龍江、吉林小麥生產(chǎn)上的重要病害。小麥葉銹病曾在1969年、1973年、1975年和1979年大流行，造成小麥減產(chǎn)嚴(yán)重，帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)損失[4]。近幾年來(lái)，該病害在我國(guó)西南、西北、華北和東北以及長(zhǎng)江流域、黃淮海流域發(fā)生逐漸嚴(yán)重。2012年全國(guó)較大范圍大發(fā)生，在甘肅、陜西、湖北、安徽、江蘇、河南、山東、河北和內(nèi)蒙古等地發(fā)生嚴(yán)重[5]。2015年和2016年黃淮麥區(qū)小麥葉銹病的發(fā)生較往年提前了近一個(gè)月[6]。小麥葉銹菌已知生理小種的毒性變化、新毒性生理小種的出現(xiàn)、葉銹菌群體中毒性小種的組成與數(shù)量變化[7]和抗病品種的單一化長(zhǎng)期種植等，是造成品種抗性喪失進(jìn)而導(dǎo)致葉銹病暴發(fā)流行的主要原因[8]。隨著全球氣候變暖，氣象條件更加適合小麥葉銹病的發(fā)生和流行，未來(lái)可能會(huì)造成更大的危害[6]。雖然化學(xué)防治快速有效，但選育并種植抗病品種是防控該病害最經(jīng)濟(jì)、有效和安全的方法[9]。

目前，國(guó)際上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了100余個(gè)小麥抗葉銹基因，其中正式命名的有73個(gè)。大多數(shù)已命名的抗病基因具有小種?；?，容易“喪失”抗性[9-10]，僅有Lr12、Lr13、Lr22（等位基因a和b）、Lr34、Lr35、Lr37、Lr46、Lr48、Lr49、Lr67和Lr68等12個(gè)為成株抗葉銹病基因，其中Lr34、Lr46、Lr67和Lr68為成株微效基因，具有持久抗病性[11]。因此探明品種的抗性特點(diǎn)及所具有的抗病基因?qū)υ耘喑志每剐云贩N具有重要的意義?；蛲茖?dǎo)主要通過(guò)在一定環(huán)境條件下寄主與病原物相互作用的侵染型來(lái)判斷，自Flor[12]提出基因?qū)驅(qū)W說(shuō)以來(lái)，許多學(xué)者已利用已知基因載體品系與銹菌的互作關(guān)系，在推導(dǎo)中國(guó)小麥品種苗期抗病基因方面做了大量工作[13]。用這種方法簡(jiǎn)單快速，且結(jié)果便于比較歸類，因此，是小麥抗葉銹病基因快速檢測(cè)的手段之一，并廣泛應(yīng)用[14]。陳萬(wàn)權(quán)等[15]在我國(guó)24份小麥品種中，推導(dǎo)出Lr1、Lr2c、Lr3bg、Lr10、Lr13、Lr14a、Lr16、Lr23、Lr26和Lr32等10個(gè)抗葉銹病基因;Li等[1]在我國(guó)小麥材料中鑒定出含有Lr1、Lr26以及新基因LrZH84[16]等;胡亞亞等[17]在14份小麥材料中推導(dǎo)出Lr1、Lr10、Lr26、Lr34和Lr50等5個(gè)抗葉銹病基因;安哲等[18]在31個(gè)小麥品種中推導(dǎo)出可能含有Lr1、Lr2a、Lr11、Lr17、Lr18、Lr25、Lr30、Lr3bg和Lr50等9個(gè)抗葉銹基因;嚴(yán)曉翠等[19]在30個(gè)小麥品種中檢測(cè)到Lr1、Lr26、Lr13和Lr46等4個(gè)抗葉銹病基因;張林等[20]在河南16個(gè)主栽小麥品種中推導(dǎo)出可能含有Lr1、Lr16、Lr26和Lr30抗葉銹基因;這些抗葉銹病基因的鑒定為我國(guó)不同地區(qū)品種的合理布局提供了有力的參考依據(jù)。

