劉國濤 贠超 周其軍 楊春玲

摘 要：小麥?zhǔn)俏覈匾目诩Z作物之一。在小麥生產(chǎn)所面臨的各種病害中，赤霉病一直是重點防控對象。河南省是我國冬小麥主產(chǎn)區(qū)，近年來小麥赤霉病的加重對河南省小麥生產(chǎn)構(gòu)成了較大威脅。本文主要從小麥赤霉病防控的有效措施、抗性資源的發(fā)掘及鑒定和分子標(biāo)記輔助選擇育種等方面展開綜述，淺析河南省小麥抗赤霉病研究現(xiàn)存的問題，提出需要強化利用抗性資源，加強分子育種在河南省抗赤霉病研究中的利用等建議。

關(guān)鍵詞：小麥;赤霉病;抗性資源;分子育種

中圖分類號：S512.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

DOI：10.19754/j.nyyjs.20200915003

收稿日期：2020-08-03

基金項目：農(nóng)業(yè)部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資金資助項目（項目編號：CARS-3）

作者簡介：劉國濤（1990-），男，碩士，實習(xí)研究員。研究方向：小麥育種及栽培;通訊作者楊春玲，研究員。研究方向：小麥遺傳育種及栽培。

小麥赤霉病的根源是鐮刀菌，侵染害病的主要菌種為禾谷鐮刀菌。小麥開花階段如遇陰雨連綿天氣或氣溫持續(xù)超過15℃，很有可能被嚴(yán)重侵染和病害流行[1]。小麥被鐮刀菌侵染后會迅速在穗部擴展，不僅降低小麥產(chǎn)量，導(dǎo)致小麥質(zhì)量變差，小麥籽粒還可能出現(xiàn)大量真菌毒素。毒素進(jìn)入牲畜或人體之后，個體免疫力將迅速降低，而且還有致癌和致畸風(fēng)險，甚至可能引起孕婦流產(chǎn)，嚴(yán)重的會危害人畜生命[2]。根據(jù)國家衛(wèi)生以及相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)制定部門要求，禁食毒素占比達(dá)到1mg·kg-1，小麥赤霉病病粒占比達(dá)到4%的玉米和小麥。如果病粒率超過一定比例，小麥就不能食用，也就是說，此類病菌帶來的不是減產(chǎn)問題，而是絕收問題。小麥赤霉病是當(dāng)前我國小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展主要限制病菌，常發(fā)于東北以及長江中下游2大麥區(qū)。河南省小麥主產(chǎn)區(qū)處于氣溫過渡帶，豫南麥區(qū)小麥揚花從4月15日前后開始，豫北麥區(qū)從4月下旬末開始。此期降雨增多，加上全球氣候變暖，增加了小麥赤霉病暴發(fā)流行的可能性[3]。近年來，河南省嚴(yán)禁焚燒秸稈，前茬還田的玉米秸稈中存在大量病原。高產(chǎn)以及重點發(fā)生病害的抗性一直是河南省小麥育種中的重要選擇指標(biāo)，但對赤霉病的抗性育種卻一直沒有得到足夠重視，導(dǎo)致現(xiàn)在河南省大面積推廣中高抗或者免疫赤霉病的品種尚不存在。近些年，河南省大面積種植的“周麥22”、“矮抗58”、“鄭麥7698”等品種均不具備赤霉病抗性，在病害不嚴(yán)重的年份產(chǎn)量比較理想，而在病害比較嚴(yán)重的年份就會遭受很大損失。

本研究主要針對如何防控小麥赤霉病、發(fā)掘抗病基因及相關(guān)基因鑒定、有效標(biāo)記抗病分子和育種問題展開研究，綜述中外在此領(lǐng)域已有研究成果和前沿進(jìn)展，剖析當(dāng)前河南省現(xiàn)有研究面臨的主要問題，同時提出研究建議。

1?赤霉病防控措施

1.1?物理防治

在選用抗（耐）病小麥品種的基礎(chǔ)上，秋季收獲后還應(yīng)做到深耕滅茬，以實現(xiàn)消滅田間菌源的目的[4]。在播種時，需要對小麥種子進(jìn)行優(yōu)選，同時根據(jù)其它病害防治措施處理小麥種子，遭到病菌侵染的種子可用食鹽水（濃度25%）或泥水（濃度40%）漂洗后用石灰水（濃度1%）浸種。此外，可適當(dāng)早播、平衡施肥、多施磷鉀肥，以提高植株抗病力。要加強與當(dāng)?shù)貧庀蟛块T的溝通合作，密切監(jiān)測小麥種植區(qū)域的天氣情況，做好病害的預(yù)防工作;加強田間管理，合理排灌，避開揚花期澆水，降低田間濕度，避免增加病菌感病概率，從而減輕小麥赤霉病的發(fā)生及危害。該防治過程復(fù)雜，作業(yè)量大，會大量消耗物力和人力資源，因此在部分區(qū)域并不可行，無法達(dá)到理想防治效果，且效果很難長期維持。

