李培倫，劉偉*，王繼隆，魯萬橋，崔康成,2，唐富江

鹽度對馬蘇大麻哈魚血液生化指標(biāo)及消化酶活力的影響

李培倫1，劉偉1*，王繼隆1，魯萬橋1，崔康成1,2，唐富江1

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306)

設(shè)計4個鹽度梯度0、8‰、16‰和24‰(分別記為CK、S1、S2和S3)養(yǎng)殖馬蘇大麻哈魚，試驗周期為42 d，取尾靜脈血，測定血液生化指標(biāo)，并取胃、幽門盲囊和腸道組織，測定消化酶活力，探究不同鹽度對馬蘇大麻哈魚血液生化指標(biāo)和消化酶活力的影響。結(jié)果顯示：馬蘇大麻哈魚血液的滲透壓、Na+和Cl–濃度均隨鹽度升高逐漸增加；總蛋白質(zhì)量濃度呈先升后降的趨勢，且各鹽度組間差異有統(tǒng)計學(xué)意義(＜0.05)；S1和S2組血糖濃度顯著高于CK和S3組，高密度脂蛋白和低密度脂蛋白濃度最高的均為S1組；隨鹽度的升高，血清酶類中γ–谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶和乳酸脫氫酶活力逐漸下降，而谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶和堿性磷酸酶活力均呈先升后降的趨勢；血清代謝產(chǎn)物中尿素氮濃度在各組間的差異無統(tǒng)計學(xué)意義(＞0.05)，隨鹽度的升高，肌酐濃度呈下降的趨勢，而尿酸濃度呈先升后降的趨勢；除S2組幽門盲囊的胃蛋白酶活力外，胃、幽門盲囊和腸道組織中胰蛋白酶和胃蛋白酶活力均隨鹽度的升高而逐漸下降，且S3和CK組間差異有統(tǒng)計學(xué)意義(＜0.05)，各鹽度組中脂肪酶和淀粉酶活力整體變化不大。可見，不同鹽度下，為調(diào)節(jié)自身機能，以便更好的適應(yīng)鹽度變化，馬蘇大麻哈魚血液的生化指標(biāo)發(fā)生了一定變化，而各種消化酶活力的變化情況，則揭示其發(fā)揮功能時的復(fù)雜性和組織特異性。

馬蘇大麻哈魚；鹽度；血液生化指標(biāo)；消化酶

在魚類養(yǎng)殖過程中，鹽度是影響其生存、生長發(fā)育和繁殖的重要環(huán)境因素之一。血液在維持魚類正常生命活動中發(fā)揮著不可替代的作用，血液中的許多成分亦是魚體免疫系統(tǒng)的重要組成部分，其主要參與機體物質(zhì)運輸、免疫應(yīng)答等過程[1]。舒超華等[2]指出魚體遭受外界鹽度脅迫時可產(chǎn)生一系列免疫應(yīng)激反應(yīng)，從而導(dǎo)致滲透壓、血糖、血脂等生理生化指標(biāo)發(fā)生改變，故血液生理生化指標(biāo)已成為評價各類水生動物生長狀況、健康程度及其環(huán)境適應(yīng)能力的重要指標(biāo)。此外，魚類的消化系統(tǒng)受棲息水體中鹽度的影響，遭受不同程度的鹽度脅迫，其各類消化器官的結(jié)構(gòu)功能會發(fā)生相應(yīng)改變，同時胰蛋白酶、胃蛋白酶等消化酶活力會遭到抑制或促進，進而對魚體的生長發(fā)育造成影響[3–5]。

