王依惠，張葉子，王亞菲，石 巖

（青島農(nóng)業(yè)大學旱作技術山東省重點實驗室，山東 青島 266109）

干旱是目前限制農(nóng)作物產(chǎn)量的世界性問題，中國每年因干旱而造成的糧食產(chǎn)量損失在0.8 億t 左右，相當于年總產(chǎn)量的1/6［1］。中國是一個水資源匱乏的國家，因此研究如何發(fā)展高產(chǎn)且高效節(jié)水的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)十分必要，而中國是一個糧食生產(chǎn)大國，小麥作為主要的糧食作物進行高效保水、節(jié)水生產(chǎn)刻不容緩。在干旱脅迫的條件下，小麥生長代謝紊亂，根系活力下降，目前我國新型保水劑凹凸棒石保水劑的研究和應用還處于初步發(fā)展階段，對于此種保水劑研究較少，在小麥生產(chǎn)中如何確定合適施用量成為研究關鍵。

凹凸棒石具有特殊的晶體結(jié)構(gòu)和性質(zhì)使其有獨特的吸水性、可塑性、粘結(jié)性并有較強的離子交換性能和吸附性能，能有效地吸附水分和土壤中的各種有利于農(nóng)作物生長的營養(yǎng)元素，保肥保水，促進植物生長［2-3］。近年來，將凹凸棒石保水劑應用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，成為一種新趨勢，尤其是在北方小麥生產(chǎn)中，充分發(fā)揮其保水特點，對提高小麥水分利用效率、構(gòu)建小麥高產(chǎn)節(jié)水栽培模式有積極意義［4］。光合作用是影響小麥品質(zhì)和產(chǎn)量的一個重要指標，它的高低直接影響著小麥的生長發(fā)育，楊永輝等［5］、魏偉等［6］研究表明，保水劑的使用可以提高土壤含水量，增加葉片含水量，從而增加氣孔導度，提高小麥凈光合速率。前人研究表明，凹凸棒石可以很好地提高作物的光合作用效率及光合利用率［1］。小麥植株衰老過程中抗氧化酶活性逐漸降低，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）的功能是清除機體中有害的氧自由基以保護生物膜系統(tǒng)免遭傷害［6-7］。過氧化氫酶（CAT）能清除植物產(chǎn)生的過氧化氫，從而對植物細胞具有保護作用。研究植物的這些抗氧化酶活性可以了解植物衰老情況，揭示植物與不良環(huán)境的關系以及為植物營養(yǎng)診斷提供依據(jù)［7-8］。

本試驗在大田栽培條件下研究了不同施用量的凹凸棒石保水劑對于小麥旗葉光合特性、衰老以及產(chǎn)量的影響，為生產(chǎn)中合理使用保水劑及選擇合適施用量提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗處理

試 驗 于2015 年10 月 至2016 年6 月 在 青 島 農(nóng)業(yè)大學黃島區(qū)寶山試驗基地（36.02°N，119.85°E）進行。供試品種為濟麥22，土壤質(zhì)地為砂壤，0 ～40 cm 土壤含水量在63.5%～83.1%之間，試驗前土壤pH 值為6.96，土壤有機質(zhì)及養(yǎng)分含量分別為：有機質(zhì)66 mg/kg、全氮110 mg/kg、堿解氮92.75 mg/kg、有效磷29.76 mg/kg、速效鉀119.38 mg/kg。采用凹凸棒石保水劑（吸水倍率為200 倍）以及復合肥（N-P2O5-K2O：120-15-10）做底肥。

試驗采用不完全隨機區(qū)組設計，設置5 個處理，每個處理小區(qū)面積6 m×20 m，重復3 次。其中對照處理（CK）：僅基施復合肥，不使用凹凸棒石保水劑；其余處理T1、T2、T3、T4：將復合肥與凹凸棒石保水劑摻混后基施，具體施用量見表1。大田與盆栽試驗結(jié)果一致，僅以大田試驗結(jié)果為例。

表1 大田試驗各處理保水劑和肥料用量 （kg/hm2）

1.2 測定方法

旗葉光合特性使用美國LI-COR 公司生產(chǎn)的LI-6400 便攜式光合測定儀測定；旗葉葉綠素含量使用日產(chǎn)SPAD-502 葉綠素計測定；旗葉SOD 活性采用氮藍四唑（NBT）光化還原法測定［9］；旗葉CAT 活性采用分光光度法測定［9］；旗葉POD 活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測定［9］；旗葉丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定［9］；公頃穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重測定：不同處理成熟后人工數(shù)粒、脫粒，進行測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010、DPS 9.5 軟件進行數(shù)據(jù)處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施用量凹凸棒石保水劑對小麥旗葉光合特性及葉綠素含量的影響

