周煒倫，陳水飛，李 垚，王 璐，趙 榮，臧明月，陸麗平，解 雷，方炎明*

(1. 南京林業(yè)大學 生物與環(huán)境學院，南方現代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，亞熱帶森林生物多樣性保護國家林業(yè)和草原局重點實驗室，江蘇 南京 210037；2. 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所 自然保護與生物多樣性研究中心，國家環(huán)境保護武夷山生態(tài)環(huán)境科學觀測研究站，國家環(huán)境保護生物安全重點實驗室，江蘇 南京 210042)

全球榧屬(Torreya)共6～7種，長葉榧樹(TorreyajackiiChun)是其最原始的樹種，這已得到分子證據的支持[1]。該屬具獨特的植物地理模式，長葉榧樹產浙江南部；榧樹(Torreyagrandis)產華東及湘黔地區(qū)，加州榧樹(Torreyacalifornica)產美國加州，為東亞-北美姐妹種對；巴山榧樹(Torreyafargesii)和日本榧樹(Torreyanucifera)構成中國-日本姐妹種對；此外，佛羅里達榧樹(Torreyataxifolia)產佛羅里達等地，云南榧樹(Torreyayunnanensis)產云南，均呈零星分布狀[1-2]。中國的榧樹均被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物。

刺葉櫟(QuercusspinosaDavid)屬于櫟屬(Quercus)冬青櫟組(Sect.Ilex)[3]，高山櫟類(原高山櫟組Sect.Heterobalanus)分布最低(900～1500 m)、最東的種類，從橫斷山(川、滇)、中東部地區(qū)(甘、陜、鄂、閩、浙、贛)，一直延伸到臺灣中央山脈[2,4]。刺葉櫟是幾種主要常綠硬葉櫟樹之一，主要分布冷溫帶[5]，在東部亞熱帶高海拔地區(qū)呈零星分布，地理模式獨特。東部群體具有鮮明的遺傳特質，蘊藏特有的葉綠體單倍型[6]。

目前，國內對于兩者的研究較少，多集中于繁育栽培及生長環(huán)境調查等方面。例如楊勝利等人[7]對長葉榧樹開花結果習性及繁育栽培技術的研究，楊興宏[8]通過對甘肅省成縣刺葉櫟的生長環(huán)境、種群數量和結構特征調查，找出刺葉櫟在當地的分布特點，而對于兩者植物資源現狀的研究較為匱乏。

長葉榧樹和刺葉櫟地理分布、生態(tài)位和遺傳基礎的特殊性引起了學界的高度關注[9]。仙居縣被譽為浙江省罕見的天然植物“基因庫”和“植物博物館”[10]。長葉榧樹樹和刺葉櫟同時分布在仙居縣，從生物多樣性保護、森林生態(tài)系統(tǒng)保護、林木種質資源保護的角度意義重大。據此，我們對仙居縣神仙居景區(qū)及上岙村長葉榧樹和刺葉櫟群落進行調查。

1 自然概況

仙居縣植物種類豐富。據統(tǒng)計，縣內約有種子植物142科，616屬，1347種，其中裸子植物5科10屬14種，區(qū)內被子植物占絕對優(yōu)勢[10]。

本次調查的長葉榧樹種群位于浙江省仙居縣神仙居景區(qū)內。該景區(qū)地處白塔鎮(zhèn)南部，120°34′16″～120°37′30″E，28°40′26″～28°44′4″N，距仙居縣城西南約25 km，區(qū)域總面積1450 hm2，其中有林地面積1348.5 hm2，森林覆蓋率達93%[11]。神仙居景區(qū)屬中亞熱帶季風氣候區(qū)，光照充足，雨水充沛，每年7～9月有臺風影響[10]。區(qū)內地質構造獨特，是世界上最大的火山流紋巖地貌集群，地貌特征以沿溪濕地和溝谷為主。長葉榧樹種群調查點海拔在406～477 m，最高點海拔477 m，屬于低山地貌。

