羊向東，王 榮，董旭輝，王 倩，陳 旭，徐 敏，張 科

(1:中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008)(2:廣州大學地理科學與遙感學院，廣州510006)(3:中國地質大學(武漢)地理與信息工程學院，武漢430074)

湖泊古生態(tài)學(Lake Palaeoecology)是利用湖泊沉積記錄中保存的各種生物遺存，研究遠近地質時期生物群落演替的過程，進而重構過去食物網(wǎng)各營養(yǎng)級生物組合以及生物與它們所處環(huán)境之間的關系. 湖泊古生態(tài)研究兼顧地質學和生態(tài)學屬性，具有多學科交叉和綜合的特征. 作為地球表層物質和能量交換最為頻繁的地理單元，湖泊生態(tài)環(huán)境的變化受到流域過程、氣候變化、人類活動以及它們之間相互作用的影響[1]. 因此，湖泊古生態(tài)研究的一個主要目標就是獲得湖泊生態(tài)演化的宏觀規(guī)律性認識，厘清不同時空尺度氣候變化和人類活動的影響機制[2-3]. 湖泊古生態(tài)研究也是生態(tài)學向過去的延伸，可以從時間上彌補生態(tài)試驗和生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測數(shù)據(jù)過短的缺陷，提供特定研究時段的物種多樣性、群落結構更替和系統(tǒng)彈性變化的信息，揭示食物網(wǎng)中生物相互作用(如競爭、捕食等)對生態(tài)系統(tǒng)的影響，檢驗生態(tài)學理論，如臨界轉換等. 近年來，湖泊古生態(tài)研究在幫助界定、描述和指導生態(tài)系統(tǒng)管理方面也得到廣泛應用[4].

湖泊古生態(tài)學是古湖沼學的一個主要分支學科，其研究始于20世紀初期，當時僅限于沉積硅藻的分類和生態(tài)信息的定性描述及其對環(huán)境的示蹤研究. 直至20世紀中期以來，硅藻指標被陸續(xù)運用到古氣候重建、湖泊富營養(yǎng)化和酸化等環(huán)境問題研究中. 最近40 a來，隨著科學技術的不斷創(chuàng)新和分類學的發(fā)展，以及湖沼學與古湖沼學的不斷融合，各種生物遺存的指標被挖掘，標準分析方法也紛紛建立，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析手段得到廣泛應用，湖泊古生態(tài)研究學科體系逐步得到完善，研究主題涉及到第四紀地質學、湖泊科學、生態(tài)學、環(huán)境科學等諸多領域[5-8]. 圍繞過去全球變化、湖泊-流域相互作用、人與自然對湖泊生態(tài)系統(tǒng)影響等科學問題，開展了從基礎到應用基礎的系統(tǒng)性研究，并實現(xiàn)了從定性描述到定量表達的跨越發(fā)展.

我國湖泊古生態(tài)研究開始于1990s. 盡管起步較晚，但研究者們圍繞過去全球變化和我國區(qū)域湖泊生態(tài)環(huán)境問題開展了大量的工作，并取得系列重要進展. 本文在簡要介紹湖泊古生態(tài)研究基本原理的基礎上，重點綜述近20 a來在環(huán)境定量化、不同時間尺度區(qū)域湖泊古生態(tài)重建、生態(tài)系統(tǒng)演變與突變等方面的主要研究成果，以及這些成果在指導湖泊管理和治理中發(fā)揮的作用. 最后，對湖泊古生態(tài)研究的前景進行了展望.

1 湖泊古生態(tài)指標與方法學基礎

湖泊中的各種生物有機體死亡后，經(jīng)沉降和搬運，最終以其難以降解的幾丁質、硅質、文石、方解石等殼體和骨骼或者分子構架成分，保存在沉積物中. 通常稱為化石生物指標或古生態(tài)指標，是湖泊古生態(tài)研究的主要對象. 這些指標大體可分為外源和內源兩大類. 外源性指標主要來自流域植被，常見指標包括陸生植物的殘體、孢粉、炭屑、植硅石等；內源性指標來自大型水生植被及其花粉、細菌、各種浮游動植物和底棲動物等. 古生態(tài)研究就是通過不同來源生物指標的群落組成、豐度變化等信息，進行過去生態(tài)環(huán)境演化的重建. 本文重點針對內源性指標進行國內湖泊古生態(tài)研究進展介紹.

表1中列舉出了常見的湖泊化石生態(tài)指標及我國學者的主要研究文獻. 這些指標中，硅藻、搖蚊、枝角類是最廣泛使用的古生態(tài)指標，在我國許多湖泊沉積物中均有較好的保存，這些指標已經(jīng)分別用于對過去湖水營養(yǎng)、鹽度、水深和溫度等生境條件的推導. 介形類和有殼變形蟲化石指標也較常見，但它們分布在特定的湖泊中，如介形類主要集中分布在青藏高原和西北干旱區(qū)封閉湖泊，其群落組合常被用于指示鹽度和水文的變化，但目前介形類化石群落的研究遠不及其殼體地球化學研究的深入. 有殼變形蟲屬于原生動物，目前的研究都集中在我國三江平原等沼澤濕地，在指示濕地水位和湖泊營養(yǎng)變化方面具有優(yōu)勢. 沉積物中保存了豐富的沉水、漂浮/浮葉、挺水植物殘體及果實，尤其適用于淺水湖泊的水生植物群落演替的重建. 將大型水生植物殘體與花粉指標結合，在回答草/藻穩(wěn)態(tài)轉換的生態(tài)學問題、指導水生植被修復實踐中有一定優(yōu)勢. 近年來，一些特定生物標記化合物指標正備受關注，以藻類色素、正構烷烴和GDGT(甘油二烷基甘油四醚脂類化合物)指標等為代表. 藻類在光合作用過程中合成多種色素(如：葉綠素、類胡蘿卜素和葉黃素等)，大部分色素會在水體中經(jīng)化學氧化、捕食和微生物降解等過程而分解，但一些穩(wěn)定性好的色素能較完整地保存在沉積物中，而且具有十分明確的指示性意義，如雙四氧嘧啶(alloxanthin)和海膽酮(echinenone)能有效指示隱藻和藍藻的變化[9]. 具有穩(wěn)定類脂物分子的正構烷烴，依據(jù)碳鏈長短和奇偶優(yōu)勢，結合正構烷烴不同碳鏈組合與比值，可以區(qū)分不同生物來源，指示湖泊各種藻類、水生植物類型和流域植被的發(fā)育狀況. GDGTs主要由兩條烷基鏈與甘油分子以醚鍵形式合成，研究認為其在指示古溫度和pH值重建中具有潛力.