小麥葉銹病在甘肅過(guò)去一直為次要病害，但是近年來(lái)發(fā)生日趨加重。尤其在2012年，隴南市、天水市、平?jīng)鍪?、慶陽(yáng)市、定西市小麥葉銹病中度偏重發(fā)生，局部地區(qū)大發(fā)生，總發(fā)病面積52萬(wàn)hm2，占播種面積的70%以上，發(fā)病嚴(yán)重田塊產(chǎn)量損失超過(guò)20%[21]。2013年和2014年，葉銹病在甘肅隴南麥區(qū)和中部麥區(qū)的一些區(qū)域仍然中度偏重發(fā)生。明確甘肅省主要小麥品種的抗葉銹基因及基因組合情況，掌握抗病基因分布情況，對(duì)于針對(duì)性開(kāi)展抗病育種和進(jìn)行抗病基因的合理布局，保證甘肅省小麥生產(chǎn)安全有著重要意義。為此，本研究以基因推導(dǎo)和成株期鑒定方法為主，對(duì)甘肅省36個(gè)小麥品種進(jìn)行了抗葉銹基因分析，以明確主要小麥品種抗葉銹病基因組成情況，為甘肅省小麥品種合理布局，抗病育種及小麥葉銹病綜合防控提供可靠依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種：42個(gè)攜帶已知抗葉銹病基因的鑒別寄主由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)蘭彩霞教授和河北農(nóng)業(yè)大學(xué)李在峰教授提供（表1）。36個(gè)甘肅省小麥主栽品種（表2）由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。感病品種‘銘賢169為對(duì)照。用于基因推導(dǎo)的22個(gè)不同毒性的小麥葉銹菌生理小種采自甘肅不同的小麥生態(tài)區(qū)，包括THTS①、MHTN、SKSS、THTP、NHFN、NHFP、TCTP、TKTT、TKTS、PKTT、THJS、NHTP、PHSS、LKKN、PCTT、PKJS①、THPS、PKJS②、SHTF、THTS②、PHTT和NHKP等;用于成株期抗性鑒定的小麥葉銹菌混合小種由不同毒性譜的多個(gè)小種混合組成，包含上述22個(gè)不同毒性的小麥葉銹菌生理小種和甘肅自然種群中的優(yōu)勢(shì)毒性小種，由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所麥病組保存。

1.2 苗期抗葉銹鑒定及基因推導(dǎo)

試驗(yàn)在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所蘭州溫室進(jìn)行。將所有供試品種及近等基因系（或單基因系）分別種植于直徑為9 cm的花盆中，并以感病材料‘銘賢169為對(duì)照，每品種播種7～9粒。待小麥幼苗第1片葉完全展開(kāi)時(shí)，采用孢子懸浮液噴霧法進(jìn)行接種，置于（20±5）℃下黑暗保濕24 h后，移入溫度為15～28℃的溫室內(nèi)常規(guī)培養(yǎng);待感病對(duì)照充分發(fā)病后，按Roelfs的標(biāo)準(zhǔn)[22]對(duì)每套小麥品種進(jìn)行葉銹病侵染型（抗感反應(yīng)型）鑒定，并根據(jù)Dubin等[23]提出的基因推導(dǎo)原則進(jìn)行抗病基因推導(dǎo)。

1.3 成株期田間抗性鑒定

試驗(yàn)在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所甘谷試驗(yàn)站進(jìn)行。2017年10月中旬將小麥按照行距25 cm、行長(zhǎng)2 m播種于試驗(yàn)田，垂直于播種行種植‘銘賢169作為接種行。在翌年5月初小麥拔節(jié)期，選擇天晴無(wú)風(fēng)的傍晚，用小麥葉銹菌混合菌種1 g加1 000 mL水，制備成0.1%的孢子懸浮液（含0.1%吐溫80）進(jìn)行噴霧接種，保濕14 h。待小麥到乳熟期，感病對(duì)照品種‘銘賢169嚴(yán)重度達(dá)到80%時(shí)，按Roelfs的侵染型分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[22]進(jìn)行病害調(diào)查，記載嚴(yán)重度、侵染型，成株期抗葉銹鑒定可參照Li等[1]的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期抗葉銹病基因分析