1.2?化學(xué)防治

小麥赤霉病不可治，只能進(jìn)行預(yù)防，采取藥劑手段進(jìn)行防控在某種程度上能夠起到較好預(yù)防效果，在小麥的田間種植中應(yīng)堅持“以防為主，寧早勿晚”的藥劑防控方針。防控的關(guān)鍵時期為小麥抽穗至揚花初期，因此要在小麥齊穗期開始噴施針對性殺菌劑進(jìn)行藥劑防控，如多菌靈、戊唑咪酰胺、氰烯菌酯、氰烯戊唑醇等兌水45～60kg，混勻后常量噴霧。若小麥揚花期遭遇連陰雨天氣，應(yīng)搶先于下雨之前噴施藥劑，并在雨水停歇間隙進(jìn)行施藥補救，于5～7d后再噴施1次，連續(xù)噴施2～3次，效果更好?？傊?，應(yīng)充分認(rèn)識到小麥赤霉病的發(fā)病癥狀、特點與危害，掌握其發(fā)病規(guī)律，全面貫徹“預(yù)防為主，綜合治理”的方針，抓住最佳的防治時期，同時運用科學(xué)方法進(jìn)行防控，盡可能降低小麥赤霉病病害造成的生產(chǎn)損失。藥劑防控的缺點是多菌靈或其它化學(xué)藥物防治方法存在防治失敗的潛在隱患[5]，同時還會危害生態(tài)環(huán)境。

1.3?生物防治

生物防治是指運用微生物代謝產(chǎn)物或者是有益微生物預(yù)防和治療植物病害，其機制主要是利用微生物之間競爭、抗生、溶菌和重寄生等功能，以及代謝物對植物發(fā)揮誘導(dǎo)作用增強抗病能力，繼而有效抑制病原物。采取生物手段防治小麥赤霉病不會對環(huán)境造成污染，對于其它生物和個體來說比較友好、安全，能夠長久發(fā)揮防治功效，幾乎沒有殘留，具有極強殺傷特異性，能夠與其它保護(hù)舉措配合使用，而且能耗極小[6]。生物防治的量產(chǎn)和商品化要求是低成本、遺傳性能穩(wěn)定、效果好（與化學(xué)藥劑效果相當(dāng)）、濃度低、相對寄主而言沒有致病性等，但現(xiàn)有的生物防治小麥赤霉病手段均尚未達(dá)到上述要求。目前，對于如何利用生物防治小麥赤霉病的問題，研究人員還在前期探索中，遠(yuǎn)沒有實現(xiàn)量產(chǎn)。

2?抗赤霉育種

抗病育種是現(xiàn)有防病手段中最環(huán)保、最安全的措施，不但能夠降低赤霉病帶來的危害，而且能夠改善產(chǎn)品農(nóng)藝性狀和其它抗性，提高小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。選育具有赤霉病抗性的小麥品種是解決小麥赤霉病危害最經(jīng)濟有效的途徑。在小麥赤霉病抗性改良的育種工作中，抗源的培育和發(fā)掘至關(guān)重要，圍繞主要抗源開展的研究也比較豐富[7]。

2.1?主要抗源

目前赤霉病抗性良好的品種大多農(nóng)藝性狀表現(xiàn)不佳，常存在晚熟、穗小或者高稈等各種問題，培育兼具赤霉病抗性和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的小麥品種是世界性難題。良好的種質(zhì)資源是抗病育種工作的基礎(chǔ)，沒有好的種質(zhì)資源，遺傳性狀改良工作如無本之木。我國長江中下游小麥主要生產(chǎn)區(qū)域氣候溫暖濕潤，是我國小麥赤霉病的多發(fā)區(qū)和重發(fā)區(qū)，在這一區(qū)域存在較多具有赤霉病抗病性的小麥品種資源。1974—1984年期間，全國協(xié)作組對超過3萬個中外小麥品種以及近緣物種材料進(jìn)行赤霉病抗性的聯(lián)合鑒定，篩選得到“蘇麥3號”、“望水白”2個穩(wěn)定高抗的普通小麥品種[8]。其中，“蘇麥3號”是由臺灣小麥和阿夫以及2種感病品種培育得到的高抗赤霉品種?！疤K麥3號”自1974年育成以來，經(jīng)國內(nèi)外學(xué)者多年多點鑒定和利用，一致認(rèn)為其不僅赤霉病抗性強而穩(wěn)定，而且遺傳傳遞力極強，配合力好，是小麥赤霉病的最優(yōu)抗源。河南省優(yōu)質(zhì)小麥品種“鄭麥9023”的主要抗性來源就是“蘇麥3號”。