表1 常用的古生態(tài)指標特征及其環(huán)境指示意義

湖泊古生態(tài)重建基于兩個重要的假設前提：(1)沉積物中的生物化石組合應同當時水體生物群落主要構成一致. 盡管一些研究認為諸多生物門類沉積過程中存在一定程度的損失，但總體上仍能反映當時的主要物種類群組合[38-39]. Wang等[40-41]通過對瀘沽湖不同水層水體和沉積物捕獲器的硅藻與枝角類多年監(jiān)測數(shù)據(jù)的對比分析表明，沉積物中主要的硅藻和枝角類屬種與水體優(yōu)勢屬種和組合基本對應. (2)均變假說，即各個生物物種在過去和現(xiàn)今的生理特征、生態(tài)習性不變，對外界環(huán)境變化響應的物理機理一致[42]. 換言之，影響現(xiàn)代生物豐度和分布的環(huán)境因子可以作為推斷控制古生物豐度以及分布變化的環(huán)境因子.

基于上述的假設，“將今論古”的研究思路被古生態(tài)工作者廣泛接受. 借助于湖泊現(xiàn)代過程監(jiān)測和空間調查，更多的現(xiàn)代生態(tài)學信息被用于古生態(tài)數(shù)據(jù)的解釋和環(huán)境推導中. 各種數(shù)值分析技術的應用，為分析物種和群落分布特征、揭示生物對環(huán)境的響應模式、定量重建環(huán)境變化提供了重要途徑. 數(shù)值分析包括各種統(tǒng)計和回歸分析方法，目前古生態(tài)研究者普遍使用的CANOCO和R軟件可以滿足多種分析用途[43-45]，如利用主成分分析(PCA)和降維對應分析(DCA)等，可以判識生物分布的主要特征及其對環(huán)境梯度響應的線性或非線性響應模式；利用冗余分析(RDA)和典型對應分析(CCA)，可以揭示時間和空間尺度上環(huán)境對生物群落分布影響的重要性和顯著性，同時可以對不同環(huán)境要素的影響程度進行量化. 環(huán)境定量重建方法包括加權平均(WA)、回歸樹(Regression Tree)、貝葉斯函數(shù)(Bayesian)、神經(jīng)網(wǎng)絡(Neural Network)等方法[46-48]，如基于回歸樹的多要素定量重建，其優(yōu)勢在于可以通過限制其他環(huán)境梯度，優(yōu)化目標環(huán)境梯度，同時能對環(huán)境變量突變的閾值提供信息[49].

2 湖泊古生態(tài)定量化研究

環(huán)境要素的定量化一直是古湖沼學研究的重點，對認識過去氣候和湖泊環(huán)境演化規(guī)律、模擬和預測未來變化趨勢有著重要的意義. 湖泊環(huán)境要素的定量化還可實現(xiàn)與現(xiàn)代監(jiān)測數(shù)據(jù)的對接，評估人類干擾前的自然本底特征. 由于水生生物對湖泊理化環(huán)境變化具有快速、敏感的響應特點，硅藻、搖蚊類等生物以及生物標記化合物指標尤其適合開展環(huán)境要素的定量重建研究，其中以生物-環(huán)境轉換函數(shù)研究成果最具代表性. 其基本思路是通過對特定區(qū)域內多個湖泊的調查，建立表層沉積生物和水體理化環(huán)境數(shù)據(jù)庫；利用多種數(shù)理統(tǒng)計方法，分析并提取影響生物分布的顯著環(huán)境變量，并判識兩者之間的線性和非線性關系；然后選擇不同的多元回歸分析手段，在對環(huán)境推導值與觀測值間誤差、推導能力等比較的基礎上，獲得合適的轉換函數(shù)模型；最后依據(jù)沉積記錄的生物數(shù)據(jù)，進行古環(huán)境要素的定量重建，并對重建的效果進行評估(圖1).