馬蘇大麻哈魚()屬鮭形目(Salmoniformes)、鮭亞目(Salmonoidei)、鮭科(Salmo- nidae)、大麻哈魚屬()，俗稱齊目魚、齊孟魚、沙門魚等，主要分布于圖們江和綏芬河水域及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的黑龍江和堪察加半島、朝鮮水域[6–7]。洄游型馬蘇大麻哈魚生活史包含淡水生活期和海水生活期。淡水生活期群體分化為洄游型和陸封型2個生態(tài)群體，降海洄游型群體入海生活，而陸封型馬蘇大麻哈魚群體則終生棲居在淡水河流中[8]。自20世紀(jì)70年代起，中國境內(nèi)水域的馬蘇大麻哈魚年捕撈產(chǎn)量由幾十萬尾急劇下降至200~300尾。為維持馬蘇大麻哈魚的種群延續(xù)，陸續(xù)在圖們江、綏芬河等原始棲息水域開展了增殖放流活動[7]。有關(guān)對馬蘇大麻哈魚的研究主要集中在地理分布特征[9]、幼魚形態(tài)[10]、種群年齡結(jié)構(gòu)[11]、個體繁殖力[12]等方面。有關(guān)鹽度改變對馬蘇大麻哈魚消化酶、血液生化指標(biāo)影響的研究少見報道。本研究中，通過研究不同鹽度條件下馬蘇大麻哈魚血液生化指標(biāo)和消化酶活力的變化情況，分析馬蘇大麻哈魚的鹽度生理，旨在為進一步探究其降海洄游機制提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗設(shè)計

試驗用馬蘇大麻哈魚來自于中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所的養(yǎng)殖車間。2018年2—3月，將個體均一且狀態(tài)良好的24尾馬蘇大麻哈魚隨機均分為4組，分別放入鹽度設(shè)定為0、8‰、16‰和24‰(分別記為CK、S1、S2和S3)的全自動水族控溫箱內(nèi)開展試驗。各試驗組每天升高4個鹽度，直至達(dá)到設(shè)定鹽度。試驗用水由海水素與井水調(diào)配而成，試驗水溫控制在15 ℃左右，充分曝氣，使水體溶解氧維持在9 mg/L以上。試驗周期為42 d。每天投喂2次(鮭魚專用飼料)。每7 d換1次水。試驗魚初始叉長為(26.75±0.71) cm，體質(zhì)量為(276.11±40.48) g。

1.2　樣品制備及測定

采樣前24 h停止投喂飼料。用MS–222麻醉劑麻醉魚體，在冰盤上對試驗魚進行尾椎取血用于血液生化指標(biāo)測定。血液樣品在4 ℃下以3 500 r/min離心10 min，吸取上清液于–20 ℃冰箱保存；取胃、腸道和幽門盲囊，用于消化酶活力測定。組織樣品用預(yù)冷的0.86%NaCl溶液沖洗后吸干水分，于–80 ℃冰箱保存。

利用全自動生化分析儀(Olympus AU 600)測定馬蘇大麻哈魚血清滲透壓(OSM)水平，鈉(Na+)、氯(Cl–)、鉀(K+)、鈣(Ca2+)、鎂(Mg2+)、磷(PO43–)等無機鹽濃度，總蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、球蛋白(GLB)等蛋白質(zhì)量濃度，血糖(GLU)、甘油三酯(TG)、總膽固醇(CHOL)、高密度脂蛋白(HDL)、低密度脂蛋白(LDL)等血清血糖血脂濃度，谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)、γ–谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶(GGT)、乳酸脫氫酶(LDH)、堿性磷酸酶(ALP)等血清酶活力及尿素氮(BUN)、尿酸(URIC)、肌酐(CREA)等代謝產(chǎn)物濃度。

采用試劑盒測定各組織內(nèi)胃蛋白酶(PPS)、胰蛋白酶(TPS)、淀粉酶(AMS)和脂肪酶(LPS)活力。試劑盒購自南京建成生物工程研究所，具體操作方法嚴(yán)格按照說明書進行。

1.3　數(shù)據(jù)處理

運用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0統(tǒng)計分析各項試驗數(shù)據(jù)；利用GraphPad Prism 5繪圖。

2　結(jié)果與分析

2.1　鹽度對馬蘇大麻哈魚的血清滲透壓和無機鹽濃度的影響

從表1可知，馬蘇大麻哈魚血清滲透壓隨著鹽度的升高逐漸增大，且S3組與其他3組間的差異有統(tǒng)計學(xué)意義(＜0.05)。隨鹽度升高，血清中Na+和Cl–的濃度均逐漸增加；PO43–濃度逐漸下降；K+和Mg2+濃度呈先升后降的變化趨勢，且S2組的濃度最高，CK組的最低；Ca2+濃度變化呈現(xiàn)一定的浮動，S3組的Ca2+濃度顯著低于其他3組的(＜0.05)。

