李學(xué)慧 申順先 路紅衛(wèi) 劉述忠 張亞菲

（河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院 河南中牟 451450）

在普通遺傳學(xué)三大經(jīng)典定律教學(xué)中，學(xué)生反映學(xué)習(xí)困難較多的是連鎖交換定律。以2 對(duì)基因?yàn)槔?對(duì)基因位于1對(duì)同源染色體上，即二者連鎖遺傳［1］：①若2對(duì)基因完全連鎖，對(duì)2對(duì)基因雜合體F1測(cè)交，則Ft表型有2 種，比例彼此相等，即1∶1，比值有1 類；2 對(duì)基因雜合體F1自交，則F2表型有2（或3）種，比例為3∶1（或1∶2∶1）；表現(xiàn)上類似于1 對(duì)基因的分離。②若2 對(duì)基因不完全連鎖，對(duì)2 對(duì)基因雜合體F1測(cè)交，則Ft表型有4 種，但比例應(yīng)該是每2 種表型相等，即a∶a∶b∶b（a≠b），比值有2 類；2 對(duì)基因雜合體F1自交，則F2表型有4種，比例不等于9∶3∶3∶1，且計(jì)算比較困難［2］。要解決這類問(wèn)題，關(guān)鍵是利用好連鎖交換定律的紐帶——交換值，一般用重組率估算，等于交換型配子（重組型配子）占總配子數(shù)的百分率［3］。本文著重介紹這類問(wèn)題的簡(jiǎn)捷計(jì)算方法。

1 根據(jù)測(cè)交后代推算自交后代的簡(jiǎn)捷方法

已知：水稻的抗稻瘟?。≒i-zt，簡(jiǎn)寫(xiě)為P）對(duì)感病（p）、晚熟（Lm，簡(jiǎn)寫(xiě)為L(zhǎng)）對(duì)早熟（l）都是顯性?，F(xiàn)有一雜交組合的F1為抗病、晚熟。F1與感病、早熟水稻雜交，后代表現(xiàn)為：抗病、晚熟245 株，抗病、早熟6 株，感病、晚熟6 株，感病、早熟243株。試問(wèn)：1）這2 對(duì)基因是否連鎖？ 若連鎖，其交換值是多少？2）F1自交產(chǎn)生的F2群體的表型及比例如何？ 3）計(jì)劃在F3選出5 個(gè)抗病、早熟的純合株系，F(xiàn)2群體至少需要種植多少株？ 并從中至少應(yīng)選多少株抗病、早熟的個(gè)體？

這是一個(gè)典型的已知某個(gè)體測(cè)交后代表型，預(yù)測(cè)其自交后代的2 對(duì)基因連鎖遺傳問(wèn)題。要解決這個(gè)問(wèn)題，其關(guān)鍵就是準(zhǔn)確把握測(cè)交與自交所用被測(cè)個(gè)體配子相同，而與之結(jié)合的配子測(cè)交時(shí)是隱性配子、自交時(shí)是其本身產(chǎn)生的配子；其紐帶就是交換值。只要知道了交換值，一般情況下就可推斷出雜合體產(chǎn)生的各種配子的比例，再通過(guò)棋盤(pán)法即可推斷后代基因型、表型及比例。然而，對(duì)于初學(xué)者來(lái)說(shuō)，使用棋盤(pán)法時(shí)可能與獨(dú)立分配定律相混淆，或使用棋盤(pán)法倍感運(yùn)算麻煩。對(duì)于前一個(gè)誤區(qū)，需要明確棋盤(pán)法適用于配子產(chǎn)生之后雌、雄配子的隨機(jī)結(jié)合，不是獨(dú)立分配與連鎖交換的本質(zhì)區(qū)別。獨(dú)立分配與連鎖交換的本質(zhì)區(qū)別，在于非等位基因的位置不同決定了在減數(shù)分裂中產(chǎn)生的配子比例不同，而不在于配子形成之后雌、雄配子是否隨機(jī)結(jié)合。無(wú)論是獨(dú)立分配還是連鎖交換，配子產(chǎn)生之后均可隨機(jī)結(jié)合。因此，利用棋盤(pán)法分析雌、雄配子隨機(jī)結(jié)合產(chǎn)生的子代基因型與表型，也是分析連鎖交換定律最基本的一種方法（表1）。但運(yùn)用棋盤(pán)法確實(shí)費(fèi)時(shí)、費(fèi)力，對(duì)其歸納簡(jiǎn)捷的計(jì)算公式特別實(shí)用（表2）。