圖1 轉換函數(shù)研究技術思路圖Fig.1 Technical diagram of transfer function

在我國，古生態(tài)研究者已經(jīng)建立了包括青藏高原、西北、西南和長江中下游地區(qū)湖泊的生物轉換函數(shù)數(shù)據(jù)庫，濕地有殼變形蟲轉換函數(shù)也在東北地區(qū)建立. 這些轉換函數(shù)被成功應用到不同區(qū)域湖泊和濕地水體的鹽度、營養(yǎng)濃度、水深、溫度等環(huán)境要素的定量重建中. 例如，作者基于青藏高原近80個湖泊表層沉積硅藻-環(huán)境數(shù)據(jù)庫的分析，通過典型對應分析，揭示出電導率(或鹽度)是影響高原湖泊硅藻分布的顯著環(huán)境變量，利用加權平均-偏最小二乘法(WA-PLS)，建立了硅藻-電導率(鹽度)轉換函數(shù)，并對西藏沉錯和納木錯過去百年來鹽度變化進行了定量恢復[50-51]. 研究結果表明，小冰期結束以來至20世紀末，隨著區(qū)域增溫，湖水鹽度逐漸增高，與多年觀測的水位持續(xù)下降對應. 2000年之前，浮游硅藻豐度增加和鹽度的升高，一方面與升溫引起蒸發(fā)量的增加有關，另一方面與冰融水增多導致流域營養(yǎng)物質的輸入增多有關.

人類活動干擾引起的湖泊富營養(yǎng)化是全球性問題，長江中下游淺水湖泊富營養(yǎng)化問題尤為突出. 為揭示富營養(yǎng)化原因與趨勢，評估強烈人類活動前的營養(yǎng)本底值，我國學者利用長江中下游近90個湖泊的硅藻、搖蚊、有殼變形蟲和水質調查數(shù)據(jù)，分別構建了它們與湖水總磷濃度的轉換函數(shù)模型[10, 52-53]. 基于沉積鉆孔的生物化石數(shù)據(jù)，先后對10個以上不同營養(yǎng)類型湖泊進行了過去百年來湖水總磷濃度的定量估算[54]. 基于不同定量模型獲得的總磷值，在變化趨勢和幅度上有很好的一致性. 研究發(fā)現(xiàn)近百年來，這些湖泊富營養(yǎng)化普遍發(fā)生在1950s后，至1980s以來一些重要湖泊如太湖和巢湖的富營養(yǎng)化程度進一步加重. 這些研究顯示，長江中下游地區(qū)湖泊總磷本底值維持在50 μg/L左右，湖泊由草型向藻型轉變的閾值在80～110 μg/L之間. 上述研究表明，研究區(qū)淺水湖泊普遍具有較高的營養(yǎng)背景值，在富營養(yǎng)化湖泊治理中，對營養(yǎng)消減目標的設定應該從歷史演變的過程中去尋找參照系.

西南高山地區(qū)，湖泊分布在不同海拔，這也決定了在空間上山地湖泊生物群落組成與氣候存在一定的關系. Zhang等采集了近100個高山湖泊表層沉積物硅藻和搖蚊數(shù)據(jù)，并利用GCM輸出界面和地形參數(shù)方法，建立了研究區(qū)湖泊生物和氣候環(huán)境數(shù)據(jù)集[55]. 統(tǒng)計學分析揭示出夏季溫度(或水溫)是顯著影響因子，由此分別基于加權平均回歸和增強回歸樹方法建立了搖蚊-夏季溫度、硅藻-夏季溫度的轉換函數(shù)模型. 目前這些轉換函數(shù)模型正用于西南地區(qū)多個湖泊末次盛冰期以來的古氣候定量重建[56-57]. 上述研究不僅可為定量重建結果的相互驗證和區(qū)域比較提供獨立依據(jù)，也為深入認識西南季風氣候演化對全球變化的響應及機制提供了關鍵證據(jù).

3 自然和人類驅動的湖泊生態(tài)環(huán)境演變特征與機理

湖泊生態(tài)系統(tǒng)演變經(jīng)歷了從自然驅動到人與自然共同驅動的歷程. 圍繞全球變化和生態(tài)響應主題，我國湖泊古生態(tài)研究目前主要關注末次盛冰期以來、全新世以及過去200 a來的人類世3個時段，開展了不同時間尺度的湖泊關鍵生態(tài)環(huán)境過程重建研究，并以“氣候-人類活動-流域-湖泊環(huán)境”關系鏈分析為主線，探討了湖泊生物群落結構演替和環(huán)境變化及其與流域過程、氣候、構造等自然因素和人類活動的關系.

3.1 末次盛冰期以來的湖泊生態(tài)環(huán)境演變

地質歷史時期我國湖泊自然生態(tài)環(huán)境的變化主要受季風氣候的影響. 已有的湖泊古生態(tài)研究主要來自我國東北和南部地區(qū)的瑪珥湖以及西南地區(qū)的斷陷湖泊. Wang等[13,58]通過云南瀘沽湖沉積鉆孔的硅藻等記錄，重建了過去3萬年來湖泊生物群落結構演替的歷史，研究得出硅藻群落的演替與水體分層/混合、營養(yǎng)等關鍵環(huán)境過程有關. 并在此基礎上，結合孢粉和環(huán)境替代指標等多指標綜合分析，較深入地探討了湖泊-流域相互作用對生物群落演替的影響機理，揭示出在太陽輻射的驅動下，溫度通過直接影響湖泊水體分層/混合持時，季風降水變化通過影響流域過程(植被發(fā)育、土壤侵蝕、有機物和營養(yǎng)輸出)，直接或間接地影響了湖泊熱量平衡和營養(yǎng)循環(huán)過程，最終導致湖泊生物群落結構的演替(圖2). 來自中國東北一瑪珥湖(小龍灣)和云南一高山湖泊(天才湖)過去1萬多年來的硅藻古生態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，硅藻群落演替敏感響應于晚冰期結束至全新世開始前一次氣候突然降溫事件(新仙女木事件). 研究認為氣候變冷通過延長湖泊水體冰封時間、縮短水體混合和熱量分層時間、降低流域溶解有機質等營養(yǎng)輸入，進而影響湖泊營養(yǎng)、pH值等與生物間相互作用，最終導致藻類群落結構的變化[59-60]. Liu等[61]利用黃土高原地區(qū)一山地湖泊(公海)沉積鉆孔過去2000 a來的硅藻記錄，發(fā)現(xiàn)了隋唐暖期湖泊自然富營養(yǎng)化過程. 研究進一步對比了現(xiàn)代暖期下的湖泊生態(tài)環(huán)境特征，認為在歷史時期季風降水通過影響流域侵蝕，導致湖泊富營養(yǎng)化及硅藻生態(tài)響應，而在現(xiàn)代氣候變暖背景下，快速工業(yè)化產(chǎn)生的氣溶膠造成亞洲夏季風減弱，導致其對山地湖泊生態(tài)環(huán)境的差異響應特點.

