吳婷婷，鄭炳松，閆道良

（浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州311300）

北美冬青（Ilex verticillata），又名輪生冬青、美洲冬青、落葉冬青，屬冬青科（Aquifoliaceae）冬青屬（Ilex）多年生落葉灌木，是冬青科中少有的冬季落葉樹種，其果實(shí)鮮紅密集，掛果周期長，觀賞價(jià)值極高。在國外，北美冬青在長期的栽培中，培育出豐富的園藝品種，常見的就有30 個以上。由于其優(yōu)良的觀賞價(jià)值，1997年引種到國內(nèi)。2006年杭州潤土園藝科技有限公司技術(shù)人員對其進(jìn)行了引種繁育并南北多地推廣，目前，北美冬青在園林及室內(nèi)觀賞應(yīng)用越來越受到追捧，相應(yīng)地理論研究也逐步展開，為北美冬青在國內(nèi)的優(yōu)質(zhì)培育及應(yīng)用提供了科學(xué)依據(jù)。本文綜述了北美冬青在國內(nèi)外的研究及應(yīng)用現(xiàn)狀，以期為北美冬青的引種栽培及其適應(yīng)性研究提供參考。

1 北美冬青的生物學(xué)及引種生理生態(tài)研究

北美冬青株型多呈橢圓形或圓形，分枝多，枝條纖細(xì)修長，呈青棕色至略帶紫色，皮孔明顯。新葉古銅色、老葉呈綠色，葉面深綠有光澤，葉被有絨毛常呈灰綠色。雌雄異株，花期5月中旬至6月初開白色至淺綠色花，雄花數(shù)十朵聚生，雌花比雄花晚2～3 天開放，一般單生或幾朵合生于植株葉腋。果實(shí)為漿果狀核果，10月果實(shí)轉(zhuǎn)紅，掛果期長達(dá)半年之久[1]（圖1）。北美冬青主根不發(fā)達(dá)，須根較多，是淺根性樹種。在自然分布地，北美冬青多生長在低緯度濕潤的沼澤、濕地、池塘湖泊邊[3]。但在引種栽培試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，陸地環(huán)境中種植的北美冬青根系更發(fā)達(dá)且生長勢更好[2,4]。因此，北美冬青的種植地并不局限于濕生環(huán)境，在一般的土壤中亦可以引種栽培。

圖1 北美冬青生長期、結(jié)果期及盆景Figure 1 Growth period,fruiting period and bonsai of Ilex verticillata

北美冬青喜光亦耐半蔭，在對北美冬青的盆栽遮蔭研究中發(fā)現(xiàn)75%的遮光率能夠降低北美冬青的落葉率并提高坐果率，不同程度地增加了果實(shí)的橫徑和縱徑，從而提高了北美冬青果實(shí)的觀賞特性[5]。因此，在實(shí)際栽培中可采取適當(dāng)遮陰的管理方法，提升其盆栽的整體觀賞價(jià)值。

北美冬青具有良好的耐寒特性，尤其在北方的寒冷、長日照的氣候條件下，北美冬青顯示出更長的果期和更鮮紅的果實(shí)顏色，保證了北美冬青果實(shí)的觀賞質(zhì)量。但北美冬青喜濕生環(huán)境，北方干旱的氣候條件成為其成活率和生長狀況的限制因素，在栽培中可通過人工增加設(shè)施輔助手段，營造適于其生長的小環(huán)境。對北美冬青耐干旱方面的研究表明，用乙酸和褪黑素處理均可提高其抗旱性[6]。此外，北美冬青的耐寒性試驗(yàn)研究結(jié)果表明，在短期內(nèi)(≤24h)，北美冬青對低溫(-6℃)的響應(yīng)是通過啟動體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)，增強(qiáng)其對低溫的耐性，但隨著凍害時(shí)間的延長(72 h)，其體內(nèi)抗氧化能力減弱，這為北美冬青的引種北移提供了理論參考[7]。查琳等對10 個不同定植區(qū)域的北美冬青生長情況進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，北美冬青具有很強(qiáng)的耐寒性和一定的耐熱性，年均溫度越高，生長量越多。但空氣濕度過高的地方，果實(shí)會出現(xiàn)暗沉、斑點(diǎn)，且易滋生病菌。土壤酸堿性是北美冬青栽植成活的重要環(huán)境因素，pH 超過7.4 的地區(qū)，定植后北美冬青出現(xiàn)不同程度的死亡，其適宜生長的土壤酸堿度以pH4.5～6.5 為宜，這些研究結(jié)果也為北美冬青引種地對土壤的酸堿性要求提供了參考依據(jù)[8]。

