廣西大明山兩棲動(dòng)物多樣性時(shí)空格局觀測(cè)

黃 勇,王 波，顏琳妙，韋筱媚，林 莉，韋建威，李華堅(jiān)

(1.廣西中醫(yī)藥大學(xué),廣西 南寧 530200；2.廣西壯族自治區(qū)藥用植物園,廣西 南寧 530023；3.廣西淥金生態(tài)科技有限公司,廣西 南寧 530022；4. 廣西動(dòng)力技工學(xué)校,廣西 南寧 530023；5.廣西大明山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，廣西 武鳴 530114)

生物多樣性是人類賴以生存和經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展的基礎(chǔ)，但全球生物多樣性受到人類活動(dòng)的巨大影響,正以前所未有的速度喪失。因此，生物多樣性保護(hù)已成為世界各國(guó)和相關(guān)國(guó)際組織共同關(guān)注的熱點(diǎn)議題之一[1]。生物多樣性觀測(cè)可作為評(píng)估生物多樣性保護(hù)進(jìn)展的有效途徑[2]。為此，英國(guó)、德國(guó)、美國(guó)、加拿大、澳大利亞、新西蘭、日本等各國(guó)紛紛實(shí)施了一系列生物多樣性觀測(cè)項(xiàng)目，以期掌握生物多樣性的生存狀況、種群動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)以及受威脅因素，從而及時(shí)制定和開展有針對(duì)性的保護(hù)措施和行動(dòng)[3]。我國(guó)是世界上生物多樣性最豐富的國(guó)家之一，同時(shí)也是生物多樣性受威脅最嚴(yán)重的國(guó)家之一[4]。

兩棲動(dòng)物是脊椎動(dòng)物進(jìn)化史上由水生到陸生的過渡類群，在繁殖和幼體發(fā)育時(shí)期必須依賴水體或潮濕環(huán)境生存。同時(shí)，兩棲動(dòng)物是變溫動(dòng)物，對(duì)環(huán)境變化非常敏感，可作為生物多樣性觀測(cè)的指示物種。截至2020年5月21日，我國(guó)兩棲動(dòng)物共有520種[5]，有1種滅絕，1種區(qū)域滅絕，受威脅的兩棲動(dòng)物共計(jì)176種, 占物種總數(shù)的43.1%，遠(yuǎn)高于全球兩棲動(dòng)物的平均受威脅水平；此外，特有物種272種，占物種總數(shù)的66.7%，其中48.9%屬于受威脅物種[4,6]?？梢?，兩棲動(dòng)物物種是生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的重要組成部分，對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要作用。為了掌握兩棲動(dòng)物種群變化態(tài)勢(shì)和機(jī)制，我國(guó)自2011年起開展了兩棲動(dòng)物觀測(cè)工作[7-9]。