圖2 末次盛冰期以來瀘沽湖硅藻群落演替及其與流域植被和環(huán)境的關系Fig.2 Diatom community succession in Lake Lugu and its relationship with catchment vegetation and environment since the Last Glacial Maximum

基于生物對氣候響應關系，一些學者嘗試將生物指標直接用于古季風的重建中[62-63]. 例如，Wang 等[62]通過廣東湛江湖光巖瑪珥湖硅藻監(jiān)測數(shù)據(jù)，分析了硅藻季節(jié)性分布的規(guī)律及其與環(huán)境指標的關系，發(fā)現(xiàn)顆粒直鏈藻(Aulacoseiragranulata)的發(fā)育與冬季強風速有關，星狀小環(huán)藻(Cyclotellastelligera)的發(fā)育與水體熱分層和營養(yǎng)有關. 隨后，利用時間序列上這兩個主要指示種的豐度和比值(AG/CS比值)與季風指數(shù)變化進行了比較，進一步證實了其對季風氣候的指示意義. 由此利用湖光巖瑪珥湖沉積硅藻記錄重建了1.4萬年來東亞冬季風演化的歷史.

利用外源性孢粉、植硅體和炭屑等指標，全新世早期人類活動的足跡已經(jīng)逐漸被揭示[64-65]. 這些研究探索了全新世中期以來人類活動對流域植被生態(tài)景觀的影響，以及人類對農(nóng)作物馴化和傳播的歷史. 但早期人類活動在多大程度上影響到湖泊生態(tài)系統(tǒng)很少被關注. 來自洱海全新世鉆孔的多指標研究揭示出洱海流域早期人類活動開始于中全新世(6000 a BP前后)，森林砍伐引起流域土壤侵蝕作用增強，硅藻中耐營養(yǎng)種Cyclostephanosdubius的豐度明顯增加，反映流域早期人類活動已開始對洱海硅藻群落產(chǎn)生一定影響，但鉆孔硅藻數(shù)據(jù)的DCA分析顯示湖泊硅藻生態(tài)變化并沒有明顯偏離自然演化的軌跡. 瀘沽湖晚全新世以來沉積鉆孔多生物指標序列(硅藻、藻類色素、枝角類)的高分辨率記錄，同樣揭示了以自然氣候變化主導的湖泊生態(tài)系統(tǒng)響應的特點[66].

古生態(tài)記錄也很好地揭示了構造-氣候-流域相互作用對湖泊形成發(fā)育和藻類生態(tài)的影響. 位于我國西南高山地區(qū)的木格措是一個典型的由地震滑坡堵塞溝谷形成的古堰塞湖. Hu 等[67]通過沉積硅藻分析，結合巖性、年代學、粒度、有機碳、δ13C等證據(jù)(圖3)，發(fā)現(xiàn)該湖于9000 a BP前后形成. 在此時間之前該湖為溝谷沼澤濕地，但此后浮游硅藻豐度呈現(xiàn)快速增加趨勢，指示了湖泊水位持續(xù)上漲，并一直維持到現(xiàn)在. 基于西南地區(qū)湖泊硅藻-水深轉換函數(shù)重建的全新世水深變化趨勢，與鉆孔硅藻數(shù)據(jù)PCA第1軸得分呈顯著反向關系；而PCA第2軸得分與區(qū)域溫度和孢粉記錄大體一致，說明影響木格措硅藻古生態(tài)變化的主導因子是水位，其次是氣候. 研究進一步探討了在構造和氣候共同驅動下，藻類群落演替響應水文、水體分層/混合、光透度等環(huán)境變化的機理.