育種專家利用超親優(yōu)勢，選擇現(xiàn)有優(yōu)質(zhì)抗源，在綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良且抗赤霉病的親本間配置雜交組合，從雜交后代之中優(yōu)選具有赤霉病抗性以及豐產(chǎn)性的品種，最終得到多個中抗赤霉病且豐產(chǎn)的小麥品種，如“揚麥4號”、“揚麥5號”、“揚麥14”、“揚麥17”及“揚麥158”和“寧麥9號”等品種。河南省小麥品種“濮麥8062”就是在此基礎(chǔ)上培育出的具有抗赤霉病且產(chǎn)量較高雙重優(yōu)點的小麥品種。這說明河南省綜合現(xiàn)有抗源、利用雜種優(yōu)勢，通過雜交育種選育抗赤霉病品種有著廣闊的前景。

在普通小麥近緣種屬中，如偃麥草屬、大賴草屬和鵝觀草屬也存在很多抗赤霉病的種質(zhì)資源[9]。通過小麥品種和長偃麥草雜交選育的“小偃6號”、“小偃504”等也是黃淮麥區(qū)抗赤霉品種抗性的主要來源。“小偃6號”對“鄭麥9023”的赤霉病抗性也有一定貢獻(xiàn)[10]。2018年王震等[11]研究發(fā)現(xiàn)，河南省大面積種植小麥品種的抗性主要源自“蘇麥3號”、“小偃6號”和“小偃504”等。

2.2?分子標(biāo)記輔助育種

對比江蘇等省，河南省在赤霉病抗性分子標(biāo)記的篩選與應(yīng)用方面相對滯后。通常采用的育種方法是根據(jù)農(nóng)藝性狀直接選擇得到目標(biāo)品種，即根據(jù)表型直接選擇，而非基因?qū)用孢x擇育種。而小麥赤霉病由多個基因共同控制其數(shù)量性狀，鑒定抗性時極易遭到環(huán)境因素影響，所以小麥赤霉病的鑒定結(jié)果存在區(qū)域以及年度差異，不利于常規(guī)育種過程中抗赤霉病后代的選擇。通過分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)可彌補這個缺點，選擇含有抗性基因的后代，可以從基因?qū)用孑^早優(yōu)選品種，提高育種篩選效率，縮短育種周期，加快河南省抗赤霉病小麥品種的選育研究。

研究表明，“蘇麥3號”中的3BS染色體中含有的Fhb1（基因片段）是抗性最強且最穩(wěn)定的抗赤霉病基因，也是國際上公認(rèn)的效應(yīng)最大的QTL[12，13]。位于6BS染色體之上的另外1個抗赤霉病基因Fhb2也是一個比較可靠的遺傳位點[14]。

利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，有研究學(xué)者將Fhb1基因成功導(dǎo)入小麥品種，優(yōu)選得到具有較強赤霉病抗性的材料。當(dāng)前利用分子標(biāo)記輔助選擇育種，部分育種者將Fhb1基因位點導(dǎo)入得到的小麥品種，已經(jīng)通過品種審定并進(jìn)入商業(yè)化種植[15]。此外，一些研究者還開展了抗赤霉病QTL的聚合育種工作。許峰等通過分子標(biāo)記輔助選擇和回交育種技術(shù)相結(jié)合研究表明，含有3個QTL株系的抗病能力較強，但抗擴展QTL只有Fhb2的株系，抗病性則顯然要比其它3種組合類型弱得多;含有4個QTL的小麥株系，抗病性較強，但是其抗病能力與攜帶Fhb1的不同抗性類型組合的小麥株系的差異并不明顯[16]?？箶U展和抗侵入是小麥抵抗赤霉病的主要屏障，無論是侵入失敗還是擴展失敗都會致使病原菌無法成功定殖。所以，在真實運用QTL過程中需要考慮聚合利用具有不同抗性的QTL，單獨運用抗性類型比較單一的QTL，很可能會致使育成品種不具備抗病性，這在赤霉病大流行的年度會表現(xiàn)得更加明顯。

小麥的赤霉病抗性具有典型的數(shù)量性狀表現(xiàn)，易受到種植環(huán)境影響，只依靠表型鑒定存在很大誤差，分子標(biāo)記輔助選擇和表型選擇2種技術(shù)的結(jié)合運用能夠獲得外在農(nóng)藝性狀表現(xiàn)良好同時具有較強抗赤霉病抗性的后代。因此，結(jié)合傳統(tǒng)育種手段和分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，應(yīng)該在河南省小麥育種工作中發(fā)揮更重要作用。

