紅椿與毛紅椿半同胞家系早期選擇研究

陳 娟，彭 建，肖興翠，楊勇智，楊濱豪，徐志倫，漆崢嶸

（1. 西南民族大學(xué)，四川 成都 610041；2. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；3. 蓬溪縣自然資源和規(guī)劃局，四川 蓬溪 629100）

紅椿Toona ciliatavar.ciliata和毛紅椿Toona ciliatavar.pubescens都是楝科香椿屬大喬木，毛紅椿是紅椿的變種，兩個(gè)樹種均生長(zhǎng)迅速，樹干通直，材質(zhì)曙紅，木紋美麗，都有“中國(guó)桃花心木”之稱，是我國(guó)亞熱帶及熱帶地區(qū)速生珍貴用材樹種，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和開發(fā)前景[1-2]。紅椿在國(guó)內(nèi)主要分布在福建、湖南、廣東、廣西、四川和云南等省區(qū)，毛紅椿主要分布在江西、湖北、湖南、廣東、四川、貴州和云南等省[3]。但由于紅椿和毛紅椿對(duì)生長(zhǎng)條件要求均較高[4]，更新緩慢，加上人為破壞，各地資源逐漸變少，被各地列為瀕危保護(hù)樹種[5-6]，并先后被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)瀕危種[7]。

在遺傳改良方面，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)紅椿及毛紅椿天然林的遺傳多樣性[8-10]、種實(shí)及苗期遺傳變異[11-15]進(jìn)行了大量的研究。在早期選擇方面，劉軍等[16-17]收集了浙江、安徽、江西等省的毛紅椿，在安徽南陵及浙江開化進(jìn)行了造林和早期選擇；吳際友等[18-20]收集了湖南及各省的紅椿家系，在汨羅進(jìn)了造林和早期選擇；黃紅蘭等[21]對(duì)江西14個(gè)毛紅椿家系在贛州進(jìn)行了造林和早期選擇。紅椿及毛紅椿在四川主要分布在攀西地區(qū)，對(duì)于收集的四川省內(nèi)的紅椿及毛紅椿優(yōu)良單株的種子，與亞林所提供的毛紅椿優(yōu)良單株種子一起育苗，2017 年春在川中丘陵區(qū)建立了對(duì)比試驗(yàn)林，旨在選擇出適宜在川中丘陵區(qū)發(fā)展的紅椿及毛紅椿優(yōu)良家系，為該地區(qū)今后紅椿及毛紅椿造林優(yōu)良家系的選擇奠定基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于四川省遂寧市蓬溪縣吉星鎮(zhèn)，地理位置是 105°46′44″E，30°37′31″N，海拔 430 ～440 m。蓬溪縣屬中亞熱帶溫濕季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和，雨量充沛，四季分明，無(wú)霜期長(zhǎng)，雨熱同季，但降水時(shí)空分布不均勻，年平均氣溫16.8 ℃，極端最高溫39.4 ℃，極端最低溫-4.6 ℃，年平均降水量929.5 mm，年均日照數(shù)1 471.7 h。試驗(yàn)地造林前為拋荒田地；土壤為紫色土，有效土層厚度 60 cm 以上，pH 值 8.1，有機(jī)質(zhì)含量 13.3 g·kg-1，土壤肥力中等。

1.2 試驗(yàn)材料

參試的18 個(gè)紅椿及毛紅椿半同胞家系來(lái)源于四川、江西、安徽及湖南4 個(gè)省的8 個(gè)地區(qū)，其所在地的氣候情況見表1。

1.3 試驗(yàn)方法

18 個(gè)半同胞家系，每株種子均分單株采集，單獨(dú)播種育苗，2016 年在郫縣唐昌基地進(jìn)行輕基質(zhì)容器育苗，育苗方法參照《DB43T-1028—2015紅椿苗木培育技術(shù)規(guī)程和質(zhì)量分級(jí)》[22]，1 年生平均苗高20 cm，2017 年3 月造林，株行距為2 m×3 m，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，5 株單行小區(qū)，3 次重復(fù)。造林前一年底機(jī)械全墾整地，造林時(shí)小穴整地栽植，栽后澆水定根，并覆蓋薄膜保濕。造林當(dāng)年除草3 次，7 月初配方施肥200 g·株-1，第2、3 年每年除草2 ～3 次，5 月前均進(jìn)行配方施肥（氮 1.6∶磷 1.5∶鉀 1.0）1 次，250 g·株-1。從造林第2 年的6 月開始，每年進(jìn)行1 ～2 次的抹芽及修枝，保持主干生長(zhǎng)。