苗期接種鑒定出22個(gè)小麥葉銹菌生理小種對(duì)已知抗葉銹病基因載體品種及測(cè)試品種的侵染型（表1，表2）。在42個(gè)已知抗葉銹基因中，攜帶Lr9、Lr41和Lr47的載體品種對(duì)所有供試葉銹菌生理小種均表現(xiàn)抗病，但是由于待測(cè)材料的表現(xiàn)型與它們的抗性反應(yīng)不同，因此推斷36個(gè)供試材料可能不含有抗葉銹基因Lr9、Lr41和Lr47。而攜帶Lr22B、Lr1、Lr12、Lr17和Lr26的載體品種對(duì)22個(gè)供試的小麥葉銹菌生理小種均表現(xiàn)為高感，因此這些基因也無(wú)法通過(guò)苗期接種鑒定而推導(dǎo)出來(lái)。在測(cè)試的36個(gè)品種中，共發(fā)現(xiàn)7個(gè)小麥品種具有Lr2B、Lr13、Lr14A、Lr16、Lr22A和Lr30等6個(gè)抗病基因，有29個(gè)品種不具有本試驗(yàn)選用的近等基因系所具有的已知抗葉銹基因。其中Lr2B對(duì)THTP、NHFN、NHFP、PHSS、LKKN、PKJS①、PKJS②、SHTF和NHKP表現(xiàn)低反應(yīng)型，對(duì)其他生理小種表現(xiàn)高反應(yīng)型，Lr13對(duì)TKTT表現(xiàn)低反應(yīng)型，Lr16對(duì)TCTP和PCTT表現(xiàn)低反應(yīng)型，Lr30對(duì)SKSS、THJS、PHSS和PKJS②表現(xiàn)低反應(yīng)型，‘靈選6號(hào)對(duì)MHTN、PKTT、LKKN、THPS和THTS②表現(xiàn)高反應(yīng)型，對(duì)其他小種均表現(xiàn)低反應(yīng)型，對(duì)所有Lr2B、Lr13、Lr16和Lr30無(wú)毒的小種均表現(xiàn)抗性，推斷‘靈選6號(hào)可能含有Lr2B、Lr13、Lr16、Lr30和其他未知基因或基因組合;Lr22A對(duì)小種THTP、LKKN表現(xiàn)低反應(yīng)型，對(duì)其他小種表現(xiàn)高反應(yīng)型，‘會(huì)寧15‘蘭天37和‘隴鑒113對(duì)所有Lr22A無(wú)毒的小種均表現(xiàn)抗性，表明這3個(gè)材料中可能含有Lr22A。Lr14A只對(duì)小種PKJS①表現(xiàn)低反應(yīng)型，對(duì)其他小種表現(xiàn)高反應(yīng)型，‘蘭天151和‘蘭天134對(duì)PKJS①表現(xiàn)低反應(yīng)型，說(shuō)明‘蘭天151和‘蘭天134可能含有Lr14A;Lr13對(duì)TKTT表現(xiàn)低反應(yīng)型，對(duì)其他小種表現(xiàn)高反應(yīng)型，‘蘭天40除對(duì)TKTT、THPS、PKJS②、THTS②表現(xiàn)低反應(yīng)型外，對(duì)其他小種的反應(yīng)型與Lr13一致，因此推導(dǎo)其可能含有Lr13基因?！]鑒111‘定西48‘隴鑒385‘蘭天31‘隴中2號(hào)‘隴鑒9343‘天選67‘靜東031‘莊浪13‘臨麥22‘隴春30‘成縣11和‘天選65等13個(gè)品種與供試抗病基因品種的抗感反應(yīng)型均不相同，由此推測(cè)這13個(gè)品種的抗性是由除供試抗葉銹基因之外的某個(gè)已知抗病基因或者多個(gè)已知或未知抗葉銹基因互作所產(chǎn)生的;‘天選48僅對(duì)1個(gè)供試小種表現(xiàn)抗性，該品種也不具有本試驗(yàn)所用的單基因系所具有的抗葉銹病基因?！辛?5‘隴鑒110‘隴原931‘隴麥838‘隴春27‘武春10號(hào)‘天選57‘會(huì)寧18‘定西41‘定西42‘臨麥33‘臨麥34‘臨麥35‘隴中1號(hào)‘甘春2415個(gè)小麥品種對(duì)22個(gè)供試小種均表現(xiàn)感病，推導(dǎo)這些品種中不含有對(duì)這些小種表現(xiàn)抗性的抗葉銹基因。

2.2 成株期抗葉銹病鑒定

對(duì)這36個(gè)小麥品種接種混合小種進(jìn)行了成株期抗葉銹鑒定，發(fā)現(xiàn)僅有‘隴原931表現(xiàn)免疫， 7個(gè)品種‘隴鑒9343‘天選57‘天選67‘蘭天31‘臨麥22‘蘭天134‘蘭天151在成株期表現(xiàn)低反應(yīng)型（反應(yīng)型在0;～2之間），有28個(gè)品種在成株期對(duì)混合小種表現(xiàn)感病，其中‘隴鑒113‘隴麥838和‘中梁35雖表現(xiàn)中度感病，但嚴(yán)重度僅為20%，有慢葉銹病特性，是具有抗葉銹性應(yīng)用潛力的品種。