2 國內(nèi)外栽培研究現(xiàn)狀

北美冬青原產(chǎn)于美國東北部[9]，是北美分布最廣泛的冬青屬植物，自加拿大東南部至美國東南部，往西至墨西哥和美國的得克薩斯州均有北美冬青栽培[10]。在國外，對北美冬青的栽培主要涉及雜交授粉[9]、果實(shí)價(jià)值[11]、分類研究[3]、無性繁殖[12]等方面。在歐美栽培應(yīng)用較多的品種有4 個：歐洲流行切枝品種‘Oosterwijk’、美國流行切枝品種‘Winter Red’、適合綠籬和盆栽的品種‘Red Sprite’及‘Winter Gold’[9]。

2006年我國開始從美國、荷蘭引種，包括Ilex verticillata ‘Oosterwijk’、‘Apollo’、‘Winter Gold’、‘Winter Red’等品種，而后展開了北美冬青的無性扦插、嫁接繁殖以及播種育苗試驗(yàn)，其中引進(jìn)的品種‘奧斯特’（‘Oosterwijk’）由于其良好的觀果特性于2010年被評為年度“最具發(fā)展?jié)摿ζ贩N”[13]。迄今為止北美冬青在國內(nèi)的推廣種植面積約為333.3 hm2，其中山東引種栽培的較多，如濰坊、臨沂、榮成和威海等地，其他的主要有遼寧、河南、江蘇、湖北、福建、甘肅北部等地，可以看出北美冬青適生于長江流域、黃河流域、華北、東北等大部分地區(qū)[14]。目前由于苗木周期性生長限制，市場苗木短缺，各引種地在生產(chǎn)中主要展開了北美冬青的無性繁育，對北美冬青的商業(yè)開發(fā)利用則處于摸索階段。在北美冬青的繁育及基礎(chǔ)理論研究方面，浙江農(nóng)林大學(xué)依托國家林業(yè)和草原局“冬青工程技術(shù)研究中心”和杭州潤土園藝生物科技有限公司通過近10年來的栽培實(shí)踐，制定了北美冬青育苗及用于切枝的栽培管理標(biāo)準(zhǔn)，有力地推動了北美冬青在國內(nèi)的發(fā)展。同時(shí)，通過對12 個北美冬青品種的ISSR 親緣關(guān)系分析，發(fā)現(xiàn)北美冬青各品種間存在著不同程度的親緣關(guān)系，其研究結(jié)果為北美冬青今后的引種、育種提供了理論基礎(chǔ)[15]。

在對北美冬青的栽培繁育過程中，為更好地掌握北美冬青植株生長習(xí)性，查琳等通過對北美冬青施用不同濃度的氮肥，發(fā)現(xiàn)一定范圍濃度條件下氮肥量的增加對盆栽苗生長和坐果有積極作用[16]。因此，在實(shí)際生產(chǎn)過程中也可以通過施加一定量的氮肥以提高北美冬青的生長和結(jié)果率。葉片營養(yǎng)元素含量反映了土壤養(yǎng)分的供應(yīng)能力。通過測定‘奧斯特’北美冬青葉片主要營養(yǎng)元素年動態(tài)含量，可以有效精準(zhǔn)施肥，滿足其不同生長發(fā)育階段的養(yǎng)分需求[17]，這為北美冬青的高效栽培提供了理論參考。保證良好的土壤墑情是栽培管理的重要內(nèi)容，特別在干旱的地區(qū)，頻繁的澆水會使土壤含鹽量增加，造成一定的次生鹽漬化。為了解土壤鹽漬化對北美冬青生理生化的影響，田江麗等研究了鹽脅迫對北美冬青光合熒光特性的影響，表明鹽脅迫會導(dǎo)致北美冬青光合及其他酶活性減弱，而葉面噴施亞精胺溶液則能緩解鹽脅迫對植物的損傷[18]。