表1　不同鹽度下馬蘇大麻哈魚的血清滲透壓和無機鹽濃度

同列不同字母示組間差異顯著(＜0.05)。

2.2　鹽度對馬蘇大麻哈魚的血清蛋白質(zhì)量濃度的影響

從表2可知，馬蘇大麻哈魚的血清中總蛋白、白蛋白和球蛋白質(zhì)量濃度均隨鹽度的升高呈先升后降的趨勢。S1組的質(zhì)量濃度最高，且顯著高于其他3組的(＜0.05)；S3組的總蛋白和白蛋白質(zhì)量濃度最低，且顯著低于其他3組的(＜0.05)；CK組的球蛋白質(zhì)量濃度最低，且顯著低于其他3組的(＜0.05)。

表2　不同鹽度下馬蘇大麻哈魚的血清蛋白質(zhì)量濃度

同列不同字母示組間差異顯著(＜0.05)。

2.3　鹽度對馬蘇大麻哈魚的血清中血糖及血脂濃度的影響

從表3可知，馬蘇大麻哈魚血清中血糖和血脂濃度均隨鹽度的升高呈先升后降的趨勢；除血糖濃度最高的為S2組外，其余成分濃度最高的均為S1組，且S1組的濃度顯著高于其他組的(＜0.05)；血糖和低密度脂蛋白濃度最低的均為CK組，總膽固醇、甘油三酯和高密度脂蛋白濃度最低的均為S3組，且S3組的濃度顯著低于其他組的(＜0.05)。

表3　不同鹽度下馬蘇大麻哈魚的血清血糖及血脂濃度

同列不同字母示組間差異顯著(＜0.05)。

2.4　鹽度對馬蘇大麻哈魚的血清酶類及代謝產(chǎn)物的影響

從表4可知，馬蘇大麻哈魚血清酶類中γ–谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶和乳酸脫氫酶活力隨鹽度的升高逐漸下降，其中S3組的γ–谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶活力顯著低于其他各組的(＜0.05)，CK組的乳酸脫氫酶活力顯著高于其他各組的(＜0.05)；谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶和堿性磷酸酶活力均隨鹽度的升高呈先升后降的變化趨勢，且S1組的均最高，其中S1組的谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶活力顯著高于與其他各組的(＜0.05)。血清中代謝產(chǎn)物肌酐濃度隨鹽度的升高呈下降的趨勢，其中高鹽度組(S3、S2)與低鹽度組(S1、CK)間的差異有統(tǒng)計學(xué)意義(＜0.05)；尿素氮濃度隨鹽度的升高呈先降后升的趨勢，其中S2組濃度最低，且各組間的差異無統(tǒng)計學(xué)意義(＞0.05)；尿酸濃度隨鹽度升高呈先升后降的趨勢，其中S2組濃度最高，且顯著高于其他各組的(＜0.05)，濃度最低的為CK組。

表4　不同鹽度下馬蘇大麻哈魚的血清酶類活力及代謝產(chǎn)物濃度

同列不同字母示組間差異顯著(＜0.05)。

2.5　鹽度對馬蘇大麻哈魚消化酶活力的影響

從圖1可知，除S2組幽門盲囊的胃蛋白酶活力外，馬蘇大麻哈魚胃、幽門盲囊和腸道組織中胰蛋白酶和胃蛋白酶活力均隨鹽度的升高而逐漸下降，且CK和S3組間的差異有統(tǒng)計學(xué)意義(＜0.05)；各鹽度組中脂肪酶和淀粉酶活力整體變化不大，呈現(xiàn)出一定的波動，其中腸道中脂肪酶活力在各鹽度組間的差異無統(tǒng)計學(xué)意義(＞0.05)。

在同一鹽度下，胰蛋白酶活力在腸道組織中最高，而在胃組織中相對較低；胃蛋白酶活力在胃組織中最高，其活力顯著高于腸道和幽門盲囊中的(＜0.05)；脂肪酶和淀粉酶活力在幽門盲囊中最高，其活力顯著高于胃和腸道中的(＜0.05)。