表1 用棋盤(pán)法表示2 對(duì)基因雜合體F1 自交產(chǎn)生的F2

根據(jù)細(xì)胞減數(shù)分裂產(chǎn)生配子的特點(diǎn)，假設(shè)雙因子雜合體（2 對(duì)基因雜合體）F1產(chǎn)生的雙顯（或雙隱）配子所占的比例為a，一顯一隱（或一隱一顯）配子所占的比例為b，則2a+2b=1，即a+b=。因此，2 對(duì)基因雜合體F1（PpLl）產(chǎn)生的配子及比例為：aPL∶bPl∶bpL∶apl，其自交產(chǎn)生的F2用棋盤(pán)法分析見(jiàn)表1，相當(dāng)于（aPL∶bPl∶bpL∶apl）2，歸納F2群體9 種基因型和4 種表型及比例見(jiàn)表2。

表2 2 對(duì)基因遺傳F2 群體的基因型、表型及比例

若P（p）與L（l）獨(dú)立，則a=b=，雙顯表型比例為一顯一隱表型與一隱一顯表型比例均為雙隱表型比例為，正好是9∶3∶3∶1。這與獨(dú)立分配定律的結(jié)論是一致的。

若P（p）與L（l）連鎖，在相引相中，雙顯配子與雙隱配子為親本型配子，一顯一隱配子與一隱一顯配子為重組型配子，交換值=2b=1-2a，則a=，如此，雙顯表型比例為,一顯一隱表型與一隱一顯表型比例均為雙隱表型比例為；在相斥相中，雙顯配子與雙隱配子為重組型配子，一顯一隱配子與一隱一顯配子為親本型配子，交換值=2a<，則，雙顯表型比例為，一顯一隱表型與一隱一顯表型比例均為，雙隱表型比例為；比例均不等于9∶3∶3∶1。反之，根據(jù)F2的表型及比例也可估算交換值：在相引相中，交換值=2b=1-2a=1-2×=1-2×在相斥相中，交換值=2a=2×=2×

對(duì)于本例，測(cè)交后代4 種表型抗病、晚熟∶抗病、早熟∶感病、晚熟∶感病、早熟≠1∶1∶1∶1，所以P（p）與L（l）連鎖。因?yàn)榭共　⑼硎炫c感病、早熟接近，多于抗病、早熟與感病、晚熟，所以這一雜交組合為相引相，F(xiàn)1基因型為PL／pl，p與l間交換值為×100%=2.4%。因此，a==48.8%，b==1.2%。F1產(chǎn)生的4 種配子及比例為48.8%PL∶1.2%Pl∶1.2%pL∶48.8%pl，F(xiàn)1自交產(chǎn)生的F2群體，可采用最基本的方法（棋盤(pán)法）進(jìn)行分析，從而推算出正確的結(jié)果［3］，但費(fèi)時(shí)、費(fèi)力。就不如直接帶入表2中歸納的公式運(yùn)算快捷，F(xiàn)2群體的表型及比例：抗病、晚熟（P_L_）為（48.8%）2=73.8144%，抗病、早熟（P_ll）與感病、晚熟（ppL_）均為-（48.8%）2=1.1856%，感病、早熟（ppll）為a2=（48.8%）2=23.8144%。若計(jì)劃在F3選出5 個(gè)抗病、早熟的純合株系，即需要從F2中選得5 株抗病、早熟的純合體，根據(jù)5÷（1-2a）2=5÷（1-2×48.8%）2≈34 722.2 株，可知F2群體至少需要種植約34 723 株才能滿足計(jì)劃要求。如此，需要從F2中至少應(yīng)選多少株抗病、早熟的個(gè)體？ 根據(jù)（或34 722.2×1.1856%≈411.7）株，可知需要從F2中至少應(yīng)選約412 株抗病、早熟（P_ll）個(gè)體，才能選出5 株抗病、早熟的純合體（PPll），才能在F3選出5 個(gè)抗病、早熟的純合株系。