此次調查的刺葉櫟種群位于朱溪鎮(zhèn)上岙村。該村位于浙江省仙居縣東南，生態(tài)林業(yè)態(tài)勢良好，素有“竹鄉(xiāng)”之稱。上岙村屬亞熱帶海洋性季風氣候區(qū)，四季分明、無霜期長、年溫差較小，熱量條件好，氣候條件十分優(yōu)越，適宜多種經濟林生長[12]。當地海拔垂直高度為50～1200 m，刺葉櫟種群調查點海拔在1022～1026 m，最高點海拔1026 m，地貌特征以山脊為主，屬于中山地貌。

2 調查內容與方法

2.1 調查方法

2019年8月，項目組通過查閱相關文獻及標本，在仙居國家公園工作人員的協(xié)助下，分別對神仙居景區(qū)長葉榧樹和上岙村刺葉櫟的野外群落進行調查。通過調查群落海拔、經緯度、土壤類型、植物類型和地形、地貌、干擾強度等，全面了解長葉榧樹及刺葉櫟的野外生長狀況。

在神仙居景區(qū)、上岙村常綠闊葉林中各設置10 m×10 m的群落調查樣方3個，并用手持GPS進行地理坐標定位，記錄群落外貌、各層的種類組成和生境特征。對樣方內所有胸徑≥1 cm的植物進行測量，記錄其種類、數量、樹高、胸徑、冠幅物候期及生長狀態(tài)，以便于研究這些植物群落樣方中的種類組成及群落學特征。

表1 長葉榧樹及刺葉櫟地理分布與立地現狀

2.2 數據處理

參考相關文獻計算出各物種的重要值(IV)，IV=(相對密度+相對高度+相對顯著度)/3；物種多樣性的測度主要采用Shannon-Wiener指數(H)、Simpson指數(C)、和Pielou均勻度指數(J)等指標，選用目前應用較為普遍的計算公式[13]:

Shannon-Wiener指數:H=-∑PilnPi；

Simpson指數：C=∑(Pi/N)2；

Pielou均勻度指數：J=(-∑PilnPi)/lnS；

式中：Pi為第i種的相對重要值，N為取樣中所有種類的重要值總值，S為樣地的物種總數。

采用Excel 2010、Sigma Plot14.0軟件進行數據處理與分析。

3 結果與分析

3.1 長葉榧樹野生種群分布與群落特征

3塊樣地長葉榧樹野生資源的調查結果見表1。

神仙居景區(qū)共調查三塊樣地。第1塊樣地(編號為A1)內長葉榧樹個體數為6叢，共13個分枝，其胸徑變化范圍為1.0～3.4 cm，樹高為1.5～4.0 m，群落內個體生長狀態(tài)良好。群落主要分為喬木層、灌木層和草本層，喬木層為該群落的主要層，灌木層和草本層為次要層。喬木層的高度為1.5～10.0 m，蓋度為70%，優(yōu)勢種為毛竹(Phyllostachysedulis)，主要伴生樹種還有浙江楠(Phoebechekiangensis)和檵木(Loropetalumchinense)等；灌木叢高度為0.5～1.0 m，以杜莖山(Maesajaponica)為優(yōu)勢種，蓋度為20%；草本層優(yōu)勢種主要為野牡丹科植物，蓋度約為20%，草本層植株整體較為矮小，在0.5 m以下。第2塊樣地(編號為A2)位于西南坡，未受人為干擾，受自然干擾較弱，長葉榧樹成年植株長勢旺盛，生命力強，個體數為4叢，共15個分枝。喬木層高度2～8 m，覆蓋度達70%，主要伴生植物為三角楓(Acerbuergerianum)、尾葉櫻桃(Cerasusdielsiana)和烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)等。第3塊樣地(編號為A3)處于東北坡向，低山地貌，樣地內長葉榧樹個體數為10叢，共21個分枝，樹高為1.8～6.0 m，胸徑變化范圍為1.4～12.5 cm，生長狀況良好，未受人為干擾，受毛竹擴張影響較弱。喬木層最高高度達12 m，覆蓋度為60%。主要伴生植物為刨花潤楠(Machiluspauhoi)、猴歡喜(Sloaneasinensis)和紅柴枝(Meliosmaoldhamii)等。