不同小寫字母示同一組織不同鹽度間差異顯著(P＜0.05)；不同大寫字母示同一鹽度不同組織間差異顯著(P＜0.05)。

3　結(jié)論與討論

魚類血液中含有多種無機物，多以離子形式存在，如Na+、K+、Cl–、SO42–等，這些離子在維持血漿滲透壓、神經(jīng)肌肉興奮、酸堿平衡等方面起重要作用[13]。資料[14–15]顯示，當(dāng)廣鹽性魚類棲息于鹽度發(fā)生變化的水環(huán)境中時，其血清滲透壓、Na+、Cl–濃度等會隨鹽度升高呈現(xiàn)出上升的趨勢，反之亦然。本研究中，馬蘇大麻哈魚血清滲透壓水平隨鹽度的升高呈上升趨勢、Na+和Cl–濃度亦隨水體中鹽度升高而上升，這與劉偉等[16]對不同鹽度下大麻哈魚幼魚血清滲透壓、離子水平變化的研究結(jié)果一致。當(dāng)機體遭受外界環(huán)境脅迫時，糖類首先會被迅速分解供能，以單糖形式進入血液，從而導(dǎo)致血液血糖濃度升高[17]；而肝臟組織和淋巴細(xì)胞中的漿細(xì)胞則合成各類蛋白質(zhì)進入血液，通過血清蛋白的不斷分解、合成，參與機體的代謝活動，以維持機體的穩(wěn)定[18]。本研究中，S1、S2和S3組馬蘇大麻哈魚血液中血糖濃度均較高，而S1和S2組的血清總蛋白質(zhì)量濃度較高，推測馬蘇大麻哈魚遭受鹽度脅迫時，可能需要更多的血糖和蛋白質(zhì)供能，以保障血液中各類物質(zhì)的運輸效率，進而使魚體保持正常狀態(tài)。

一般情況下，AST、ALT等轉(zhuǎn)氨酶存在于肝臟細(xì)胞中，極少釋放到血液中，故血液中各類轉(zhuǎn)氨酶活性較低，但環(huán)境脅迫導(dǎo)致機體肝損傷時，肝細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)氨酶會大量釋放至血液中，引起轉(zhuǎn)氨酶活力升高[19]。本研究中，S1組的AST、ALT活力顯著高于CK、S2和S3組，推測S1組馬蘇大麻哈魚肝臟可能出現(xiàn)一定損傷。研究[20]表明，血液中乳酸脫氫酶活力升高多是由腎臟受損導(dǎo)致，而血液中肌酐濃度可用以評價魚類的腎臟健康狀況。本研究中，乳酸脫氫酶活力和肌酐濃度隨鹽度的升高呈下降趨勢，推測可能低鹽度組馬蘇大麻哈魚腎臟健康狀況一般，而較高的鹽度可對其腎臟損傷起到一定的緩解作用。本研究中，馬蘇大麻哈魚血液中膽固醇、甘油三酯和堿性磷酸酶的濃度均隨鹽度的升高呈先升后降的趨勢，尤其是S1、S2組濃度較高，其濃度的提升能為馬蘇大麻哈魚內(nèi)臟器官的損傷修復(fù)提供能量和原料，以維持其正常的生長發(fā)育。

魚類消化系統(tǒng)在長期進化中逐步發(fā)育完善，消化酶對魚類消化吸收餌料中的營養(yǎng)物質(zhì)至關(guān)重要，同時其活力水平是反映魚類消化狀況及餌料利用率的重要指示指標(biāo)[21]。通常隨著魚類棲息水體中鹽度升高，海水魚類消化系統(tǒng)消化酶活力會表現(xiàn)出上升的趨勢，而對施氏鱘()[3]、花鰻鱺()[4]、長江刀鱭()[5]等廣鹽性魚類來講，其消化酶活力受鹽度影響變化表現(xiàn)較復(fù)雜，且不同大小個體之間亦存在較大差異。本研究中，隨鹽度的升高，馬蘇大麻哈魚胰蛋白酶活力在胃、幽門盲囊和腸道組織中均呈下降趨勢，胃蛋白酶活力在胃組織中逐漸下降，且在幽門盲囊和腸道中變化不大，而脂肪酶和淀粉酶活力在各消化器官中變化多樣，無明顯規(guī)律。KAWAI等[22]研究指出，魚類不同消化器官中消化酶活力存在一定差異，會表現(xiàn)出一定的組織器官特異性。本研究結(jié)果表明，在相同鹽度環(huán)境下，馬蘇大麻哈魚消化酶中胰蛋白酶活力在腸道組織中最高，胃蛋白酶活力在胃組織中最高，而脂肪酶和淀粉酶活力在幽門盲囊中最高，具有明顯的組織器官特異性。

