雙叉犀金龜生物學(xué)特性和人工養(yǎng)殖初步研究

周奉雯，周卓淮，何小芳，張潔娣，李天奇，王吉銳，徐志宏

（浙江農(nóng)林大學(xué) 農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 311300）

雙叉犀金龜Allomyrina dichotoma屬鞘翅目Coleoptera 金龜子科Scarabaeidae 叉犀金龜屬Allomyrina，廣泛分布于亞洲各大陸，其個體大小在種群內(nèi)和種群間差異都比較明顯[1]。雙叉犀金龜在歸屬上仍有爭議，在日本歸在Trypoxylus屬[2]，而我國則將其歸為叉犀金龜屬。

雙叉犀金龜是中國犀金龜亞科中分布最廣的種類，廣泛分布于中國東南部[3]，在生態(tài)系統(tǒng)中一般不危害作物林木，且有很高的藥用價值[4]。不過，近年來在浙江地區(qū)，雙叉犀金龜在一些鐵皮石斛Dendrobium officinale苗圃經(jīng)常發(fā)生危害[5]，造成嚴(yán)重?fù)p失，已成為鐵皮石斛上的重要害蟲之一。在調(diào)查過程中，我們也發(fā)現(xiàn)了雙叉犀金龜危害鐵皮石斛苗圃（圖1），其幼蟲在基質(zhì)中大量繁衍，取食基質(zhì)營養(yǎng)，咬斷根莖，危害鐵皮石斛的正常生長。雙叉犀金龜在浙江省杭州地區(qū)一年發(fā)生一代，以三齡幼蟲危害最大，成蟲晝伏夜出，具趨光性、喜濕性等習(xí)性[5]。針對農(nóng)林生產(chǎn)中對雙叉犀金龜?shù)姆乐窝芯繄蟮垒^多[5-6]，關(guān)于其生物學(xué)習(xí)性也有一些研究，但是并不是很系統(tǒng)。

雙叉犀金龜是受國家保護的“三有動物”，即有益或有重要經(jīng)濟、科學(xué)研究價值的昆蟲。本文對雙叉犀金龜進(jìn)行了生物學(xué)特性和人工養(yǎng)殖探究，以期為保護和綜合開發(fā)利用該蟲提供基礎(chǔ)資料。隨著國內(nèi)昆蟲產(chǎn)業(yè)和自然教育行業(yè)的迅速發(fā)展，雙叉犀金龜因體型較大，形態(tài)奇特，雌、雄性二型現(xiàn)象顯著，性格溫順，已成為昆蟲愛好者和自然教育行業(yè)最受歡迎的甲蟲之一，因此，研究該蟲的人工養(yǎng)殖，具有重要的經(jīng)濟意義。

圖1 雙叉犀金龜為害鐵皮石斛苗圃Figure 1 A.dichotoma damaged D.officinale nursery

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗用雙叉犀金龜成蟲于2018 年6 月采集自浙江杭州正德農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司鐵皮石斛苗圃基地。

1.2 方法

1.2.1 飼養(yǎng)方法 獲取雙叉犀金龜成蟲后，選取其中8 對健康的成蟲放置在透明塑料盒（2 L）中進(jìn)行交配，盒中鋪有從闊葉木剝落的大小適中的樹皮木片，起到方便成蟲活動攀爬的作用。交配期間以香蕉Musanana飼養(yǎng)。交配三天后，將腐殖土放入透明塑料箱（27 L）中壓實至總高度的三分之二處，在其表面鋪上樹皮木片，放入雌蟲供其產(chǎn)卵。雌蟲下產(chǎn)20 d 后取出雌蟲和卵。將卵淺埋于裝有按壓緊實的發(fā)酵腐殖土的塑料盒（1 L）中進(jìn)行孵化。卵孵化后，將單頭幼蟲分別放置于透明塑料盒（1 L），以發(fā)酵腐殖土飼養(yǎng)于智能人工氣候箱中（PRX-350D，上海谷寧有限公司），設(shè)置溫度為25±1℃，相對濕度60%±5%，無光照。

1.2.2 形態(tài)特征觀察 利用Leica DFC290 體視顯微鏡，觀察記錄卵、幼蟲、蛹的外部形態(tài)特征。利用游標(biāo)卡尺和萬分之一天平測量各蟲態(tài)特征值。