2 根據(jù)自交后代推算測(cè)交后代的簡(jiǎn)捷方法

已知：番茄的單一花序（S）對(duì)復(fù)狀花序（s）、圓形果（O）對(duì)長(zhǎng)形果（o）均為顯性?，F(xiàn)有一雜交組合的F1為單一花序、圓形果，F(xiàn)1自交得到F2，F(xiàn)2表現(xiàn)為：?jiǎn)我换ㄐ?、圓形果153 株，單一花序、長(zhǎng)形果72 株，復(fù)狀花序、圓形果72 株，復(fù)狀花序、長(zhǎng)形果3 株。試問(wèn)：1）這2 對(duì)基因是否連鎖？若連鎖，其交換值是多少？ 2）對(duì)F1測(cè)交，F(xiàn)t群體的表型及比例如何？

這是一個(gè)典型的已知某個(gè)體自交后代表型，預(yù)測(cè)其測(cè)交后代表型的2 對(duì)基因連鎖遺傳問(wèn)題。要解決這個(gè)問(wèn)題，其紐帶依然是交換值。從F2表現(xiàn)看，4 種表型之比不等于9∶3∶3∶1，而是單一花序、圓形果為，單一花序、長(zhǎng)形果為，復(fù)狀花序、圓形果為，復(fù)狀花序、長(zhǎng)形果為可見(jiàn)，基因S（s）與O（o）連鎖，F(xiàn)2中單一花序、長(zhǎng)形果與復(fù)狀花序、圓形果是親本型，單一花序、圓形果與復(fù)狀花序、長(zhǎng)形果是重組型，這一雜交組合為相斥相，F(xiàn)1基因型為So／sO，s與o間交換值為：20%（或利用其他表型比例代入相應(yīng)公式計(jì)算）。因此，F(xiàn)1產(chǎn)生的4 種配子及比例為10%SO∶40%So∶40%sO∶10%so，對(duì)F1測(cè)交，F(xiàn)t群體的表型及比例為：10%單一花序、圓形果∶40%單一花序、長(zhǎng)形果∶40%復(fù)狀花序、圓形果∶10%復(fù)狀花序、長(zhǎng)形果。

綜合以上例子可見(jiàn)，在2 對(duì)基因不完全連鎖時(shí)，無(wú)論是根據(jù)測(cè)交后代推算自交后代，還是根據(jù)自交后代推算測(cè)交后代，關(guān)鍵是估算與運(yùn)用交換值。對(duì)于測(cè)交后代的問(wèn)題，根據(jù)測(cè)交后代估算交換值與運(yùn)用交換值推算測(cè)交后代，都比較簡(jiǎn)單。對(duì)于自交后代的問(wèn)題，已知F2任何一種表型比例，就可帶入以下公式快捷地算出交換值：相引相時(shí)，交換值=1-2×=1-2×相斥相中，交換值=2×運(yùn)用交換值，F(xiàn)2表型比例計(jì)算可帶入以下公式快捷地獲得結(jié)果：雙顯表型比例為+a2，一顯一隱（或一隱一顯）表型比例為-a2，雙隱表型比例為a2（其中a為雙因子雜合體產(chǎn)生的雙顯或雙隱配子比例，相引相時(shí)a=，相斥相時(shí)a=）。