3.2 人類干擾下的湖泊生態(tài)環(huán)境演變

最近一個世紀，全球環(huán)境變化已經(jīng)從全新世以自然因素影響為主發(fā)展到以人類活動影響為主的人類世時期[68]. 針對湖泊生態(tài)系統(tǒng)退化原因、環(huán)境脅迫下生物群落演替與響應等問題，我國學者利用淺鉆沉積物硅藻、搖蚊、枝角類、水生植物、水生花粉、正構烷烴等指標，對不同地區(qū)近現(xiàn)代湖泊古生態(tài)開展了系列重建研究，取得了重要規(guī)律性認識. 在人類干擾強烈的長江中下游地區(qū)，多個淺水湖泊古生態(tài)記錄的對比表明，區(qū)域湖泊過去200 a來生態(tài)演化主要存在3種模式：(1)以巢湖和太白湖等為代表的富營養(yǎng)湖泊，生態(tài)環(huán)境都經(jīng)歷了兩次群落組合演替的過程(分別在1950s-1960s和1980s-1990s)[10,69-70]；(2)以龍感湖和梁子湖等為代表的中營養(yǎng)湖泊，只經(jīng)歷了一次生物群落組合演替的過程(1950s-1960s)[26,71-72]；(3)不同于上述湖泊，大型通江湖泊鄱陽湖和洞庭湖的生物群落演替則發(fā)生于1990s中期，湖泊開始富營養(yǎng)化，2003年后群落結構又一次出現(xiàn)明顯變化，耐營養(yǎng)種明顯增多[73-74]. 作者歸納總結了區(qū)域湖泊近百年來生態(tài)環(huán)境變化的總體趨勢. 1950s前，長江中下游湖泊水體硅藻以顆粒直鏈藻為優(yōu)勢組合，水生植被以清水型沉水植物類型為主；1950s后，除鄱陽湖和洞庭湖等少數(shù)通江湖泊外，沉水植物和浮葉植物發(fā)育，附生硅藻種類豐度增加，并出現(xiàn)少量耐營養(yǎng)種類； 1980s后隨著富營養(yǎng)化程度的加重，一些湖泊(如太白湖等)耐營養(yǎng)硅藻種類和豐度明顯增加，水生植被向浮葉和漂浮植物類型組合轉變，而在更高營養(yǎng)環(huán)境下，巢湖和西太湖水生植被快速消失(圖4).

圖4 近百年來長江中下游湖泊生態(tài)演化階段示意圖Fig.4 A diagram of the ecological evolution stages of lakes in the middle and lower reaches of the Yangtze River in the past century

為揭示生態(tài)響應原因，利用典型湖泊多指標綜合分析，借助于各種統(tǒng)計分析手段，研究揭示出不通江的湖泊1950s-1960s普遍發(fā)生的群落組合演替與江湖阻隔導致的水文變化有關，1980s-1990s的群落演替和顯著富營養(yǎng)化是流域營養(yǎng)輸入持續(xù)增加的結果. 硅藻、搖蚊等生物指標與氣候、水位和營養(yǎng)指標的冗余分析(RDA)與方差配置分析表明，近幾十年來，增溫及其與營養(yǎng)的相互作用對生物群落更替也產(chǎn)生了一定的影響. 鄱陽湖和洞庭湖1990s中期生物群落演替與水位下降有關，導致枯水期一些湖灣換水周期延長，水體營養(yǎng)富集，藻類生產(chǎn)力提高. 而2003年后的富營養(yǎng)化趨勢加重，可能是三峽工程運行后長江中下游水位下降，枯水期湖灣進一步與湖泊主體隔離的后果.

上述古生態(tài)數(shù)據(jù)也為研究區(qū)湖泊的生態(tài)本底評估提供了依據(jù). Dong等[54]利用時空置換的方法，結合現(xiàn)代硅藻數(shù)據(jù)庫和多個湖泊沉積鉆孔的硅藻數(shù)據(jù)，通過生態(tài)距離計算(弦距分析)，評估了人類干擾前(1850s前)的本底生態(tài)特征，即湖泊硅藻群落總體以喜流動水體的顆粒直鏈藻為主，以附生底棲種類為輔. 本底與表層硅藻的生態(tài)距離分析還顯示，大多數(shù)湖泊目前的生態(tài)已經(jīng)偏離了本底水平. 由于研究區(qū)近200 a來顯著的硅藻演替發(fā)生在1950s，Zhang等[73]提出了可以將該時間之前的生態(tài)狀況作為湖泊生態(tài)修復的人類世本底. 水生植被的歷史反演，也可為富營養(yǎng)湖泊的水生植被修復提供參考依據(jù). Zhang等[26]根據(jù)水生植被演替的階段性特征，提出了逐步優(yōu)化水生植物群落結構的修復對策，并將歷史時期清水型沉水植物種類組合作為富營養(yǎng)湖泊修復的最佳參考目標.

位于西南地區(qū)林線附近的高山湖泊，其古生態(tài)研究揭示出1850年前藻類、枝角類群落組合和生物量的變化敏感響應于冰期結束前后的溫度變化，但近百年來藻類生物量的增高則反映了額外的營養(yǎng)供應，提出在無直接人類活動干擾下，大氣活性氮沉降的增加和區(qū)域氣候共同影響了高山湖泊浮游植物生物量的升高[75-76]. 為了區(qū)分氣候和污染沉降的影響，Hu等[77]通過對多個高山湖泊的沉積記錄的硅藻數(shù)據(jù)集成分析，獲得了區(qū)域生態(tài)變化的趨勢(圖5). 在此基礎上對比了近百年來區(qū)域大氣氮沉降、粉塵沉降、溫度等變化，揭示出大氣沉降帶來的營養(yǎng)物質輸入對高山湖泊生態(tài)環(huán)境的影響程度已經(jīng)超過氣候變化的影響. 但不同湖泊的響應存在差異，流域植被、土壤穩(wěn)定性、溶解有機物的輸入對湖泊生態(tài)系統(tǒng)起著一定的調節(jié)作用. 例如，在周圍植被覆蓋率低的情況下，湖泊的生境更易受到侵蝕和污染的影響，其生態(tài)響應比流域植被茂密的高山湖泊更明顯.