3.2 刺葉櫟野生種群分布與群落特征

3塊樣地刺葉櫟野生資源的調查結果見表1。

上岙村共調查三個樣地，均分布于1020 m左右的中山區(qū)域，就坡位而言，均處于山脊，群落郁閉度為0.5。第1塊樣地(編號為A4)內刺葉櫟個體數為10叢，共21個分枝，其胸徑變化范圍為2.0～44.9 cm，樹高為2.0～7.8 m，生長狀態(tài)良好，喬木層為為該群落主要層，蓋度為50%，主要伴生植物以黃山松(Pinustaiwanensis)、小果珍珠花(Lyoniaovalifoliavar.elliptica)和白櫟(Quercusfabri)為主。第2塊樣地(編號為A5)生境較為惡劣，內有刺葉櫟10叢，共21個分枝，喬木層高度為1.5～12.0 m，覆蓋度為50%，主要伴生植物為黃山松、滿山紅(Rhododendronmariesii)和小果珍珠花等。第3塊樣地(編號為A6)喬木層最高高度為12.0 m，覆蓋度達55%，刺葉櫟種群數量較多，主要伴生喬木樹種為黃山松、杜鵑(Rhododendronsimsii)和甜櫧(Castanopsiseyrei)等。

3.3 重要值分析

根據樣地調查數據，統(tǒng)計得出喬木層主要物種的重要值(表2)。可以看出，群落A1-A6的喬木層優(yōu)勢種分別為毛竹、長葉榧樹、長葉榧樹、刺葉櫟、刺葉櫟、刺葉櫟，重要值在15.28～40.41之間。除群落A1外，其余群落內目標樹種數量較多，分布較均勻，相對密度、相對顯著度和重要值較大，在群落中起重要作用。

表2 喬木層植物的重要值數據統(tǒng)計表

3.4 徑級結構

對六個群落內胸徑(DBH)≥1 cm的樹種全部測量，按照目標樹種與群落內其他樹種分別作圖(a-f分別代表群落A1-A6，胸徑等級1，2，3，4，5，6代表的胸徑范圍分別是：≤2 cm，2～4 cm，4～6 cm，6～8 cm，8～10 cm，>10 cm)。由圖1可以看出，群落內目標樹種個體胸徑集中分布在1～6 cm間，幼年個體數較多。群落A1(圖1-a)中，由于毛竹入侵，長葉榧樹種群數量較少，且胸徑較小，種群生境較弱。而群落A3(圖1-c)中，目標樹種長葉榧樹幼樹個體數量最多，說明該群落內長葉榧樹更新能力較強。

圖1 長葉榧樹、刺葉櫟群落喬木物種的徑級結構

3.5 群落物種多樣性的分析

物種多樣性能有效表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的復雜性[14]。由表3可知，雖然群落A1、A2立地條件、總分枝數、總調查面積都相同，但群落A1受到毛竹擴張干擾嚴重，各指數都比群落A2的小。說明在相同生境下，受干擾程度越大，多樣性指數就越低。從表3還可以看出，長葉榧樹在群落A2多樣性指數較高，刺葉櫟在群落A4、A6多樣性指數較高，反應出這些群落生長條件良好。

表3 長葉榧樹、刺葉櫟群落物種多樣性

4 討論

4.1 長葉榧樹、刺葉櫟的種群結構

調查研究表明，長葉榧樹與刺葉櫟為六個野外群落中主要的建群種與優(yōu)勢種，其對群落的組成、物種的結構和生態(tài)環(huán)境的調整起著決定作用。群落A1、A2、A4、A6生境狀況良好，受自然及人為干擾影響較小。有關研究結果表明，群落結構越復雜，物種多樣性指數就越大[15]，這四個群落Shannon-Wiener指數與Simpson指數較大，均勻度指數也相對較高，說明群落結構較為復雜，有較高的穩(wěn)定性，目前長葉榧樹與刺葉櫟野外群落生長狀況良好。