廣西大明山生態(tài)環(huán)境良好，是多種珍稀生物、特有物種、生物模式標(biāo)本的產(chǎn)地，有很高的生物科學(xué)保護(hù)和研究?jī)r(jià)值。2000年鄧學(xué)建等[10]對(duì)大明山自然保護(hù)區(qū)的兩棲動(dòng)物進(jìn)行了考察，共記錄兩棲動(dòng)物22種，隸屬于1 目5科9屬。近20 a來因經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展、城鎮(zhèn)化快速發(fā)展以及環(huán)境變化明顯等影響，我國(guó)兩棲動(dòng)物的生存狀況日益惡化。隨著兩棲動(dòng)物研究的進(jìn)一步深入，兩棲動(dòng)物分類取得了巨大進(jìn)展，因此，有必要對(duì)大明山樣區(qū)開展觀測(cè)和研究。鑒于此，筆者對(duì)廣西大明山樣區(qū)的兩棲動(dòng)物進(jìn)行連續(xù)3 a觀測(cè)，分析其時(shí)空格局變化，以期掌握樣區(qū)兩棲動(dòng)物的種類、種群數(shù)量、物種分布、棲息地及受威脅因素的現(xiàn)狀及變化，為該樣區(qū)兩棲動(dòng)物開展針對(duì)性保護(hù)和制定合理的保護(hù)政策提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣西大明山樣區(qū)主要位于廣西大明山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于廣西中南部，地理坐標(biāo)為北緯23°24″～23°30″，東經(jīng)108°20″～108°34″，北回歸線橫貫保護(hù)區(qū)，橫跨武鳴、上林、馬山3縣，總面積為16 994 hm2，森林覆蓋率達(dá)98.9%。樣區(qū)地層古老，地質(zhì)復(fù)雜，分布有從寒武紀(jì)到第四紀(jì)的古老地層和數(shù)十種巖石、礦石，并出露大量泥盆紀(jì)、寒武紀(jì)化石，是天然的地質(zhì)博物館。大明山樣區(qū)的山峰主脈為西北—東南走向，最高海拔為1 760 m，是廣西中部最高的山峰，地貌類型屬典型的中山地貌, 具有山體高大、起伏明顯、多層地形、梳狀水系等特點(diǎn)。大明山樣區(qū)屬南亞熱帶濕潤(rùn)山地季風(fēng)氣候區(qū)，受海洋性氣候和大明山地理環(huán)境的影響顯著，具有夏濕冬干、干冷同期、濕熱同季、氣候垂直變化明顯的特點(diǎn)，是廣西六大暴雨中心之一和重要的水源林區(qū)。大明山植被的垂直帶結(jié)構(gòu)相對(duì)完整，從低海拔到高海拔依次為常綠闊葉林、落葉針闊混交林和山頂苔蘚矮林。特殊的地理位置和復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境導(dǎo)致生物多樣性非常豐富，共有維管束植物212科764屬1 721種，其中蕨類植物45科112屬296種，裸子植物6科9屬14種，被子植物161科643屬1 411種[11]。

1.2 觀測(cè)方法

根據(jù)兩棲動(dòng)物的生理特點(diǎn)和生態(tài)習(xí)性，于2016—2018年4、6和8月(包括繁殖期和非繁殖期)對(duì)大明山樣區(qū)兩棲動(dòng)物開展連續(xù)3 a的觀測(cè)。針對(duì)樣區(qū)的植被和水系特點(diǎn)，結(jié)合兩棲動(dòng)物的生態(tài)習(xí)性和棲息地特征，主要采用樣線法和人工庇護(hù)所法進(jìn)行兩棲動(dòng)物觀測(cè)。每條樣線每個(gè)月份連續(xù)進(jìn)行3次重復(fù)觀測(cè)，即每年進(jìn)行9次觀測(cè)。

1.2.1樣線法

樣線法是生物多樣性觀測(cè)的經(jīng)典調(diào)查方法[9，12]。在樣區(qū)內(nèi)設(shè)置固定的觀測(cè)樣線，樣線盡可能包含森林、灌叢、溪流、濕地、水塘(坑)、耕地等典型生境類型，共設(shè)10條樣線(表1)，其中6條(樣線1～3、8～10)位于廣西大明山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，4條(樣線4～7)位于保護(hù)區(qū)外。每條樣線長(zhǎng)100 m以上，寬2 m(圖1)。

表1 廣西大明山樣區(qū)的兩棲類觀測(cè)樣線和人工庇護(hù)所信息

圖1 廣西大明山樣區(qū)兩棲動(dòng)物觀測(cè)樣線和人工庇護(hù)所位置示意

兩棲動(dòng)物多為夜行性動(dòng)物，因此白天主要考察可能有兩棲動(dòng)物棲息的環(huán)境，并考察幼體、卵的情況，夜晚再考察成體的情況。觀測(cè)一般在完全天黑后半小時(shí)開始，次日凌晨1點(diǎn)前結(jié)束。在觀測(cè)時(shí)，以2 km·h-1的行進(jìn)速度調(diào)查并記錄樣線單側(cè)2 m內(nèi)發(fā)現(xiàn)的物種名稱、數(shù)量、成體、性別、亞成體、幼體、卵，并記錄樣線起點(diǎn)和終點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔、天氣、水溫、氣溫、空氣濕度、水體pH值、棲息地類型、人類干擾強(qiáng)度等信息。