1.2.3 生物學(xué)特性觀察 于2018 年3－8 月，在野外調(diào)查雙叉犀金龜幼蟲和成蟲活動時間，在室內(nèi)飼養(yǎng)箱中觀察其取食、求偶、交尾等生活習(xí)性。對野外成蟲交配產(chǎn)卵，記錄其產(chǎn)卵量和孵化時間。將孵化的幼蟲在實驗室進(jìn)行人工飼養(yǎng)。選取28 頭生長狀態(tài)一致的幼蟲，觀察幼蟲在不同時間段的齡期變化和生長情況，每隔30 d 測量幼蟲的體質(zhì)量。至老熟幼蟲階段，需每日觀察并記錄其做蛹室、化蛹、羽化和出蟄的日期和狀況。成蟲出蟄后，將其放入透明飼養(yǎng)盒中飼喂和觀察，待成蟲死亡記錄其死亡日期。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

2.1.1 卵 初產(chǎn)時卵橢球形，體積較小，乳白色，后體積增大，近球形，直徑3～4 mm，顏色加深變黃（圖2a）。

2.1.2 幼蟲 初孵時嫩白色；一齡幼蟲進(jìn)食后蟲體透明可清晰見內(nèi)臟；二齡幼蟲初期嫩白色，體稍透明；三齡幼蟲初期嫩白色，中后期黃白色，化蛹前為黃色。幼蟲頭殼黃褐色至棕黑色，初孵或剛蛻皮幼蟲頭殼顏色較淺，隨著生長和齡期增加，顏色變深，三齡幼蟲頭殼為棕黑色。頭殼額前側(cè)區(qū)及頰區(qū)近黑褐色，額區(qū)刻點較頭頂?shù)拇蠖。^部毛排列不規(guī)則，額區(qū)毛較稀少[7]。單眼明顯，為痕跡狀。觸角較粗短，共4 節(jié)，第2 節(jié)最長。具胸足3 對，前足和中足長度接近，后足短于前、中足，各足爪較粗鈍，具較多刺毛。具9 對氣門，前胸氣門板略大于腹部各節(jié)氣門板。體毛黃褐色，腹部側(cè)面長、短毛混生，腹部前6 節(jié)背面各小節(jié)刺毛一般僅一橫列，腹部第7、第8、第9 節(jié)背面除橫列長毛外還散布短小密集的刺毛。

一齡（圖2b）：頭殼黃褐色，寬約3 mm；體長15～16 mm，體寬3～4 mm。初孵時嫩乳白色，進(jìn)食后體透明，內(nèi)臟清晰可見。隨著生長，顏色加深，體被淡黃褐色長毛；氣門極小，不明顯；足淡黃色，被黃褐色粗毛。二齡（圖2c）：頭殼棕褐色，寬5～6 mm；體長42～57 mm，體寬7～11 mm。白色，體較不透明，腹部微可見食物和內(nèi)臟；體側(cè)氣門明顯可見，周緣褐色，體被長黃褐色毛。足淡黃褐色。三齡（圖2d）：頭殼棕黑色，寬 9～13 mm；體長55～80 mm，體寬22～26 mm。初期白色，老熟幼蟲淡黃棕色，體較不透明；體側(cè)氣門十分明顯，周緣褐色加深，足黃褐色；體毛粗、硬，十分明顯。

2.1.3 蛹 體長41～68 mm，化蛹初期為乳白色似玉狀，腹部各節(jié)和足明顯可見，后顏色加深至黃色至深黃色至淡褐色，羽化前呈黑青色。雄蟲蛹（圖2f）角突明顯，尾部較尖；雌蟲蛹（圖2e）尾部較鈍。

2.1.4 成蟲 雄成蟲（圖2h）：體長（包括額角）59.8～71.8 mm，體寬26.2～28.5 mm，長橢圓形，體紅棕色至黑色，頭較小，唇基前側(cè)角齒突狀。背部光亮，復(fù)眼深紅褐色，小盾片短闊三角形，有明顯中縱溝。鞘翅肩疵、端疵發(fā)達(dá)，縱肋僅約略可辨。臀板十分短闊，強烈隆拱，兩側(cè)密布具毛刻點[3]。具有發(fā)達(dá)的額角，長17.1～25.4 mm，向前伸出，末端向上彎曲，分四叉。足粗壯，前足脛節(jié)外緣齒，基齒遠(yuǎn)離端部兩齒。