盆栽矮化觀賞是北美冬青開發(fā)利用的重要形式。因此，植株矮化造型是盆栽管理的關(guān)鍵技術(shù)。蔡建國等通過施加不同濃度的植物生長抑制劑多效唑（PP333）對北美冬青植株進(jìn)行噴施，研究其對北美冬青盆栽的矮化效果，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其最佳濃度為葉面噴施5000 mg/L 或盆土澆施10000 mg/L[19]。

3 繁育技術(shù)研究

3.1 有性繁殖

播種育苗是短時(shí)間內(nèi)獲取大量苗木的一個重要措施。由于北美冬青種子具有深度休眠特性，播種育苗繁殖周期長，需要砂藏2～3年才能發(fā)芽[12]。謝有福通過容器育苗試驗(yàn)表明采用低溫冷藏比低溫沙藏更有利于種子發(fā)芽，且低溫冷藏后給予80℃水溫浸種變溫層積催芽可以縮短貯藏期，提高種子發(fā)芽率和利用周期[20]。余有祥等試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)未經(jīng)砂藏的種子萌芽率為0，指出北美冬青有性繁殖常受制于種子質(zhì)量和種子休眠，即使萌芽成功，實(shí)生苗變異大，不適宜作為商品苗，所以生產(chǎn)上采用種子繁殖較少[21]。因此，近年來展開對北美冬青繁殖研究中關(guān)于扦插繁殖、組織培養(yǎng)等無性繁殖技術(shù)占了很大一部分。

3.2 無性繁殖

對北美冬青最早的引種繁育便是利用扦插繁殖技術(shù)，這是北美冬青無性繁殖中最優(yōu)的一種繁殖方法。綜合近年來北美冬青的扦插繁殖試驗(yàn)，主要集中在生根劑的施用、穗條的類型、采穗的時(shí)間、扦插的基質(zhì)、扦插的時(shí)間等這幾方面。余有祥等通過北美冬青的扦插繁殖試驗(yàn)，總結(jié)北美冬青按穗條成熟度的不同可分為嫩枝和硬枝兩種扦插方式，硬枝扦插在12月葉落后或3月萌芽前，嫩枝扦插在5月、7月和9月中旬為宜，但5、6月份因南方梅雨季節(jié)的到來扦插成苗率會有所降低[22]。此外，王麗英等研究發(fā)現(xiàn)施用500 mg/L 的IBA 溶液于北美冬青一年生枝條，生根率最高，為97.69%[23]。綜合扦插繁殖研究表明，剪取當(dāng)年生半木質(zhì)化的插穗、初秋扦插以及采用草炭土、珍珠巖和蛭石混合的基質(zhì)更有利于生根。此外，影響扦插生根的因素有很多，既有插穗的內(nèi)源因素也有扦插外在環(huán)境因素，外在環(huán)境因素通過作用于插穗的內(nèi)源物質(zhì)，引起系列生理生化變化，從而誘導(dǎo)不定根的產(chǎn)生，下一步就北美冬青插穗不定根誘導(dǎo)機(jī)制展開深入研究，為進(jìn)一步提高北美冬青扦插生根率提供理論參考。

由于扦插繁殖方式受季節(jié)和穗條質(zhì)量的限制，相反，植物組織培養(yǎng)可以不受季節(jié)的影響，可以周年生產(chǎn)大量的優(yōu)良無性系。張俊林等選取半木質(zhì)化莖段為外植體，建立了各個階段的最優(yōu)組織培養(yǎng)體系，啟動培養(yǎng)基為WPM+6-BA 0.50 mg/L+NAA 0.05 mg/L，最優(yōu)繼代增殖培養(yǎng)基為WPM+6-BA 1.00 mg/L+NAA 0.10 mg/L+蔗糖20 g/L，生根培養(yǎng)基為1/2WPM+IBA 0.20 mg/L+NAA 0.40 mg/L 的生根率最高，為95.2%，這為北美冬青的規(guī)?；敝程峁┝思夹g(shù)參考。王濤以北美冬青的枝條莖段為外植體探尋了最適合北美冬青苗增殖的培養(yǎng)基生長物質(zhì)配比，得出繼代增殖培養(yǎng)基條件為WPM+6-BA1.50 mg/L+NAA0.10 mg/L+蔗糖20 g/L 最為合適，最適增殖培養(yǎng)基為WPM+6-BA1.00 mg/L+NAA0.10 mg/L+蔗糖20 g/L。雷穎等通過在增殖倍數(shù)較高的培養(yǎng)基中添加不同濃度的GA3，有效抑制了北美冬青組培過程中的玻璃化現(xiàn)象。此外，張俊林等曾對北美冬青結(jié)果枝進(jìn)行高空壓條，使結(jié)果枝干的特定部位生根，剪離后可形成獨(dú)立植株進(jìn)行培養(yǎng)[24]。綜上，無性繁殖尤其是扦插繁殖是目前北美冬青快速且低成本擴(kuò)繁的主要形式，選取當(dāng)年生嫩枝作插穗，并用適宜濃度的激素處理插穗，保證扦插小環(huán)境的相對濕度是提高扦插生根率的關(guān)鍵因素。