3?結(jié)語與展望

在小麥抗赤霉病研究中，從基礎(chǔ)防控、抗源鑒定到QTL定位，從常規(guī)育種到分子標(biāo)記輔助選擇育種，經(jīng)國內(nèi)外科學(xué)家的不懈努力，已經(jīng)取得很大成果。由于氣候發(fā)生的巨大變化，以及種植制度的改變，在當(dāng)前小麥生產(chǎn)過程中，抗赤霉病研究工作已成為河南省小麥生產(chǎn)的大問題，而現(xiàn)有推廣種植的小麥品種并不具備較強赤霉病抗性，所以進(jìn)一步強化相關(guān)研究勢在必行。因此，本文提出以下3點建議：加強抗性資源的研究與利用，尤其是近緣種質(zhì)資源，從目前已經(jīng)鑒定出的抗源來看，有很多并沒有在育種中得到利用;立足于分子育種視角，明確現(xiàn)有抗性資源如“望水白”、“蘇麥3號”等品種的不同抗性類型的抗性位點及其分子標(biāo)記;進(jìn)一步開展分子標(biāo)記輔助選擇育種，綜合開展多種抗性的累加聚合研究。

近些年，我國針對小麥生產(chǎn)過程中赤霉病預(yù)防和控制課題研究已有很多成果，河南省也選育出個別中抗赤霉的小麥品種，未來通過研究人員共同努力，河南省小麥赤霉病的研究工作將會取得更大成效，河南省小麥赤霉病問題一定會得到很大改善。

參考文獻(xiàn)

[1] 朱亮.淺談小麥赤霉病發(fā)生原因及防治方法[J].種子科技，2019，37（16）：110，112.

[2]向澤攀.赤霉病影響小麥產(chǎn)量及品質(zhì)的研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2016，36（13）：19-20.

[3]彭紅，呂國強，程家合，馮賀奎.2018年河南省小麥赤霉病重發(fā)特點及原因分析[J].中國植保導(dǎo)刊，2018，38（08）：67-70.

[4]曲延奎.林場森林病蟲害防治存在的問題及對策[J].種子科技，2020，38（03）：69-70.

[5]陳然，李俊凱，李黎，孫正祥.小麥赤霉病生物防治研究進(jìn)展[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，43（12）：1-5.

[6]邱德文.我國植物病害生物防治的現(xiàn)狀及發(fā)展策略[J].植物保護(hù)，2010，36（04）：15-18，35.

[7]牛皓，姜玉梅，牛吉山.小麥抗赤霉病遺傳育種研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報，2020，28（03）：530-542.

[8]姚金保，陸維忠.中國小麥抗赤霉病育種研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2000（04）：242-248.

[9]劉易科，佟漢文，朱展望，陳泠，鄒娟，張宇慶，焦春海，高春保.小麥赤霉病抗性改良研究進(jìn)展[J].麥類作物學(xué)報，2016，36（01）：51-57.

[10]孫道杰，張玲麗，馮毅，陳春環(huán)，張榮琦，奚亞軍，何心堯，王輝，宋哲民.西農(nóng)系列小麥骨干新品種赤霉病抗源淺析[J].麥類作物學(xué)報，2016，36（06）：822-823.

[11]王震，李金秀，張彬，李符，李金榜.河南省大面積種植小麥品種赤霉病抗性鑒定及品質(zhì)分析[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，47（04）：64-70.

[12]丁彬彬，張旭，吳磊，王秀娥，馬鴻翔.小麥3B短臂染色體抗赤霉病主效QTL區(qū)域候選基因的表達(dá)[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2017，33（01）：6-12.

[13]朱展望，徐登安，程順和，高春保，夏先春，郝元峰，何中虎.中國小麥品種抗赤霉病基因Fhb1的鑒定與溯源[J].作物學(xué)報，2018，44（04）：473-482.

[14]許峰，張從宇，時俠清，張子學(xué).小麥抗赤霉病主效QTL Fhb2的遺傳模式分析[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，24（04）：51-55.

[15]李靜靜，史娜溶，楊孟于，王金鵬，孫道杰，馮毅，張玲麗.抗赤霉病小麥優(yōu)異新種質(zhì)的分子標(biāo)記輔助選擇[J].麥類作物學(xué)報，2020，40（03）：261-269.

[16]許峰，李文陽，閆素輝，張從宇，鄭甲成，杜軍麗，張子學(xué)，時俠清.小麥抗赤霉病主效QTL的聚合效應(yīng)分析[J].麥類作物學(xué)報，2017，37（05）：585-593.

（責(zé)任編輯?李媛媛）