1.2.2人工庇護(hù)所法

對(duì)于常規(guī)樣線法觀測(cè)難以發(fā)現(xiàn)的樹蛙類和雨蛙類等兩棲動(dòng)物，采取人工庇護(hù)所法(artificial refugia)作為補(bǔ)充，常使用竹筒(或PVC桶)作為庇護(hù)所，將其捆綁固定在樹上或地面，然后查看并記錄竹筒(或PVC桶)中出現(xiàn)的兩棲動(dòng)物成體、幼體、蝌蚪和卵[13-15]。共設(shè)置3個(gè)人工庇護(hù)所(表1、圖1)，在10 m×10 m的樣地挑選25棵樹，每棵樹捆綁4個(gè)礦泉水瓶，其中2個(gè)礦泉水瓶離地面70 cm，2個(gè)離地面150 cm。每個(gè)礦泉水瓶外部用油漆涂黑，瓶?jī)?nèi)加入5～10 cm高度的水，3～10 d觀測(cè)1次，記錄物種名稱、數(shù)量、成體、性別、亞成體、幼體、卵，并記錄經(jīng)緯度、海拔、天氣、氣溫、濕度、生境類型、人為干擾類型、干擾程度等信息。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

物種豐富度、香農(nóng)-威納指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)等常用于評(píng)價(jià)物種的生物多樣性。首先計(jì)算每條樣線在不同月份的物種豐富度、香農(nóng)-威納指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，然后采用威爾科克森秩和檢驗(yàn)(Wilcoxon rank sum test)進(jìn)行分析。保護(hù)區(qū)內(nèi)和保護(hù)區(qū)外的物種豐富度、香農(nóng)-威納指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的差異則采用t檢驗(yàn)分析。最后采用方差分析法探討不同海拔和棲息地類型間物種豐富度、香農(nóng)-威納指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。物種豐富度(S)為出現(xiàn)在樣線內(nèi)的物種總數(shù)。香農(nóng)-威納指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(E)計(jì)算方法為

(1)

(2)

式(1)～(2)中，Pi為物種i的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成與數(shù)量

經(jīng)過連續(xù)3 a的觀測(cè)，廣西大明山樣區(qū)的兩棲動(dòng)物總計(jì)為5科14屬18種。其中，2016年度觀測(cè)到4科13屬16種，共計(jì)2 492只成體；2017年度觀測(cè)到5科14屬17種，共計(jì)2 501只成體；2018年度觀測(cè)到5科14屬17種，共計(jì)2 714只成體(表2)。與2016年相比，2017年觀測(cè)到的個(gè)體總數(shù)增加0.4%，增加了1科，屬數(shù)和種數(shù)持平，新發(fā)現(xiàn)了1科1屬1種〔姬蛙科(Microhylidae)姬蛙屬(Microhyla)花姬蛙(Microhylapulchra)〕，但是也少發(fā)現(xiàn)了1屬1種〔虎紋蛙屬(Hoplobatrachus)虎紋蛙(Hoplobatrachusrugulosus)〕。與2017年相比，2018年發(fā)現(xiàn)個(gè)體總數(shù)增加8.5%(211只成體)，雖然屬數(shù)和種數(shù)持平，但調(diào)查結(jié)果新發(fā)現(xiàn)了1屬1種〔棱皮蛙屬(Theloderma)紅吸盤棱皮樹蛙(Thelodermarhododiscus)〕，但也少發(fā)現(xiàn)了1屬1種〔蟾蜍屬(Bufo)中華蟾蜍(Bufogargarizans)〕。此外，調(diào)查人員還通過人工庇護(hù)所法發(fā)現(xiàn)了2個(gè)物種：金秀纖樹蛙(Gracixalusjinxiuensis)和紅吸盤棱皮樹蛙(Thelodermarhododiscus)。