圖5 近150 a來西南地區(qū)高山湖泊的生態(tài)變化趨勢與溫度、粉塵和氮沉降變化的比較(Z-scores是利用9個高山湖泊沉積鉆孔硅藻數(shù)據(jù)的PCA得分的集成分析結果；區(qū)域夏季溫度、粉塵和氮沉降數(shù)據(jù)分別取自文獻[78-79]；氮沉降數(shù)據(jù)用喜馬拉雅冰芯硝酸鹽濃度數(shù)據(jù)表示)Fig.5 Comparison of the ecological change of alpine lakes in southwest China with the changes of temperature, dust and nitrogen deposition in recent 150 years (Z-scores is an integrated PCA score analysis using diatom data from sediment cores in 9 alpine lakes; regional summer temperature, dust and nitrogen deposition data were obtained from references [78-79]; nitrogen deposition data were shown by nitrate concentration from Himalayan ice core)

不同于西南小型高山湖泊，云南斷陷湖泊受人類活動直接影響，近百年來的硅藻、枝角類和搖蚊記錄揭示了1980年以來這些斷陷湖泊生態(tài)普遍開始變化，明顯的轉變出現(xiàn)在1990s末或20世紀初[66,80-81]. 硅藻群落組合中，一些曾經(jīng)廣泛分布的地方種如橢圓菱形小環(huán)藻(Cyclotellarhomboideo-elliptica)等在最近幾十年來幾乎消失，取而代之的是一些對營養(yǎng)增加敏感響應的先鋒種類，與之相應的藻類生物量也明顯升高. 瀘沽湖底棲搖蚊沉積記錄表明，1980年前后流域土壤侵蝕的加強導致?lián)u蚊群落開始變化，底棲動物生物量下降，1995年后進一步下降，與流域大規(guī)模的森林砍伐和農(nóng)業(yè)活動導致的水體營養(yǎng)和懸浮顆粒物質明顯增加有關，對搖蚊的棲境、下水層溶解氧及食物可得性均產(chǎn)生了較大影響，進而改變了底棲種群結構特征. 浮游動物幾乎全由象鼻溞(Bosmina)種類組成，反映了在魚類捕食壓力下浮游動物的特點.

上述不同區(qū)域近現(xiàn)代湖泊古生態(tài)的研究，為認識氣候變化和人類活動背景下湖泊生態(tài)退化機理、預測未來變化趨勢提供了重要依據(jù)，可從歷史演化的視角，提出不同區(qū)域湖泊生態(tài)環(huán)境管理和恢復的策略.

圖6 長江中下游湖泊古生態(tài)揭示的生態(tài)系統(tǒng)突變模式(圖中a～c為漲渡湖的相關結果，d～f為巢湖的相關結果. 其中：a和d為硅藻數(shù)據(jù)的PCA1得分，表示硅藻生態(tài)變化趨勢；b為沉積物粒度中值粒徑，表示湖泊水文變化；e為沉積物磷濃度，表示流域來源營養(yǎng)鹽積蓄；c和f表示生態(tài)變化與驅動力的關系)Fig.6 Regime shift scenarios in Lake Zhangdu (a-c) and Lake Chaohu (d-f) of the Yangtze River Basin (a and d, the PCA1 scores of the diatom assemblages indicate the diatom ecological change; b, the median particle size of the sediments shows the hydrological change of the lake; e, phosphorus concentration in sediments indicates the accumulation of nutrient from catchment; c and f are the relationships of ‘pressure’ and ‘state’ in the respective lakes)

4 湖泊古生態(tài)在生態(tài)系統(tǒng)突變與彈性研究中的應用

湖泊生態(tài)系統(tǒng)對驅動力的線性和非線性響應是近年來國際湖泊古生態(tài)研究的熱點之一，研究在揭示生態(tài)系統(tǒng)響應模式、臨界轉換、突變早期信號、生態(tài)系統(tǒng)結構和彈性等方面取得了可喜進展. 基于長江中下游多個湖泊古生態(tài)重建數(shù)據(jù)，Zhang 等[82]利用突變點檢測方法，發(fā)現(xiàn)研究區(qū)近百年來的生態(tài)變化普遍存在兩個突變點，分別對應了1950s-1960s和1980s-1990s的生物群落演替時間點. Xu等[83]進一步選擇漲渡湖和巢湖，將硅藻生態(tài)變化序列與反映流域來源的沉積物磷濃度以及指示水文變化的沉積物粒度數(shù)據(jù)進行了對比分析(圖6)，發(fā)現(xiàn)1950年前后附生硅藻屬種迅速增多和群落結構明顯改變，與筑壩引起的快速水文條件改變相對應，認為這種由水文驅動的生態(tài)突變，屬于典型的生態(tài)系統(tǒng)突變“外力驅動”模式，即生態(tài)系統(tǒng)突變響應驅動力快速變化的線性模式. 而在巢湖，沉積物硅藻記錄揭示了長期營養(yǎng)富集造成1978年的生態(tài)突變. 這種突變是系統(tǒng)非線性響應驅動力(營養(yǎng)持續(xù)變化)的結果，屬于臨界轉換模式[84-85]. 類似的現(xiàn)象同樣發(fā)生在云南洱海、陽宗海等湖泊的硅藻和搖蚊記錄中[86-87]. 如洱海古生態(tài)研究揭示的2001年系統(tǒng)突變與監(jiān)測記錄的藻類持續(xù)暴發(fā)的開始時間一致[86].