2.1.1 不同施用量凹凸棒石保水劑對小麥旗葉凈光合速率的影響

由圖1 可知，不同施用量凹凸棒石保水劑處理下，小麥旗葉凈光合速率表現(xiàn)為隨著小麥開花后天數(shù)的增加呈現(xiàn)遞減趨勢，不同施用量間減少趨勢不同。在測定的各個時期，不同施用量的凈光合速率整體表現(xiàn)為T3＞T2＞T1＞CK＞T4。在小麥花后14 d時，T3 凈光合速率較CK 高25.8%，T3 與CK 的凈光合速率差異顯著，但T1、T2 較CK 差異不顯著。

圖1 不同施用量凹凸棒石保水劑對凈光合速率的影響

2.1.2 不同施用量凹凸棒石保水劑對小麥旗葉氣孔導度的影響

由圖2 可看出，不同凹凸棒石保水劑施用量下，小麥旗葉氣孔導度隨著花后天數(shù)的增加整體呈現(xiàn)下降趨勢，但各處理的下降趨勢有所不同，其T3 處理的下降幅度最小。但在整個開花期28 d 內(nèi)，T3 的氣孔導度最大，T4 低于CK，氣孔導度最小，T1 與T2 差異不顯著，總體呈現(xiàn)趨勢T3＞T2＞T1＞CK＞T4。

圖2 不同施用量凹凸棒石保水劑對氣孔導度的影響

2.1.3 不同施用量凹凸棒石保水劑對小麥旗葉胞間CO2濃度的影響

由圖3 可看出，不同凹凸棒石保水劑施用量下，小麥旗葉胞間CO2濃度隨著花后天數(shù)的增加整體呈遞增趨勢，但各處理的上升趨勢有所差別。測定各時期各處理間整體表現(xiàn)為T2＞T3＞T1＞CK＞T4。在小麥花后7 ～14 d 內(nèi)，CK、T1、T2、T3、T4 分別增加了3.7%、4.6%、5.4%、5.2%、2.3%。在花后21 d 時，T2 較CK 高6.7%，T4 較CK 低1.7%。T2 與CK 差異顯著，其他處理無顯著差異。

圖3 不同施用量凹凸棒石保水劑對胞間CO2 濃度的影響

2.1.4 不同施用量凹凸棒石保水劑對小麥旗葉蒸騰速率的影響

如圖4 所示，不同凹凸棒石保水劑施用量下，小麥旗葉蒸騰速率隨生育期的增加均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，但其減小幅度差異不同，總體表現(xiàn)為T2＞T3＞T1＞CK＞T4。在各個測定時期，處理組T2 小麥旗葉蒸騰速率要高于其他處理。在各個時期，T2與CK 差異均顯著，T4 和CK 差異不顯著，T2 與T3 差異不顯著。

圖4 不同施用量凹凸棒石保水劑對蒸騰速率的影響

2.1.5 不同施用量凹凸棒石保水劑對小麥旗葉葉綠素含量的影響

圖5 顯示的是不同凹凸棒石保水劑處理對小麥旗葉葉綠素含量的影響，在花后28 d 內(nèi)葉綠素的含量整體呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，各處理均在花后14 d 時達到最大值，總體表現(xiàn)為T3＞T2＞T1＞CK＞T4，T4 在 花 后14 ～21 d 內(nèi) 降 幅較小，即21 d 時T4 大于其他處理。在小麥花后7 ～14 d 增加幅度分別為38.1%、39.5%、40.9%、41.8%和37.4%。T3 與CK 差異顯著，與T2 差異不顯著，T1 與CK 差異不顯著。

圖5 不同施用量凹凸棒石保水劑對葉綠素含量的影響

2.2 不同施用量凹凸棒石保水劑對灌漿期（花后21 d）小麥旗葉抗氧化能力的影響

由表2 可知，在灌漿期SOD、POD、CAT 活性在各處理間表現(xiàn)均為T3＞T2＞T1＞CK＞T4，但MDA含量表現(xiàn)為CK＞T4＞T1＞T2＞T3。4 種抗氧化指標的T3 與CK 均差異顯著。

表2 不同施用量凹凸棒石保水劑對灌漿期（花后21 d）小麥旗葉抗氧化能力的影響

2.3 不同施用量凹凸棒石保水劑對產(chǎn)量的影響

在相同種植密度條件下，小麥的產(chǎn)量是由公頃穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重決定的。由表3 可知，公頃穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量4 個因素均隨著凹凸棒石保水劑施用量的增加呈先增加后減少趨勢，即產(chǎn)量表現(xiàn)為T3＞T2＞T1＞CK＞T4。就穗粒數(shù)而言，T1、T2、T3 分別比CK 高2.1%、4.5%、6.3%，差異顯著。就產(chǎn)量而言，4 個處理均與CK 差異顯著，最高產(chǎn)量T3 比CK 高10.8%。