本研究調查的6個群落中，群落A2、A3長葉榧樹胸徑結構呈倒“J”型分布，屬于穩(wěn)定增長型結構；群落A1長葉榧樹受毛竹擴張影響，種群數量較少；刺葉櫟在群落內個體數較少，在各個徑級內均有分布，且分布較為均勻。立木胸徑的分布可以反映群落的數量特征和年齡結構，是指示植物群落穩(wěn)定性和生長發(fā)育情況的重要指標[16]。長葉榧樹作為群落A2、A3的優(yōu)勢種，其幼齡個體數量豐富，個體胸徑集中分布在1-6 cm間，這表明長葉榧樹已經在群落內形成比較穩(wěn)定的群落，能夠在自然條件下進行穩(wěn)定的自我更新。

與彭佳龍等人[11]研究刺葉櫟在浙江種群的大小結構相比，上岙村刺葉櫟群落的胸徑分布更集中于中等徑級及大徑級，由于小徑級刺葉櫟較少，種群的更新情況較差，種群不能快速增長。當老樹死亡后，由于新個體不足，整個刺葉櫟種群會產生衰退甚至消失，因此，需要通過人為保護來使整個群落達到平衡狀態(tài)。

4.2 長葉榧樹、刺葉櫟的保護價值

種群與群落調查結合文獻分析，我們認為：浙江仙居的長葉榧樹、刺葉櫟種群及其群落具有重要的保護價值。主要體現在：其一，科學研究價值。葉綠體基因組揭示長葉榧樹是榧樹屬最早分化的物種[1]，核基因組證明長葉榧樹與榧樹遺傳上混合而形態(tài)上分化[17]。刺葉櫟是是東喜馬拉雅和橫斷山脈常綠硬葉櫟林的主要組成分子[5]，在東部地區(qū)呈零星不典型狀態(tài)分布，但卻提示常綠硬葉櫟林在東部地區(qū)的存在；事實上，烏岡櫟(Quercusphillyreoides)和尖葉櫟(Quercusoxyphylla)等在東部地區(qū)形成常綠硬葉櫟林已有報道[18-19]。因此，保護長葉榧樹、刺葉櫟的科學價值不言而喻。其二，生物多樣性保護價值。從屬的物種分化與地理分布，榧樹屬好比冷杉屬，在中國東南部地區(qū)分布有百山祖冷杉(Abiesbeshanzuensis)、梵凈山冷杉(Abiesfanjingshanensis)、資源冷杉(Abiesziyuanensis)等多種瀕危的冷杉屬樹種。長葉榧樹的生物地理模式和遺傳多樣性仍需進一步探究。其三，遺傳資源保護利用價值。香榧是榧中的優(yōu)良變異類型經人工嫁樹接培育而成的優(yōu)良品種，但遺傳基礎窄，在長期栽培過程中導致品種退化，品種改良和創(chuàng)新勢在必行[20]。長葉榧樹作為近緣種，是重要的種質材料。研究表明長葉榧樹與榧樹之間存在漸滲雜交[17]。東部地區(qū)的刺葉櫟與西部地區(qū)存在遺傳分化，保存有特有的單倍型[6]，是重要的遺傳資源。其四，資源植物保護利用價值。對于榧樹[21]、巴山榧樹[22]、云南榧樹[23]等榧樹屬植物的植物化學報道很多，長葉榧樹也是一直潛在的植物資源。