突變理論模型和試驗研究認為，臨界點到來之前生態(tài)系統(tǒng)主要表現(xiàn)為臨界放緩現(xiàn)象，即生態(tài)系統(tǒng)逼近突變臨界點時恢復速率會降低，并得出早期預警信號為系統(tǒng)狀態(tài)的變率和自相關性同時升高的推斷. 研究提出臨界放緩理論可以用于指導生態(tài)系統(tǒng)的管理. 然而，這些研究缺乏來自自然生態(tài)系統(tǒng)的驗證，備受學術界爭議. Wang等[86]利用多元統(tǒng)計分析，首次從洱海古生態(tài)數(shù)據(jù)分析中，診斷出時間序列上，臨界轉換前系統(tǒng)狀態(tài)頻繁波動于不同穩(wěn)態(tài)之間，表現(xiàn)為“閃爍(flickering)”特征. 數(shù)值分析推導出臨界轉換的早期預警信號指標，表現(xiàn)為狀態(tài)變率的升高和自相關性的下降. 基于沉積鉆孔多指標數(shù)據(jù)和監(jiān)測數(shù)據(jù)的綜合分析，進一步揭示了系統(tǒng)彈性損失和臨界轉換發(fā)生機制，該研究為利用湖泊古生態(tài)數(shù)據(jù)開展自然生態(tài)系統(tǒng)突變研究提供了典型案例，并為驗證和豐富臨界轉換理論提供了重要依據(jù).

生態(tài)系統(tǒng)彈性大小取決于生態(tài)系統(tǒng)結構穩(wěn)定性，而早期信號只是生態(tài)系統(tǒng)彈性損失的間接指標. 近年來國內外學者在利用關聯(lián)性、嵌套性和生物多樣性等指標揭示生態(tài)系統(tǒng)彈性變化研究方面進行了有益的探索[88-91]. 古生態(tài)學數(shù)據(jù)再次展現(xiàn)了時間尺度長的優(yōu)勢. 例如，Wang等[91]根據(jù)我國青藏高原、西南山地和長江中下游地區(qū)273個湖泊、452個種的跨區(qū)域硅藻數(shù)據(jù)庫，首次利用網(wǎng)絡學手段進行了大數(shù)據(jù)分析，構建了硅藻網(wǎng)絡圖譜，建立了硅藻群落結構關聯(lián)性指標(偏度、聚類系數(shù)、異質性)的定量重建模型，并結合不同區(qū)域5個典型湖泊沉積鉆孔的硅藻分析數(shù)據(jù)，定量重建了這些湖泊近百年來的硅藻群落結構參數(shù)的演化軌跡[91]. 研究表明在時空尺度上，群落結構指標響應人類活動和營養(yǎng)梯度，在人類活動干擾較小的青藏高原和西南高山地區(qū)，湖泊生物群落結構關聯(lián)性最低，反映了生態(tài)系統(tǒng)的高穩(wěn)定性和高彈性；而在長江中下游地區(qū)，強烈的人類活動導致生態(tài)系統(tǒng)彈性損失最為嚴重.

不難看出，湖泊古生態(tài)研究在揭示湖泊生態(tài)系統(tǒng)演化、驗證相關生態(tài)學理論中已表現(xiàn)出獨特優(yōu)勢，但相關研究尚處于初步階段，研究結果需要更多的案例進行支撐，也需要結合理論模型和實驗室實驗開展綜合分析. 在未來的研究中，應該加強多學科的融合，特別是與生態(tài)學、系統(tǒng)科學、網(wǎng)絡學等的交叉研究.

5 湖泊古生態(tài)研究展望

綜上所述，我國湖泊古生態(tài)研究已在沉積物不同生物指標挖掘、環(huán)境定量化、湖泊生態(tài)環(huán)境演變和生態(tài)學理論研究等方面取得了長足的進展. 圍繞湖泊生態(tài)系統(tǒng)演變及其對全球變化的響應主題，湖泊古生態(tài)仍需要通過加強基礎和應用基礎研究，通過技術創(chuàng)新和多學科交叉，深入理解不同時空尺度湖泊生態(tài)系統(tǒng)演化的特征、區(qū)域差異和動力學機制，發(fā)揮其在湖泊管理和治理中的指導作用.

5.1 加強古今結合研究，提高湖泊古生態(tài)重建的精度

盡管湖泊現(xiàn)代過程已為古生態(tài)數(shù)據(jù)解釋提供了重要依據(jù)，并發(fā)展了基于古今結合的環(huán)境要素定量重建方法，但長期以來古生態(tài)和古湖沼學研究與湖沼學和生態(tài)學之間的脫鉤現(xiàn)象依然存在. 古生態(tài)重建研究至今仍大多基于線性響應的思維模式，常常側重對單一關鍵環(huán)境過程的推導，忽視潛在的“共線性要素”驅動效應，以及生物群落演替過程中食物網(wǎng)各營養(yǎng)級生物之間的關聯(lián)性. 因此，需要加強日趨豐富的生物物種生理生態(tài)信息庫及更大空間尺度上的現(xiàn)代生物-環(huán)境數(shù)據(jù)庫的建立，從而有利于更準確、全面地揭示歷史生態(tài)環(huán)境變化過程. 此外，目前工作中對許多生物指標的埋藏學特征仍缺少必要的研究. 如湖泊生物死亡后保存在沉積物中的生物遺存與現(xiàn)實的群落構成存在一定差異. 定量化這種群落差異及評估所造成的重建誤差，需要通過各種觀測實驗，分析生物殘體與母體的數(shù)量關系、沉積物中各物種之間的溶蝕差異等特征，提取丟失的數(shù)據(jù)信息，對古生態(tài)結果進行修正. 因此，在今后的研究中仍需加強各種現(xiàn)代過程與湖泊古生態(tài)研究的融合，通過現(xiàn)代過程數(shù)據(jù)的深入分析，揭示生物埋藏學特征、不同生物之間的關系以及它們對生境響應的敏感和差異特征，為精確的湖泊古生態(tài)重建服務.

