周康奇，潘賢輝，林 勇，杜雪松，黃 姻，潘志忠，文露婷，覃俊奇，張 芬，陳 忠

(1.廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究院 廣西水產(chǎn)遺傳育種與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗室/廣西水產(chǎn)良種南繁基地，廣西 南寧 530021； 2.廣西農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣西 南寧 530007)

禾花鯉(Rice flower carp)又名禾花魚，是鯉魚(Procypriscarpio)的變種，原產(chǎn)于廣西桂西北地區(qū)，因以稻田禾花為食而稱禾花魚，屬于中國土著魚類，皮薄肉嫩無腥味，集美食與觀賞于一體，是極具地方特色的一種優(yōu)質(zhì)養(yǎng)殖品種[1]。禾花鯉由于原產(chǎn)地的不同，形態(tài)特征上也有較大差異。原產(chǎn)于廣西三江、融水等地區(qū)的禾花鯉又名金邊禾花鯉，特點(diǎn)從頭部開始延背鰭基部兩側(cè)至尾柄處，各分布一條金黃色條帶；而原產(chǎn)于廣西灌陽、桂林、全州等地區(qū)的禾花鯉無金邊，但其腹部膨大且呈絳紫色，隱約可見其內(nèi)臟，個體小、體形粗短、鱗細(xì)薄可食用，魚性腺成熟時間短，且性腺較大，可占魚體四分之一。禾花鯉是“十三五”廣西桂西北農(nóng)民扶貧攻堅中主導(dǎo)養(yǎng)殖品種，也是廣西重要的地理標(biāo)志產(chǎn)品。目前，廣西禾花鯉出現(xiàn)種質(zhì)退化和資源混雜的現(xiàn)象，嚴(yán)重影響了其種質(zhì)質(zhì)量及經(jīng)濟(jì)效益。因此，為保證該產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和維護(hù)地方種質(zhì)資源品質(zhì)，對其開展遺傳選育工作已是勢在必行。大部分動物選育過程中都以體質(zhì)量作為重要的改良指標(biāo)，然而，有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)體質(zhì)量遺傳力較低時，對其指標(biāo)直接進(jìn)行遺傳改良卻較難取得良好的結(jié)果[2-3]。因此，若能通過體長、體高等其他形態(tài)性狀進(jìn)行間接選育，達(dá)到改良體質(zhì)量的目標(biāo)將會是更好的選育方法。這種基于形態(tài)性狀對養(yǎng)殖群體進(jìn)行體質(zhì)量指標(biāo)改良的選育方法已經(jīng)在黃姑魚(Nibeaalbiflora)[4]、牙鲆(Paralichthysolivaceus)[5]、尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)[6]、三文魚(Oncorhynchuskisutch)[7]等魚類上得以應(yīng)用。

近年來，在開展水產(chǎn)動物選育工作過程中，研究學(xué)者廣泛應(yīng)用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析方法，如小黃魚(Pseudosciaenapolyactis)[8]、日月貝(Amusiumpleuronectes)[9]、花鱸(Lateolabraxmaculatus)[10]、大麻哈魚(Oncorhynchusketa)[11]的研究，但關(guān)于禾花鯉形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響效果分析研究尚未見報道。為此，運(yùn)用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析方法選取出對禾花鯉體質(zhì)量產(chǎn)生主要影響的形態(tài)性狀，以及獲取對體質(zhì)量產(chǎn)生直接和間接作用的有效數(shù)據(jù)，并以體質(zhì)量為依變量，以形態(tài)性狀為自變量建立最優(yōu)的多元回歸方程，旨在為禾花鯉選育指標(biāo)的確立及其后期選育工作的開展提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試動物