雌成蟲（圖2g）：體長41.5～52.5 mm，體寬24.2～26.9 mm，長橢圓形，體紅棕色至黑色，背部有細(xì)絨毛，較為粗暗。頭部粗糙，無額角，額頭頂部隆起，頂部有一橫脊，其上橫列3 個（中高側(cè)低）小丘突[3]。

2.2 生物學(xué)特性

2.2.1 生活史 人工氣候箱條件下共檢測了28個樣本（14 個雄性，14 個雌性）。卵期14～24 d；幼蟲期：雄性195～265 d（一齡18～28 d，二齡22～35 d，三齡127～185 d），雌性201～225 d（一齡17～28 d，二齡20～38 d，三齡135～150 d）；蛹期：雄性16～20 d，雌性16～21 d；成蟲羽化至自然出土?xí)r間：雄性10～17 d，雌性10～16 d；成蟲期：雄性60～105 d，雌性63～117 d。

圖2 雙叉犀金龜各蟲態(tài)形態(tài)圖Figures 2 Morphology of different development stage of A.dichotoma

2.2.2 習(xí)性 成蟲：成蟲喜食香蕉、桃Amygdalus persica等成熟水果；雄成蟲出蟄后兩三日便開始尋找雌蟲進(jìn)行交配，交配后雌成蟲會在人工按壓緊實的腐殖土中產(chǎn)卵，可產(chǎn)卵30～70 粒；成蟲具趨光性，白天雄成蟲喜歡于腐殖土上活動，雌成蟲喜歡潛伏在腐殖土中。

幼蟲：幼蟲各時間段的體質(zhì)量見表1。從飼養(yǎng)開始至飼養(yǎng)30 d 時，雌、雄幼蟲體質(zhì)量間無顯著差異；至飼養(yǎng)60 d 時，雌、雄體質(zhì)量出現(xiàn)顯著差異（P<0.05），雄性幼蟲大量取食體，質(zhì)量繼續(xù)增加明顯，雌性幼蟲取食量減少，體質(zhì)量增加減緩。雄性幼蟲飼養(yǎng)至90 d后，體質(zhì)量無明顯變化，達(dá)到體質(zhì)量最大值；雌性幼蟲飼養(yǎng)至120 d 后，體質(zhì)量無明顯變化，達(dá)到體質(zhì)量最大值。

一齡幼蟲活動的能力弱，活動范圍小；二齡幼蟲的活動范圍增大，食量也隨之增大；三齡幼蟲食量大增，但到了三齡末期，幼蟲取食減少，活動能力變差，體質(zhì)量下降，潛入腐殖土下部，利用腐殖土和排泄的糞便制作蛹室，準(zhǔn)備化蛹，體質(zhì)量小的幼蟲化蛹時間早，大部分幼蟲會貼著塑料盒壁做蛹室，蛹室呈豎直的長橢圓體，內(nèi)壁光滑堅固。

表1 雙叉犀金龜幼蟲不同時間段的體質(zhì)量Table 1 Weight of different instar of A.dichotoma larva

2.3 人工養(yǎng)殖技術(shù)

2.3.1 種源的選育 從野外采集的成蟲或幼蟲，選擇健康狀態(tài)良好，個體較大的作為種源。

2.3.2 交配與產(chǎn)卵 選擇體型相配的雌雄成蟲進(jìn)行交配，交配三天后將雌蟲移入產(chǎn)房。野外采集的雌蟲大部分已進(jìn)行過交配，可直接放入產(chǎn)房，也可將雄蟲一并放入。產(chǎn)卵期間仍需用成熟香蕉飼喂。約20 d 后，可挖取第一批卵。

2.3.3 幼蟲的飼養(yǎng)管理 可提前將產(chǎn)房的卵挖出分裝，也可讓卵在產(chǎn)房之中自然孵化。為避免幼蟲互相影響，三齡之后要對幼蟲進(jìn)行分裝，一般一條幼蟲至少需要1 L 容積的飼養(yǎng)盒分裝。當(dāng)發(fā)現(xiàn)表面蟲糞較多時，應(yīng)更換腐殖土，新的腐殖土應(yīng)和原來的腐殖土混合后進(jìn)行飼喂。