表2 廣西大明山樣區(qū)兩棲動(dòng)物物種及其種群數(shù)量的月際變化

從表2可知，樣線法在4月觀測(cè)到的總物種數(shù)最高為14種(2018年)，年均個(gè)體數(shù)最多的物種為竹葉蛙，占總個(gè)體數(shù)的比例為0.835；6月觀測(cè)到的總物種數(shù)最高為14種(2016年)，年均個(gè)體數(shù)最多的物種為鋸?fù)仍笜渫?，占總個(gè)體數(shù)的比例為1.62%；8月觀測(cè)到的總物種數(shù)最高為13種(2018年)，年均個(gè)體數(shù)最多的物種為鴨嘴竹葉蛙，占總個(gè)體數(shù)的比例為4.52%。4、6、8月總體而言，觀測(cè)到個(gè)體數(shù)最多的物種是竹葉蛙，其次是鴨嘴竹葉蛙。

2.2 生物多樣性指數(shù)分析

每條樣線觀測(cè)到的物種豐富度、香農(nóng)-威納指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)的年變化和月變化見表3。

表3 廣西大明山樣區(qū)兩棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)、物種多樣性指數(shù)的變化

首先，連續(xù)3 a的4和6月都表現(xiàn)為樣線4觀測(cè)到的物種豐富度最高，分別為8和6種，8月樣線4和樣線5觀測(cè)到的物種豐富度最高，均為5種。2016—2018年，4月樣線2觀測(cè)到的兩棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)最多，這是因?yàn)橹袢~蛙處于繁殖期，其個(gè)體數(shù)量眾多。2016—2017年，6月樣線1觀測(cè)到的個(gè)體數(shù)最多；2018年樣線4觀測(cè)到的個(gè)體數(shù)最多。不同年份同一月份比較而言，8月表現(xiàn)為2016年樣線2觀測(cè)到的個(gè)體數(shù)最多，2017年樣線8觀測(cè)到的個(gè)體數(shù)最多，2018年樣線10觀測(cè)到的個(gè)體數(shù)最多。其次，4月的香農(nóng)-威納指數(shù)最高值(1.846)出現(xiàn)在2016年的樣線4，Pielou均勻度指數(shù)最高值(0.971)出現(xiàn)在2016年的樣線8、樣線9和2017年的樣線10；6月的香農(nóng)-威納指數(shù)最高值(1.672)出現(xiàn)在2016年的樣線4，Pielou均勻度指數(shù)最高值(0.996)出現(xiàn)在2017年的樣線1；8月的香農(nóng)-威納指數(shù)最高值(1.532)出現(xiàn)在2017年的樣線4，Pielou均勻度指數(shù)最高值(1.000)出現(xiàn)在2018年的樣線1。

經(jīng)威爾科克森秩和檢驗(yàn)，物種豐富度和香農(nóng)-威納指數(shù)在不同月份間均呈顯著性差異，統(tǒng)計(jì)值如下：χ2=7.146，P=0.03；χ2=14.966，P=0.001。而Pielou均勻度指數(shù)在不同月份間沒有顯著性差異，統(tǒng)計(jì)值為χ2=3.000，P=0.223。物種豐富度、香農(nóng)-威納指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在不同年份間均沒有顯著性差異，統(tǒng)計(jì)值如下：χ2=0.617，P=0.734；χ2=4.581，P=0.101；χ2=5.712，P=0.058。保護(hù)區(qū)內(nèi)和保護(hù)區(qū)外的物種豐富度和香農(nóng)-威納指數(shù)呈顯著性差異，統(tǒng)計(jì)值如下：t=-3.622,df=56.4,P=0.001；t=-3.167,df=69.4,P=0.002。而Pielou均勻度指數(shù)無顯著性差異。