表3 不同施用量凹凸棒石保水劑對產(chǎn)量的影響

2.4 灌漿期旗葉光合與旗葉衰老及產(chǎn)量的相關性分析

由表4 可知，各項光合、衰老相關指標與產(chǎn)量相關性不同，MDA 含量與產(chǎn)量呈現(xiàn)不顯著的負相關，蒸騰速率、胞間CO2濃度與產(chǎn)量呈現(xiàn)不顯著正相關，凈光合速率、氣孔導度、葉綠素含量與產(chǎn)量呈顯著正相關，SOD、POD、CAT 與產(chǎn)量呈極顯著正相關。

表4 灌漿期旗葉光合與旗葉衰老及產(chǎn)量的相關性分析

3 討論

保水劑具有良好吸水性，且可以重復吸水放水，目前國內(nèi)對于保水劑的研究，隋華等［10］、王琳等［11］、李布青等［12］已有不同配方的抗旱保水劑拌種和基施對小麥生長的影響，以及不同施用量下對冬小麥根系生理生化特征、農(nóng)藝性狀等影響的研究。目前國內(nèi)保水劑存在成本高、降解過程產(chǎn)生有害物質(zhì)等問題［13-15］，本試驗運用的凹凸棒石保水劑具有低成本、高環(huán)保等優(yōu)點。

小麥通過光合作用進行物質(zhì)生產(chǎn)為其各項生命活動進行提供了必要的物質(zhì)基礎，而光合特性則是衡量光合作用強弱的重要指標，本試驗中，整體來看，施用保水劑降低了小麥旗葉的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度，而胞間CO2濃度含量升高，這與韓梅等［16］、馬富舉等［17］的研究一致。本試驗中，各時期不同處理間T1、T2、T3 凈光合速率均高于CK、T4，說明適量的凹凸棒石保水劑對小麥的凈光合速率有一定促進，過量則降低。

劉麗平等［18］、史吉平等［19］研究中，干旱脅迫下，小麥體內(nèi)葉綠素含量降低，激素水平改變，代謝紊亂，葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞，對葉片葉肉細胞造成永久性傷害，光合作用受到顯著抑制。而本試驗中，施用凹凸棒石保水劑的T1、T2和T3 處理在花后葉綠素含量高于或者顯著高于CK和T4，這說明適量的凹凸棒石保水劑可以提高旗葉的葉綠素含量，與其較高的葉片凈光合速率相對應，且T3 處理效果最好。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中小麥旗葉在開花期代謝最旺盛，灌漿后進入衰老進程，小麥旗葉衰老過程中SOD、CAT、POD 活性逐漸降低［7］，MDA 含量逐漸升高［20］。其中SOD 是生物保護酶系統(tǒng)中的重要成員，其功能是清除機體中的有害氧自由基，保護生物膜系統(tǒng)免遭傷害［21］，MDA 可使蛋白質(zhì)分子交聯(lián)而變性失活，與衰老密切相關。前人對不同肥料［22］或外源激素［23］對衰老的影響已有研究，但對凹凸棒保水劑應用的研究較少。本研究中，施用15 及22.5 kg/hm2凹凸棒石保水劑顯著提高了灌漿期旗葉抗氧化酶SOD、POD 及CAT 活性，降低了旗葉MDA 含量，表明施用15 及22.5 kg/hm2凹凸棒石保水劑有助于延緩灌漿期小麥旗葉衰老，延長葉片功能期，與其對旗葉光合特性及葉綠素含量的影響結(jié)果相對應。

前人對保水劑增加產(chǎn)量的研究較少，關注于土壤含水量對產(chǎn)量影響［17］，未關注光合作用影響。本試驗中，T1、T2、T3 處理的穗粒數(shù)較CK 高2%～6%，差異顯著，且施用量為22.5 kg/hm2效果最好。灌漿期光合作用對產(chǎn)量的貢獻較大［20］，因此，施用保水劑對灌漿期旗葉衰老的延緩及光合作用的提高是其提高小麥產(chǎn)量的重要因素，相關性分析結(jié)果是凈光合速率、氣孔導度、葉綠素含量與產(chǎn)量呈顯著正相關，SOD、POD、CAT 活性與產(chǎn)量呈極顯著正相關。

施用高效的保水劑不僅有延緩衰老的作用，也是提高產(chǎn)量的重要方法，更為世界性干旱問題提供了解決辦法，現(xiàn)階段我國正在推進保水劑在馬鈴薯等［24-25］作物上的施用，但在小麥生產(chǎn)上研究較少，本試驗選用不同施用量的凹凸棒石保水劑，研究其對小麥產(chǎn)量的影響，初步確定最合適施用量，對促進旱地小麥生產(chǎn)有重要指導作用。

4 結(jié)論

本試驗研究證明：灌漿期旗葉SOD、CAT、POD 活性在CK 與T3 間差異顯著，凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、葉綠素含量與產(chǎn)量呈顯著正相關，SOD、POD、CAT 與產(chǎn)量呈極顯著正相關。基施凹凸棒石保水劑22.5 kg/hm2與復合肥750 kg 利于植株生長，提高酶活性，延緩旗葉衰老，提高光合特性，產(chǎn)量增加10.8%，可作為最適劑量作用于生產(chǎn)實踐。