將在廣西水產(chǎn)良種南繁基地200 m2池中人工養(yǎng)殖至商品魚規(guī)格(30～50 g/尾)禾花鯉作為研究對象，隨機(jī)挑選形態(tài)完整、健康無傷的全州禾花鯉(簡稱QZ)和融水金邊禾花鯉(簡稱RS)各133尾，分別測定體質(zhì)量(Body weight,Y)、全長(Total length,X1)、體長(Body length,X2)、體高(Body height,X3)、體寬(Body width,X4)、眼間距(Eye spacing,X5)、頭長(Head length,X6)、吻長(Snout length,X7)、尾柄長(Caudal peduncle length,X8)和尾柄高(Caudal peduncle heght,X9)共10個指標(biāo)。

1.2 測量和分析方法

使用低濃度的液體滴露對禾花鯉麻醉。用干毛巾將體表水分擦凈，并用電子天平(精確至0.1 g)稱其體質(zhì)量。用游標(biāo)卡尺(精確至0.1 cm)對形態(tài)性狀進(jìn)行測定。運(yùn)用Excel 2003和SPSS 20.0軟件對測定數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。依照何小燕等[12]對測定數(shù)據(jù)的處理方法，將測定數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換。將轉(zhuǎn)換后數(shù)據(jù)進(jìn)行通徑分析、Person相關(guān)分析、多元回歸分析，并計算決定系數(shù)。采用逐步多元線性回歸法建立最理想回歸方程[13-14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 禾花鯉形態(tài)性狀的表型參數(shù)分析

由表1可知，全州禾花鯉群體各性狀的變異系數(shù)以吻長最大(52.91%)，全長最小(6.60%)；在融水金邊禾花鯉群體中吻長的變異系數(shù)也為最高(53.91%)，而體長的變異系數(shù)最低(4.01%)。

2.2 禾花鯉性狀間的相關(guān)系數(shù)分析

由表2可知，在右上角全州禾花鯉群體和左下角融水金邊禾花鯉群體中體質(zhì)量與各性狀之間的Person相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，且全長對體質(zhì)量的Person相關(guān)系數(shù)最大，分別為0.950(QZ)和0.924(RS)。在全州禾花鯉群體中眼間距對體質(zhì)量的Person相關(guān)系數(shù)最小，為0.645，而在融水金邊禾花鯉群體中則是體長對體質(zhì)量的Person相關(guān)系數(shù)最小，為0.439。Person相關(guān)系數(shù)分析是通徑分析的基礎(chǔ)。由此推測，各性狀間很可能出現(xiàn)多重共線性的現(xiàn)象，需進(jìn)行逐步回歸分析來進(jìn)一步檢驗。

2.3 禾花鯉性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)

依據(jù)通徑分析原理，用SPSS 20.0軟件分析得到各個性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)(即標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù))，經(jīng)顯著性檢驗發(fā)現(xiàn)，在全州禾花鯉群體中只有全長、體高和體寬3個性狀達(dá)到顯著水平，其中全長的通徑系數(shù)為0.56，體高和體寬分別為0.26和0.171。在融水金邊禾花鯉群體，全長、體長、體高和頭長4個性狀達(dá)到顯著水平，其中全長的通徑系數(shù)為0.463，體長、體高和頭長分別為0.155、0.158和0.317。形態(tài)性狀對體質(zhì)量直接影響的大小是通過通徑系數(shù)來體現(xiàn)的，由此可見，在全州禾花鯉和融水金邊禾花鯉群體中全長性狀對體質(zhì)量的直接影響最大。

2.4 禾花鯉形態(tài)性狀對體質(zhì)量的作用

由表3可知，全州禾花鯉群體的全長對體質(zhì)量的直接作用(0.560)大于間接作用(0.389 9)，是影響體質(zhì)量的主要性狀。而體高和體寬對體質(zhì)量的間接作用(0.675 8、0.697 1)遠(yuǎn)大于直接作用(0.260、0.171)，說明2個性狀對體質(zhì)量的影響主要取決于間接作用。在融水金邊禾花鯉群體發(fā)現(xiàn)全長、體長、體高和頭長4個性狀對體質(zhì)量的間接作用(0.937 2、0.227 1、0.319 5、0.635 0)都大于直接作用(0.463、0.155，0.158、0.317)。從直接作用來看，全長性狀對體質(zhì)量的直接作用(0.463)要大于體長、體高和頭長(0.155、0.158、0.317)，表明全長對體質(zhì)量的具有較大的直接影響。