2.3.4 蛹的管理 三齡老熟幼蟲取食明顯減少，體質(zhì)量也會稍有下降，并開始建造蛹室準(zhǔn)備化蛹。此時應(yīng)避免打擾，否則幼蟲很有可能放棄當(dāng)前蛹室制造新的蛹室，耗費幼蟲體力和影響蛹室質(zhì)量，最終影響化蛹的成敗。做蛹室一周之后化蛹，要注意期間避免打擾，直至羽化成功。

2.3.5 羽化 羽化初期的成蟲切忌不可直接從蛹室取出，蟄伏兩周之后，靜待其自然出土，之后，將其放入鋪墊木片的飼養(yǎng)箱中飼喂香蕉。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，野生雙叉犀金龜一年發(fā)生一代，6、7 月陸續(xù)羽化成成蟲。在實驗室人工養(yǎng)殖條件下，卵期和蛹期與在野外條件下接近，但在實驗室條件下，平均幼蟲期僅為7 個月（野生雙叉犀金龜幼蟲期為8～10個月），4 月陸續(xù)羽化成成蟲，大大縮短了幼蟲生長周期。在實驗室條件下，飼養(yǎng)初期雌、雄幼蟲體質(zhì)量間并無顯著差異，但在飼養(yǎng)60 d 后，體質(zhì)量出現(xiàn)顯著差異（P<0.05），雄性幼蟲大量取食，體質(zhì)量繼續(xù)增加明顯，雌性幼蟲取食量減少，體質(zhì)量增加減緩。這表明，雙叉犀金龜在幼蟲期已明顯表現(xiàn)出雌、雄二型現(xiàn)象。雄性幼蟲比雌性幼蟲更早達(dá)到體質(zhì)量最大值，雄性在28～37 g，雌性在16～29 g；化蛹前幼蟲體質(zhì)量稍有下降，因其化蛹前食量減少同時將體內(nèi)食物排泄干凈，且體質(zhì)量較小者先化蛹。雌蟲平均成蟲期略長于雄蟲平均成蟲期，這是由于雌性要完成產(chǎn)卵的任務(wù)，因此需要更長的壽命，其產(chǎn)卵量為45～73 粒。

雙叉犀金龜卵初產(chǎn)時橢球形，體積較小，顏色為乳白色，后體積增大，為近球形且顏色加深變黃。雙叉犀金龜幼蟲不同齡期體型和顏色差異較大，一齡幼蟲蟲體較透明；二齡幼蟲嫩白色，體稍透明；三齡幼蟲初期嫩白色中后期黃白色，化蛹前為黃色。蛹初期為乳白色似玉狀，后顏色加深至黃色至深黃色至淡褐色，羽化前呈黑青色。成蟲體色從紅褐色至黑色不等，雄蟲體型大于雌蟲且具獨特的額角。成蟲具趨光性，白天雄蟲更喜在腐殖土上表面活動，雌蟲則更喜潛伏在腐殖土中。

在養(yǎng)殖過程中，要注意腐殖土的濕度和密度，特別是產(chǎn)房腐殖土的密度一定要大，在緊實的腐殖土環(huán)境中可提高產(chǎn)卵率[8-9]。要及時更換腐殖土，否則幼蟲易感染上病害，且有傳染性。幼蟲染上病害的癥狀是身體出現(xiàn)黑斑，一旦出現(xiàn)該病，一定要及時隔離，以免傳染給其余健康的幼蟲。在養(yǎng)殖過程中產(chǎn)生了大量的幼蟲糞便，可再次回收利用。幼蟲的糞便風(fēng)干后可做成蟲養(yǎng)殖的墊材。也可用于植物的種植，但種植效果和養(yǎng)分含量還有待進(jìn)一步研究。

近年來，對雙叉犀金龜?shù)难芯慷嘣谟谛远汀㈩~角和翼的研究[1,10-12]，對其基礎(chǔ)養(yǎng)殖和生物學(xué)特性方面的研究較少，今后可進(jìn)一步研究溫度、濕度等環(huán)境因子對于其生長發(fā)育的研究，摸索出其最適宜的發(fā)育溫度，為雙叉犀金龜?shù)谋Ｗo和利用提供參考依據(jù)。