1.4 數(shù)據(jù)調(diào)查與分析

造林當(dāng)年底測(cè)量樹高，第2 年及第3 年底測(cè)量胸徑、樹高。采用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 19.0 進(jìn)行方差分析及LSD 多重檢驗(yàn)。其中單株材積采用四川省和滇西北闊葉樹二元立木材積表，V=5.275 071 6×10-5D1.9450324H0.9388533。

遺傳變異系數(shù)C=S/X×100%。式中：S為標(biāo)準(zhǔn)差；X為某一性狀的群體平均值。

家系遺傳力h2=(MSv-MSt)/MSv×100。式中：MSv為處理間均方；MSt為處理內(nèi)均方[23]。

遺傳增益△G=h2Si/X，現(xiàn)實(shí)增益G=（Xi-X）/X×100%。式中：h2為性狀的遺傳力；Si為家系選擇差；Xi為個(gè)體平均數(shù)[24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同家系生長(zhǎng)比較

18 個(gè)紅椿、毛紅椿家系3 年生胸徑、樹高、單株材積方差分析結(jié)果見表2。由表2 可見，18個(gè)家系間胸徑、樹高、單株材積均有極顯著差異（P＜0.01）。胸徑、樹高、單株材積的遺傳力均在0.85 以上，表明18 個(gè)家系生長(zhǎng)受遺傳控制均較大，且胸徑的遺傳力略大于樹高。

表1 參試家系的相關(guān)情況Table 1 Related information of the tested families

表2 不同家系各生長(zhǎng)性狀的方差分析?Table 2 Analysis of variance of growth traits in different families

2.1.1 不同家系胸徑生長(zhǎng)比較與變異

18 個(gè)紅椿及毛紅椿家系3 年生胸徑生長(zhǎng)情況見表3。由表3 可見，18 個(gè)家系的平均胸徑在2.00 ～7.92 cm 之間，胸徑總平均值為4.88 cm，超過平均值的有8 個(gè)家系。其中以7 號(hào)家系的胸徑最大，胸徑為7.65 cm，年均胸徑生長(zhǎng)量為2.55 cm，顯著（P＜0.05）高于胸徑≤5.67 cm 14 個(gè)家系，與3 號(hào)、8 號(hào)、5 號(hào)3 個(gè)家系間沒有顯著差異；家系的變異區(qū)間為7.48 ～7.92 cm，遺傳增益達(dá)49.76%，現(xiàn)實(shí)增益達(dá)56.82%。其次是3 號(hào)和8 號(hào)家系，胸徑分別為7.23 cm 和7.18 cm，年均胸徑生長(zhǎng)量分別為2.41 cm 和2.39 cm，兩者之間沒有顯著差異，但顯著高于胸徑≤5.44 cm 的13 個(gè)家系，與7 號(hào)、5 號(hào)、12 號(hào)3 個(gè)家系間沒有顯著差異；兩個(gè)家系的變異區(qū)間分別為6.90 ～7.63 cm和6.66 ～7.70 cm，2 個(gè)家系的遺傳增益分別為42.16% 和41.32%，現(xiàn)實(shí)增益分別為48.14% 和47.19%。18 個(gè)家系的變異系數(shù)中，2、3、4、7、8、11、12、13、14、15、17 號(hào)這 11 個(gè)家系的胸徑變異系數(shù)均小于15%，表明家系生長(zhǎng)比較均勻一致，而其余7 個(gè)家系的胸徑變異系數(shù)均大于15%，表明這7 個(gè)家系的胸徑生長(zhǎng)存在豐富的遺傳變異，可為今后開展優(yōu)良單株選擇提供依據(jù)。