表3 禾花鯉形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響Tab.3 The effect of morphological traits on body weight of rice flower carp

2.5 禾花鯉所選性狀對體質(zhì)量決定系數(shù)

如表4所示，在全州禾花鯉群體中，全長、體高和體寬對體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)由大到小順序為0.313 6、0.067 6和0.029 2；體高和全長對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最高(0.274 9)，而體寬和體高對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最小(0.076 6)。在融水金邊禾花鯉群體中全長對體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)最大,為0.214 4，其次是頭長(0.100 5)，最小為體長(0.024 0)；在2個性狀的共同決定系數(shù)中，全長和頭長最大(0.262 1)，而最小是體長和體高(0.017 8)。3個形態(tài)性狀以上(≥ 3)對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)分別為0.923 7(QZ)和0.919 1(RS)。

表4 禾花鯉形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.4 The determinant coefficients of morphological traits on the weight of rice flower carp

2.6 多元回歸方程的建立

由表5和表6所示，采用逐步多元回歸分析，剔除了對禾花鯉體質(zhì)量影響不顯著的形態(tài)性狀，以體質(zhì)量(Y)為依變量，在全州禾花鯉群體以全長(X1)、體高(X3)和體寬(X4)為自變量；而在融水金邊禾花鯉群體以全長(X1)、體長(X2)、體高(X3)和頭長(X6)為自變量，分別建立回歸方程：

QZ群體：lgY=-0.990+1.735lgX1+0.432lgX4+0.790lgX3；

RS群體：lgY=-0.774+1.022lgX1+0.438lgX3+0.574lgX2+0.689lgX6。

表5 多元回歸方程的方差分析Tab.5 Analysis of variance of multiple regression equation

續(xù)表5 多元回歸方程的方差分析Tab.5(Continued) Analysis of variance of multiple regression equation

表6 偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗Tab.6 Test significant of partial regression and constant

結(jié)果表明，在2個禾花鯉群體中各變量間的偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。經(jīng)計算，2個群體的校正復(fù)相關(guān)指數(shù)R分別為0.922(QZ)和0.917(RS)，回歸估計值與實(shí)際觀測值差異不顯著，說明該回歸方程預(yù)測效果良好，可應(yīng)用于禾花鯉的選育工作中。

3 結(jié)論與討論

3.1 禾花鯉形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響分析

WANG等[15]對甌江彩鯉研究結(jié)果指出相關(guān)系數(shù)在評價和預(yù)測目標(biāo)性狀的遺傳參數(shù)估計值時發(fā)揮著重要作用，可以綜合反映兩兩性狀間的關(guān)系緊密程度。本研究中，2個禾花鯉群體形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間以及各形態(tài)性狀之間的Person相關(guān)系數(shù)均為顯著或極顯著水平，與大口黑鱸[12]、黃顙魚[16](Pelteobagrusfulvidraco)、牙鲆[17]等魚類中的研究結(jié)果相似。該結(jié)果為下一步進(jìn)行多元統(tǒng)計分析奠定了基礎(chǔ)，但因各性狀之間可能存在共線性關(guān)系，相關(guān)系數(shù)并不能完全反映各變量之間的真實(shí)關(guān)系[18]。通徑分析方法最早由Wright提出，后來經(jīng)其他研究者改進(jìn)和完善，如今廣泛應(yīng)用于物種的遺傳選育工作中[10]。本研究采用通徑分析研究各形態(tài)性狀與禾花鯉體質(zhì)量之間的真實(shí)關(guān)系，同時解決了回歸方程中自變量之間可能存在的共線性問題。本研究結(jié)果表明，在全州禾花鯉群體中體長、眼間距、頭長、吻長、尾柄長和尾柄高6個性狀與體質(zhì)量的標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)不顯著。在融水金邊禾花鯉群體中體寬、眼間距、吻長、尾柄長和尾柄高5個性狀與體質(zhì)量的標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)也不顯著。共線性診斷發(fā)現(xiàn)，在2個禾花鯉群體各性狀方差膨脹因子均小于10，表明線性模型中未存在嚴(yán)重的多重共線性問題，通徑分析結(jié)果可靠[19]。本研究經(jīng)逐步多元回歸分析方法確定了回歸常數(shù)和偏回歸系數(shù)，并剔除了2個群體內(nèi)對體質(zhì)量影響不顯著的形態(tài)性狀，保留了全州禾花鯉群體中的全長、體高和體寬3個性狀和融水金邊禾花鯉群體中的全長、體長、體高和頭長4個性狀，分別建立了理想的回歸方程。