4.3 長葉榧樹、刺葉櫟的受威脅狀況與保護對策

過去當地環(huán)保部門缺乏對長葉榧樹重要價值的認識，當地村民缺乏保護的意識，砍伐較為嚴重，導致長葉榧樹生境喪失，一度有物種滅絕的危險。而刺葉櫟自身生長緩慢，材質堅硬，是良好的用材樹種，上世紀八、九十年代，當地村民常作為薪材采伐，甚至于作為燒白炭的上等之材，因而使其遭到過度采伐和嚴重破壞。其二，由于長葉榧樹地理分布范圍狹窄，其主要生長在山勢陡峭峽谷、多基裸露的陡峭陰坡、溪流兩旁的常綠闊葉林或次生灌叢中，生境較為惡劣，導致資源數量較少。刺葉櫟在浙江省范圍內，僅在仙居縣淡竹鄉(xiāng)有自然分布，分布面積187 hm2，個體數量僅存8100株左右。兩者的分布區(qū)狹窄、數量少，造成種群近親交配率提高，繁殖力下降，種群進一步衰弱[24]。過度砍伐、盲目毀林開荒、過度放牧等人類活動導致長葉榧樹與刺葉櫟野外生境遭到破壞，種群數量銳減，兩者受到嚴重的威脅。

在生物多樣性保護實踐中經常面臨以下問題：生態(tài)系統(tǒng)、物種和基因三層次的保護，哪一層次優(yōu)先？生物和生境何者優(yōu)先保護？被動就地保護與遷地保護或種群回歸能否有機結合？根據我們的實地調查，筆者認為：可以采用以下三個統(tǒng)一：第一，生態(tài)系統(tǒng)、物種和基因三層次的統(tǒng)一。根據物種-遺傳多樣性關聯原理，群落內的物種多樣性與群體內的遺傳多樣性受到類似的環(huán)境因子的影響，如生境面積、隔離狀況、時空異質性等，從而平行的影響遷移、遺傳漂變、選擇等過程[25]。因此，制定保護措施時，不能將不同層次的生物多樣性對立起來，而應維護生態(tài)系統(tǒng)、物種和基因多樣性保護的統(tǒng)一。第二，生物和生境保護的統(tǒng)一。生境影響生物-生物、生物-環(huán)境互作過程，如營養(yǎng)與取食互作、傳粉互作、植物-微生物互作等。生境的破壞，如破碎化、山體破壞、水系破壞和重度人為干擾，均會影響生態(tài)學過程。仙居縣之所以容納高度的生物多樣性，關鍵在于地形、土壤、氣候等因子的高度異質性，形成多樣的生態(tài)位。例如山區(qū)氣溫空間分布高度異質，不同坡度和坡向間年均氣溫差最高可達到10～12.5℃[26]。因此，主張生物和生境保護的統(tǒng)一。第三，就地保護與種群回歸的統(tǒng)一。就地保護固然重要，必要的遷地保護、利用現代技術擴繁個體、開展種群回歸試驗是更加積極的保護對策。崖柏和德保蘇鐵是兩個典型案例[27-28]。

此次調查長葉榧樹野生種群位于神仙居景區(qū)內，離主棧道較遠，未受人為干擾影響，自然干擾強度較弱，主要受毛竹擴張及臺風暴雨影響，生長狀況較為良好，長葉榧樹已經在群落內形成比較穩(wěn)定的群落，能夠在自然條件下進行穩(wěn)定的自我更新。因此，通過建立自然保護區(qū)、保護小區(qū)或保護點[29]，在保護區(qū)內開辟巡護線路，加強巡護工作，設立長葉榧樹、刺葉櫟種群分布區(qū)專門巡護線路，定期開展巡護、觀測，并記錄歸檔，對種群數量較多的區(qū)域進行重點保護，尤其是靠近景區(qū)位置，努力恢復群落的自我修復能力。對生長狀況較弱的個體采取針對性的人工干預保護措施和開展人工栽培，建立其種質資源庫，實施遷地保存，以防止物種遺傳多樣性和優(yōu)良遺傳基因的丟失[30]。

此外，加強宣傳教育工作，突出長葉榧樹與刺葉櫟在全球生態(tài)系統(tǒng)中的重要地位，使當地居民認識其重要性，自覺保護。加強長葉榧樹與刺葉櫟保護生物學的基礎研究工作，通過了解群落的動態(tài)演變、種群內的遺傳多樣性和人工繁殖等技術，為長葉榧樹與刺葉櫟的保護提供更多的技術指導。