表3 不同家系胸徑生長(zhǎng)變異?Table 3 Growth variation of DBH in different families

2.1.2 不同家系樹高生長(zhǎng)比較

18 個(gè)紅椿及毛紅椿半同胞家系3 年生樹高生長(zhǎng)情況見表4。由表4 可見，18 個(gè)家系的平均樹高在2.30 ～7.05 m 之間，總平均值為4.74 m，樹高超過總平均值的有9 個(gè)家系，其中以7 號(hào)家系的樹高生長(zhǎng)量最大，樹高為6.52 m，年均樹高生長(zhǎng)量為2.17 m，顯著（P＜0.05）高于樹高≤5.10 m的13 個(gè)家系，與3、8、5 號(hào)這3 個(gè)家系間沒有顯著差異，變異區(qū)間在6.00 ～7.05 m 之間，遺傳增益達(dá)31.96%，現(xiàn)實(shí)增益達(dá)37.59%。其次是3號(hào)家系，樹高為6.27 m，年均樹高生長(zhǎng)量為2.09 m，顯著高于樹高≤4.73 m 的9 個(gè)家系，與其余8 個(gè)家系間沒有顯著差異，家系變異區(qū)間在5.93 ～6.63 m之間，遺傳增益為27.53%，現(xiàn)實(shí)增益為32.38%；排在第3 的家系是8 號(hào)家系，樹高為5.81 m，年均樹高生長(zhǎng)量為1.94 m，顯著高于樹高≤4.39 m的7 個(gè)家系，與其余10 個(gè)家系間沒有顯著差異，家系的變異區(qū)間在5.35 ～6.28 m 之間，遺傳增益為19.27%，現(xiàn)實(shí)增益為22.67%。18 個(gè)家系的變異系數(shù)中，2、3、4、7、8、11、12、14、15、17 號(hào)這10 個(gè)家系的樹高變異系數(shù)均小于15%，表明家系樹高生長(zhǎng)比較均勻一致，而其余8 個(gè)家系的變異系數(shù)均大于15%，表明這8 個(gè)家系的樹高生長(zhǎng)存在豐富的遺傳變異。

2.1.3 不同家系單株材積生長(zhǎng)比較

18 個(gè)紅椿及毛紅椿半同胞家系3 年生單株材積生長(zhǎng)情況及相關(guān)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)見表5。由表5 可見，18 個(gè)家系的單株材積在0.000 5 ～0.017 7 m3之間，總平均值為0.006 2 m3，超過總平均值的有7 個(gè)家系，其中以7 號(hào)和3 號(hào)家系的單株材積生長(zhǎng)量最大，分別為0.016 0 m3和0.013 9 m3，兩者之間及其與8號(hào)、5 號(hào)之間沒有顯著差異（P＜0.05），但顯著高于單株材積≤0.008 0 m3的13 個(gè)家系，變異區(qū)間在 0.014 5 ～ 0.017 1 m3和 0.012 0 ～ 0.016 2 m3之間，遺傳增益分別為139.53%和109.38%，現(xiàn)實(shí)增益分別為160.16%和125.54%。其次是8 號(hào)家系，單株材積為0.012 7 m3，顯著高于單株材積≤0.006 6 m3的 12 個(gè)家系，與 7、3、5、12、6 號(hào)這 5個(gè)家系間沒有顯著差異；家系變異區(qū)間在0.011 8 ～0.013 5 m3之間，遺傳增益為91.94%。18 個(gè)家系的變異系數(shù)中，2、3、7、12、15 號(hào)這5 個(gè)家系的單株材積變異系數(shù)均小于15%，表明這5 個(gè)家系的單株材積生長(zhǎng)比較均勻一致，而除此之外的13 個(gè)家系的變異系數(shù)均大于15%，表明這13 個(gè)家系的單株材積生長(zhǎng)存在豐富的遺傳變異。

表4 不同家系樹高生長(zhǎng)變異Table 4 Growth variation of height in different families

表5 不同家系單株材積生長(zhǎng)變異Table 5 Growth variation of individual volume in different families

2.2 不同家系早期選擇

由于18 個(gè)紅椿及毛紅椿不同家系的胸徑的遺傳力大于樹高和單株材積，因此以胸徑為主，樹高和單株材積為輔進(jìn)行分類，結(jié)果見表6。由表6可見，將18 個(gè)家系分為4 個(gè)類別：Ⅰ類包括3 個(gè)家系，7、3、8 號(hào)；Ⅱ類包括3 個(gè)家系，5、11、12 號(hào)；Ⅲ類包括2 個(gè)家系，1、6 號(hào)；Ⅳ類包括10個(gè)家系，18、13、14、17、9、15、2、10、4、16 號(hào)。其遺傳增益大小為Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ，分別將Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ定為優(yōu)、良、中、差4 個(gè)類別。Ⅰ類優(yōu)等家系主要分布在鹽邊和米易，平均胸徑、樹高、單株材積分別為7.35 cm、6.20 m 和0.014 2 m3，平均遺傳增益分別為44.41%、26.25%和113.62%，胸徑、樹高的選擇差分別為2.47 cm 和1.46 m，入選率16.7%；這3 個(gè)家系生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯，遺傳增益高，選擇差較大，入選率低，可作為早期選擇出的優(yōu)良家系。良等家系主要來(lái)源于四川攀枝花仁和區(qū)和江西官山，其胸徑、樹高、單株材積分別為5.88 cm、5.54 m 和0.008 6 m3，遺傳增益分別為18.06%、14.37%和34.14%，與優(yōu)等家系有一定的差異，可以繼續(xù)觀察。中等和差等的12 個(gè)家系長(zhǎng)勢(shì)較差，則不適宜在川中丘陵區(qū)發(fā)展。