方差分析結(jié)果顯示，海拔對(duì)物種豐富度、香農(nóng)-威納指數(shù)有顯著影響(F8,81=5.975，P=0.000;F8,81=3.973，P=0.001)，而對(duì)Pielou均勻度指數(shù)無顯著影響。棲息地類型對(duì)物種豐富度、香農(nóng)-威納指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)均無顯著影響。

3 討論

3.1 廣西大明山樣區(qū)兩棲動(dòng)物的物種組成與種群變化

該研究主要采用樣線法和人工庇護(hù)所法，結(jié)合廣西大明山樣區(qū)兩棲動(dòng)物的生活習(xí)性，覆蓋了調(diào)查樣區(qū)不同的生境類型、海拔等，綜合連續(xù)3 a的觀測(cè)結(jié)果，共觀測(cè)到兩棲動(dòng)物5科14屬18種，可較好地反映調(diào)查樣區(qū)兩棲動(dòng)物資源的基本情況。特別是通過人工庇護(hù)所法觀測(cè)到的金秀纖樹蛙和紅吸盤棱皮樹蛙，以及通過樣線法觀測(cè)到的鴨嘴竹葉蛙(Odorrananasuta)，這些物種在以往的調(diào)查結(jié)果以及文獻(xiàn)記錄中鮮見報(bào)道[10]，是該保護(hù)區(qū)新增的物種記錄。雖然利用人工庇護(hù)所法觀測(cè)到的物種較少，但這2種樹蛙因種群數(shù)量少、隱蔽性強(qiáng)，利用樣線法極難發(fā)現(xiàn)[10]?？梢姡斯け幼o(hù)所法不僅是樣線調(diào)查法的有效補(bǔ)充，可以觀測(cè)到更多物種，同時(shí)也是研究樹棲類群種群數(shù)量和繁殖情況等的有效方法。需要注意的是，人工庇護(hù)所法中綁定竹筒(或PVC桶)的位置選擇非常重要，如果離水源較近，兩棲動(dòng)物不會(huì)進(jìn)入竹筒(或PVC桶)。

雖然通過樣線法觀測(cè)到的總物種數(shù)在不同年份或月份略有差別，但整體來說，連續(xù)3 a觀測(cè)發(fā)現(xiàn)的總物種數(shù)趨于穩(wěn)定。此外，不同年份間物種豐富度沒有顯著性差異，并且觀測(cè)到的個(gè)體數(shù)在緩慢增加，這說明大明山樣區(qū)的兩棲動(dòng)物受保護(hù)狀況較好。不同樣線或不同月份觀測(cè)到的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)存在差異，這可能與氣候因素有關(guān)。經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間冬眠后，兩棲動(dòng)物一般會(huì)在3—4月開始求偶繁殖，然而此時(shí)氣溫仍然較低，特別是在高海拔樣線更加明顯。到了8月后，雖然氣溫很高，但是下雨較少，空氣濕度也有所降低，觀測(cè)到的物種數(shù)也相對(duì)減少。由于氣候原因，部分樣線在4、6月時(shí)水流較大，而在8月時(shí)水流變小。此外，兩棲動(dòng)物物種的生活習(xí)性差異也會(huì)影響到樣線間或月份間的物種組成和種群數(shù)量。一般來說，繁殖期間觀測(cè)到的個(gè)體數(shù)比非繁殖期多，如竹葉蛙的繁殖期一般在4月，而鴨嘴竹葉蛙的繁殖期一般在8月，因此，竹葉蛙的個(gè)體數(shù)在4月的年均占比較高，而鴨嘴竹葉蛙的個(gè)體數(shù)在8月的年均占比較高?？梢?，物種間的繁殖期差異會(huì)影響不同樣線或不同月份的物種數(shù)量和種群變化。