4 資源開發(fā)應(yīng)用

北美冬青掛果期達(dá)5 個月，切枝水插期達(dá)兩個月，果實(shí)鮮紅富有東方韻味，目前已有提高保鮮的技術(shù)研究[25]，并且果實(shí)在失水后不會脫落，依然可與其他切花完美契合，制作出特殊的花藝材料。除作為切枝觀賞外，北美冬青作為一種冷涼花卉已然成為年宵市場的一個重要組成部分。其紅果鮮艷，經(jīng)冬不凋，作為盆栽最佳觀賞期為春節(jié)前后，有著節(jié)日吉祥喜慶的氣氛，正是年宵花卉的不二選擇[26]。因此，盆栽將會是北美冬青除切枝外的另一大應(yīng)用方向。落葉的北美冬青，秋季葉色變?yōu)辄S色，葉落后累累紅果綴滿枝頭，而園林中需要豐富的色彩裝點(diǎn)，尤其是北方冬天葉落后，景觀色彩單一，此時(shí)北美冬青的紅果和白雪相呼應(yīng)，頗有寒梅的傲骨，點(diǎn)綴著寂寂無聲的大地[27]。此外，冬青屬植物化學(xué)成分復(fù)雜，與其他冬青屬植物一樣，北美冬青還可作藥用或作提煉精油，目前鑒定出的三萜和皂苷是其中的主要物質(zhì)。

5 建議與展望

北美冬青有性繁殖困難，需要砂藏一定時(shí)間才可萌芽。因此，除加強(qiáng)種子休眠機(jī)制的研究外，要著力于優(yōu)化扦插、嫁接、組織培養(yǎng)等無性繁殖技術(shù)的研究。此外，在栽培繁育過程中應(yīng)加大對品種的選育力度，對轉(zhuǎn)紅期提前、顏色變異，掛果時(shí)間延長等優(yōu)良的變異品種應(yīng)及時(shí)關(guān)注。

目前國內(nèi)外對北美冬青的應(yīng)用主要集中在盆栽和切枝觀賞。由于北美冬青屬于落葉樹種，生態(tài)幅較廣，這使它有著優(yōu)良的園林應(yīng)用前景，今后在對北美冬青的應(yīng)用中，應(yīng)充分發(fā)揮其秋冬季果實(shí)鮮紅飽滿且掛果期長的特性，點(diǎn)綴北方單調(diào)的冬季，以此提升園林美化的效果。

作為優(yōu)良的引進(jìn)栽培種,目前北美冬青還處于推廣階段，沒有大規(guī)模的栽培應(yīng)用，也未能發(fā)揮物種的優(yōu)良特性。就其枝條的疏密程度來說，國內(nèi)引種的北美冬青枝條稀疏，果實(shí)在南方還存在著座果率不高、果實(shí)不夠充實(shí)、顏色光澤度不高等現(xiàn)象，因此遠(yuǎn)未達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的效果。如何提高北美冬青在當(dāng)?shù)氐脑耘噘|(zhì)量，發(fā)揮其優(yōu)良性狀，還需要廣大育種試驗(yàn)人員的努力，只有提高北美冬青商品質(zhì)量，才能提升其價(jià)值，從而更好地促進(jìn)北美冬青的推廣利用。