表6 不同家系生長(zhǎng)比較與分類Table 6 Growth comparison and classification of different families

3 結(jié)論與討論

18 個(gè)紅椿及毛紅椿半同胞家系間在蓬溪縣經(jīng)過3 a 的生長(zhǎng)，胸徑、樹高、單株材積生長(zhǎng)存在極顯著差異，3 個(gè)生長(zhǎng)性狀的遺傳力均在0.85 以上，受遺傳控制均較大，高于在安徽南陵試驗(yàn)3 a的58 個(gè)毛紅椿家系（胸徑0.52，樹高0.63）[16]及在浙江開化試驗(yàn)的52 個(gè)毛紅椿家系的遺傳力（胸徑0.56，樹高0.73）[17]，以及在湖南汨羅試驗(yàn)的20 個(gè)紅椿半同胞家系5 年生（胸徑0.73，樹高0.72）[19]及8 年生的遺傳力（胸徑0.53，樹高 0.23）[18]；平均胸徑在 2.00 ～ 7.92 cm 之間，平均樹高在2.30 ～7.05 m 之間，平均單株材積在0.000 5 ～0.017 7 m3之間，明顯高于安徽南陵（胸徑0.54 ～2.26 cm，樹高0.78 ～2.39 m）[16]和浙江開化[17]3 年生毛紅椿家系（胸徑0.60 ～1.97 cm，樹高1.25 ～2.47 m）的生長(zhǎng)量，有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。

18 個(gè)家系的3 年生的平均胸徑、樹高、單株材積分別為4.88 cm、4.74 m 和0.006 2 m3，超過胸徑、樹高、單株材積平均值的家系分別有8 個(gè)、9 個(gè)和 7 個(gè)；3 個(gè)生長(zhǎng)性狀均以 7 號(hào)家系（SC-347）生長(zhǎng)量最大，胸徑、樹高、單株材積分別為7.65 cm、6.52 m 和 0.016 0 m3， 顯 著 高 于 13 個(gè)以上家系，遺傳增益分別為49.76%、31.96%和139.53%，遺傳增益均較大，3 個(gè)生長(zhǎng)性狀的變異系數(shù)均在15%以內(nèi)，生長(zhǎng)均勻一致；其次是3 號(hào)（SC-214）和8 號(hào)（SC-361）家系，胸徑分別為7.23和7.18 cm，樹高分別為6.27 和5.81 m，單株材積為0.013 9 和0.012 7 m3，胸徑、樹高和單株材積顯著高于7 個(gè)以上家系，遺傳增益分別在40%、19%和90%以上，3 個(gè)生長(zhǎng)性狀的變異系數(shù)總體低于15%，生長(zhǎng)較為均勻一致。

以胸徑為主，樹高和單株材積為輔，對(duì)18 個(gè)家系進(jìn)行分析比較，選擇出7 號(hào)（SC-347）、3號(hào)（SC-214）和8 號(hào)（SC-361）這3 個(gè)家系入選為優(yōu)等家系，平均胸徑、樹高、單株材積分別為7.35 cm、6.20 m 和0.014 2 m3，平均遺傳增益分別為44.41%、26.25%和113.62%；這3 個(gè)家系生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯，遺傳增益高，選擇差大，入選率低，很有可能成為適宜在蓬溪縣以及周邊地區(qū)發(fā)展的優(yōu)良家系，但該選擇只是3 a 的選擇結(jié)果，按照國(guó)家《林木良種審定規(guī)范》[25]，有待繼續(xù)觀測(cè)與分析，并進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)后，可為蓬溪縣及其周邊的川中丘陵區(qū)紅椿和毛紅椿造林提供優(yōu)良家系。