3.2 影響禾花鯉體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀的確定

前人研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)回歸方程中的相關(guān)系數(shù)R大于或等于0.85時，才能表示對依變量產(chǎn)生主要影響的自變量已經(jīng)找到[20]。復(fù)相關(guān)分析結(jié)果顯示，2個回歸方程的復(fù)相關(guān)系數(shù)R均大于0.85，且都呈現(xiàn)差異極顯著水平。綜合兩方面，本研究在全州禾花鯉群體選了3個自變量(全長、體高、體寬)，在融水金邊禾花鯉群體選了4個自變量(全長、體長、體高、頭長)進(jìn)入回歸方程，與其他魚類研究具有相似結(jié)果[10,21]。對決定系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，全州禾花鯉群體的3個性狀共同決定系數(shù)為0.923 7，融水金邊禾花鯉群體的4個性狀共同決定系數(shù)為0.919 1，說明禾花鯉體質(zhì)量的92.37%(QZ)和91.91%(RS)變異都是由以上所選自變量決定的，而7.63%(QZ)和8.09%(RS)的變化則是由其他自變量或隨機(jī)誤差所引起的。李思發(fā)等[2]研究發(fā)現(xiàn)，測量的全長、體長、體寬等形態(tài)性狀與體質(zhì)量同屬于數(shù)量性狀，并且生物體中存在基因鏈鎖與基因多效應(yīng)，說明形態(tài)性狀與體質(zhì)量在一定程度上具有相關(guān)性。目前已在牙鲆[17]、褐點(diǎn)石斑魚(Epinephelusfuscoguttatus)[22]、馬蘇大麻哈魚(Oncorhynchusmasou)[23]、翹嘴鱖(Sinipercachuatsi)[24]等大部分魚類上的遺傳育種實(shí)踐過程中發(fā)現(xiàn)形態(tài)性狀對體質(zhì)量起到重要決定作用，但在不同魚類上所得形態(tài)性狀對體質(zhì)量決定作用程度不相同。同時，本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，體長、體寬和頭長對2種禾花鯉體質(zhì)量也產(chǎn)生不同程度(直接或間接)的決定作用，而這可能是不同品種魚類的形態(tài)性狀存在差異造成的結(jié)果。體質(zhì)量作為重要的選育指標(biāo)，但通過上述分析可知，要有效改良禾花鯉體質(zhì)量指標(biāo)，不能只通過對體質(zhì)量指標(biāo)進(jìn)行直接選擇，而且還需要將其他對體質(zhì)量產(chǎn)生顯著影響的形態(tài)性狀作為間接的選育指標(biāo)。

綜上，在全州禾花鯉群體的選育過程中，全長、體高、體寬可作為重要的測量指標(biāo)，而在融水金邊禾花鯉群體的選育過程中，則以全長、體長、體高和頭長作為重要的測量指標(biāo)。