5.2 重視多生物指標的綜合和新指標技術的應用

近年來越來越多的沉積生物指標被提取，無疑為促進湖泊古生態(tài)研究提供了機遇. 但目前的古生態(tài)重建主要基于單生物指標，將多生物指標進行綜合分析的研究偏少，而且對生態(tài)系統(tǒng)水平的演化研究涉及更少. 因此，加強多生物指標的綜合分析應該是今后的一個必然趨勢，這不僅可以對不同指標獨立的邏輯解釋起到相互驗證和補充的作用，而且可以提供生態(tài)系統(tǒng)層面的信息，包括系統(tǒng)各要素相互作用、食物網(wǎng)結構和功能、生境和物種多樣性以及系統(tǒng)的物質和能量循環(huán)等信息. 例如，沉積物中的環(huán)境DNA是最近古湖沼學研究中發(fā)展起來的一個新指標，在揭示個體生物、群落和種群結構組成及生態(tài)多樣性的長期動態(tài)演化方面具有很大的潛力. 相對于生物化石指標，環(huán)境DNA指標的優(yōu)勢在于能夠提高物種鑒定的高分辨率信息，提供較為完整的生物多樣性信息，以及提取地層中的生物變化的信息，具有廣闊的應用前景.

5.3 強調多脅迫因子對湖泊生態(tài)系統(tǒng)影響的定量區(qū)分

古湖沼研究的一個重要目標就是對湖泊生態(tài)環(huán)境演化的動力學機制進行解釋. 在不同時間尺度上，湖泊生態(tài)系統(tǒng)演化對內部和外部強迫的響應是復雜的，往往受多個脅迫因素的影響，既存在獨立的、協(xié)同增強的影響效應，也存在此消彼長的補償效應. 利用古湖沼數(shù)據(jù)進行生態(tài)演化機制的解釋，目前仍以定性的邏輯推理分析為主，即基于對不同生物與環(huán)境指標的響應機理認識，對關鍵環(huán)境變化與生物群落演替與驅動力關系進行推斷. 近年來，借助于數(shù)值分析和模型技術，一些研究已經(jīng)開始嘗試生態(tài)環(huán)境-驅動力關系的半定量和定量研究，在揭示多脅迫因子相互作用對藻類群落影響機理、區(qū)分氣候和人類活動影響貢獻、量化生態(tài)系統(tǒng)中的捕食和競爭與營養(yǎng)循環(huán)相互作用關系等方面顯示了很好的潛力[1, 92].

5.4 發(fā)揮湖泊古生態(tài)研究在評估生態(tài)系統(tǒng)服務長期變化中的作用

湖泊生態(tài)系統(tǒng)為人類社會提供多種有價值的生態(tài)系統(tǒng)服務，在維持人類福祉方面發(fā)揮著至關重要的作用. 然而，在強烈的人類活動干擾下，湖泊生態(tài)系統(tǒng)服務功能急劇退化. 在缺乏長期生態(tài)系統(tǒng)服務尤其是調節(jié)服務和支持服務變化的情況下，理解不同時期人類活動資源利用對生態(tài)系統(tǒng)服務變化產(chǎn)生的影響，以及各個生態(tài)系統(tǒng)服務間的動態(tài)相互作用關系，對于湖泊生態(tài)系統(tǒng)安全空間評估、自然資源的可持續(xù)利用和科學管理意義重大. 依據(jù)“千年生態(tài)系統(tǒng)評估(MA)”的分類標準，一些學者利用長江中下游典型湖泊古生態(tài)指標，對過去百年來生態(tài)系統(tǒng)服務指標(包括土壤維持力、沉積物質量、水質凈化、生物多樣性等)的變化過程進行了重建，并揭示了調節(jié)服務和供給服務長期變化過程的協(xié)同和權衡關系[93-94]. 進一步的研究可以通過構建湖泊流域社會-生態(tài)系統(tǒng)安全操作空間，深入理解生態(tài)系統(tǒng)與人類社會系統(tǒng)的長期動態(tài)變化關系，為區(qū)域可持續(xù)發(fā)展提供重要的理論依據(jù).

5.5 加強湖泊古生態(tài)在湖泊管理和治理中的應用基礎研究

面對不斷加劇的湖泊生態(tài)環(huán)境問題，如何將過去環(huán)境變化研究更好地服務于湖泊環(huán)境的保護與治理，是當前湖泊古生態(tài)研究的一個重要目的. 古生態(tài)研究不僅可以提供湖泊受干擾前的環(huán)境和生態(tài)背景值，還可以從歷史演變趨勢上提供建立區(qū)域和具體湖泊生態(tài)質量演化、治理路徑和階段性治理效果評估等信息. 對于退化的湖泊生態(tài)系統(tǒng)，可以通過古生態(tài)重建和生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)模擬相結合的手段，開展湖泊系統(tǒng)彈性損失機理、臨界轉換閾值和預警信號等研究. 一方面，通過界定湖泊生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)和環(huán)境本底，可對湖泊進行有針對性的保護和修復，有助于細化我國湖泊資源的開發(fā)與保護. 類似的研究計劃在加拿大和美國已經(jīng)開展多年. 在我國，由于不同區(qū)域湖泊的生物群落迥異，生態(tài)系統(tǒng)類型多樣，目前已開展的湖泊古生態(tài)本底調查工作仍非常有限；另一方面，提高對湖泊生態(tài)系統(tǒng)不同演化過程機理的認識，提出針對性的保護和修復策略.