3 討論

本試驗(yàn)利用基因推導(dǎo)和成株期抗銹性相結(jié)合的方法，評(píng)價(jià)了甘肅省36個(gè)供試小麥品種的抗葉銹性，從而掌握甘肅省主要小麥品種的抗葉銹性狀況，為品種的合理布局及抗病育種提供參考。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)36個(gè)小麥品種中共有16個(gè)品種對(duì)供試的所有葉銹菌均表現(xiàn)感病，占測(cè)試品種的44.4%;經(jīng)苗期基因推導(dǎo)僅‘會(huì)寧15‘蘭天37‘隴鑒113‘蘭天151‘蘭天134‘蘭天40和‘靈選6號(hào)含有已知抗病基因，占測(cè)試品種的19.4%?！m天151和‘蘭天134含有Lr14A基因，可能該抗病基因來(lái)源于同一親本;‘會(huì)寧15‘蘭天37和‘隴鑒113可能攜帶有Lr22A，‘蘭天40可能攜帶有Lr13，但此4個(gè)品種葉銹病田間嚴(yán)重度分別是60%、60%、20%和40%。‘會(huì)寧15‘蘭天37和‘蘭天40表現(xiàn)為成株期感病，‘隴鑒113表現(xiàn)為慢銹品種，因此‘會(huì)寧15‘蘭天37和‘隴鑒113是否攜帶Lr22A，‘蘭天40是否攜帶Lr13有待進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證;供試材料中未推導(dǎo)出目前有效的抗葉銹病基因Lr9、Lr41和Lr47?？谷~銹基因Lr1和Lr26是我國(guó)小麥品種中出現(xiàn)頻率比較高的兩個(gè)抗病基因[25-27]，但由于本試驗(yàn)缺少對(duì)Lr1和Lr26表現(xiàn)低毒力的生理小種，因此未能對(duì)Lr1和Lr26抗病基因進(jìn)行推導(dǎo)。通過(guò)對(duì)甘肅省36個(gè)小麥生產(chǎn)品種的苗期抗葉銹性分析發(fā)現(xiàn)，這些品種對(duì)當(dāng)?shù)?2個(gè)小麥葉銹菌生理小種表現(xiàn)出高度感病，且缺乏含有效抗葉銹病基因的品種，一旦條件適宜，小麥葉銹病在甘肅地區(qū)極易發(fā)生和流行，這應(yīng)該引起生產(chǎn)管理部門(mén)和育種專家的注意和重視。

慢銹性一般在成株期表現(xiàn)，該類抗性對(duì)病原菌生理小種?；暂^弱，表現(xiàn)潛育期長(zhǎng)、孢子堆小和產(chǎn)孢量少[24]。本研究通過(guò)成株期抗病性鑒定，得到‘隴原931‘隴鑒9343‘天選57‘天選67‘蘭天31‘臨麥22‘蘭天134和‘蘭天1518個(gè)表現(xiàn)抗病的品種，‘隴鑒113‘隴麥838和‘中梁353個(gè)表現(xiàn)成株慢銹性的品種，這些材料中可能攜帶未知的成株抗葉銹基因，在小麥生產(chǎn)中具有應(yīng)用潛力。

基因推導(dǎo)適合對(duì)單基因或單個(gè)主效基因進(jìn)行分析。多基因互作、環(huán)境條件和品種遺傳背景對(duì)基因表達(dá)效能有一定影響，在一定程度上影響了基因推導(dǎo)結(jié)果的準(zhǔn)確性[18]，易受小種鑒別力不足或遺傳背景等因素的影響，使鑒定結(jié)果受到限制。分子標(biāo)記輔助篩選鑒定是采用與抗葉銹基因緊密連鎖的分子標(biāo)記對(duì)相應(yīng)基因進(jìn)行有效追蹤的方法，是進(jìn)行抗病基因鑒定的重要輔助工具，具有快速、準(zhǔn)確和不受環(huán)境條件限制的特點(diǎn)[28]。目前，已開(kāi)發(fā)的與小麥抗葉銹基因Lr1、Lr2c、Lr9、Lr10、Lr12、Lr14a、Lr16、Lr19、Lr20、Lr21、Lr24、Lr25、Lr26、Lr28、Lr29、Lr32、Lr34、Lr35、Lr37、Lr38、Lr41、Lr42、Lr47和Lr50等緊密連鎖或共分離的STS（sequence tagged site）、SCAR（sequence characterized amplified regions）、SSR（simple sequence repeats）和RAPD（random amplified polymorphic DNA） 標(biāo)記可用于抗葉銹基因的快速、準(zhǔn)確鑒定[20]。本研究開(kāi)展了36個(gè)小麥主栽品種的基因推導(dǎo)和成株期的抗病表型鑒定，為甘肅小麥品種的抗葉銹性特點(diǎn)提供了信息，同時(shí)也為甘肅省的抗銹育種提供理論依據(jù);今后應(yīng)加強(qiáng)有效的小麥葉銹病抗銹資源的分析，同時(shí)將基因推導(dǎo)法與分子標(biāo)記檢測(cè)法結(jié)合起來(lái)，為甘肅省小麥抗葉銹病育種、品種布局及綜合防控提供更準(zhǔn)確、可靠、有效的指導(dǎo)與依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：王 音）