總體來講，雖然鹽度不同導(dǎo)致馬蘇大麻哈魚血液生化指標(biāo)及消化酶活力發(fā)生一定變化，但不影響其正常生長，這可能與其廣鹽適應(yīng)性有關(guān)，使其具備較強的自身鹽度調(diào)節(jié)能力。

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Effects of salinity on blood biochemical parameters and digestive enzyme activities of

LI Peilun1, LIU Wei1*, WANG Jilong1, LU Wanqiao1, CUI Kangcheng1,2, TANG Fujiang1

(1.Heilongjiang River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science, Harbin, Heilongjiang 150070, China; 2.College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

Thewas cultured in four salinities groups, 0, 8‰, 16‰, 24‰(denoted as CK, S1, S2 and S3) for 42 d, respectively. The blood biochemical indicators of the tail vein blood and the digestive enzyme activities of the stomach, pyloric caecum, intestinal tissues were measured. These results showed that the osmotic pressure, Na+and Cl-concentrations increased, while the total protein mass concentration increased first and then decreased with the increasing of salinity, and the difference among these salinity groups had a statistically significant(＜0.05). The blood glucose levels in S1, S2 groups were significantly higher than those of the CK, S3 groups(＜0.05), and the high density lipoprotein and low density lipoprotein concentration of S1 group were the highest. The activities of γ-glutamyl transpeptidase and lactate dehydrogenase in serum enzymes decreased, while the activities of aspartate aminotransferase, alanine aminotransferase and alkaline phosphatase increased first and then decreased with the increase of salinity. The urea nitrogen in serum metabolites had no significant difference between these groups(＞0.05), however the creatinine concentration was decreased with the increase of salinity, and the uric acid concentration increased first and then decreased with the increase of salinity. In addition to the pepsin activity in pyloric caecum of the S2 group, the trypsin and pepsin activities were decreased in the stomach, pyloric caecum and intestinal tissues ofwith the increase of salinity and there was significant difference between S3 and CK groups(＜0.05), while there were no changes of lipase and amylase activities in all groups. By adjusting its own functions to better adapt to the changes of salinity, the blood biochemical indexes ofhad changed under different salinity conditions, while the changes of digestive enzyme activity could reveal the complexity and tissue specificity of their functions.

; salinity; blood biochemical index; digestive enzymes

S965.229

A

1007-1032(2020)04-0466-06

10.13331/j.cnki.jhau.2020.04.014

李培倫，劉偉，王繼隆，魯萬橋，崔康成，唐富江．鹽度對馬蘇大麻哈魚血液生化指標(biāo)及消化酶活力的影響[J]．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2020，46(4)：466–471．

LI P L, LIU W, WANG J L, LU W Q, CUI K C,TANG F J. Effects of salinity on blood biochemical parameters and digestive enzyme activities of[J]. Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences), 2020, 46(4): 466–471.

http://xb.hunau.edu.cn

2019–09–09

2020–01–22

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部財政專項物種資源保護項目(2010–2018)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項(HSY201712Q)

李培倫(1989—)，男，河南平頂山人，助理研究員，主要從事魚類生理生態(tài)學(xué)研究，lpl19890925@163.com；

，劉偉，博士，研究員，主要從事漁業(yè)資源生物學(xué)及魚類增養(yǎng)殖保護利用研究，liuwei_1020@aliyun.com

責(zé)任編輯：鄒慧玲

英文編輯：柳正