3.2 廣西大明山樣區(qū)兩棲動(dòng)物的生物多樣性分布

生物多樣性指數(shù)通常反映群落或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，物種豐富度或香農(nóng)-威納指數(shù)越大，生物多樣性越高。保護(hù)區(qū)外的平均物種豐富度和香農(nóng)-威納指數(shù)均顯著高于保護(hù)區(qū)內(nèi)，這說明保護(hù)區(qū)外的生物多樣性較高。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)外生物多樣性高值區(qū)主要集中在樣線4和樣線5。這可能與海拔梯度有關(guān)，保護(hù)區(qū)外樣線的海拔均較低(100～400 m),河道周圍植被沒有遭到破壞，而保護(hù)區(qū)樣線的海拔較高(800～1 200 m)。其次可能與兩棲動(dòng)物的生理需求密切相關(guān)。相對(duì)于其他動(dòng)物類群，兩棲動(dòng)物的分布格局與水域的相關(guān)性更強(qiáng)[16]。而水體pH值可能會(huì)影響兩棲動(dòng)物的生存和繁殖。在該研究調(diào)查的樣線中，高海拔(樣線1～3)(年均pH值5.35)以及中海拔(樣線8～10)水體(年均pH值5.58)呈酸性，而低海拔(樣線4～7)的水體呈中性或弱堿性(年均pH值7.58)。酸性水體可能會(huì)影響物種共存，從而影響兩棲動(dòng)物多樣性的分布格局。

保護(hù)區(qū)內(nèi)和保護(hù)區(qū)外的Pielou均勻度指數(shù)沒有顯著性差異。可見，在人為干擾比較弱的常綠闊葉林、草本泥澤和竹林區(qū)，兩棲動(dòng)物種類和數(shù)量分布比較均勻；而在低海拔山區(qū)和農(nóng)田，兩棲動(dòng)物物種數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)均較高。此外，不同月份的物種豐富度和香農(nóng)-威納指數(shù)均呈顯著性差異，而Pielou均勻度指數(shù)差異不顯著，說明兩棲動(dòng)物物種組成的季節(jié)性差異明顯，呈較強(qiáng)的分散性，種群結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。

4 建議

筆者在觀測(cè)過程中發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)內(nèi)兩棲動(dòng)物多樣性受威脅的主要因素是人為干擾和捕殺。隨著旅游業(yè)的發(fā)展，兩棲動(dòng)物資源面臨著更大的威脅。雖然連續(xù)3 a的觀測(cè)表明，保護(hù)區(qū)的物種數(shù)和種群數(shù)量趨于穩(wěn)定，受保護(hù)狀況較好，然而捕捉棘腹蛙、虎紋蛙等經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的兩棲動(dòng)物以及破壞兩棲動(dòng)物棲息環(huán)境的現(xiàn)象仍然存在。因此，建議保護(hù)區(qū)管理機(jī)構(gòu)加強(qiáng)對(duì)當(dāng)?shù)厝罕姷沫h(huán)境保護(hù)知識(shí)、相關(guān)法律法規(guī)的教育和宣傳，對(duì)進(jìn)入保護(hù)區(qū)的車輛進(jìn)行管理與自然保護(hù)宣傳教育，不得碾壓及違法捕捉兩棲動(dòng)物；其次，持續(xù)加強(qiáng)保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物資源觀測(cè)工作，及時(shí)掌握兩棲動(dòng)物種群變化情況以調(diào)整保護(hù)措施；最后，合理利用資源，切實(shí)提高保護(hù)區(qū)內(nèi)居民的經(jīng)濟(jì)收入，減少保護(hù)區(qū)與當(dāng)?shù)鼐用裰g的矛盾。

致謝：此次調(diào)查受到廣西大明山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的大力支持，潘克成、藍(lán)高升、黃再文、黃堅(jiān)、藍(lán)春山、韋國(guó)東、韋杏北、趙成堅(jiān)和葛彥超等同志給予了極大的幫助, Madhava Meegaskumbura教授對(duì)英文進(jìn)行了修改，在此一并感謝。