李連忠 （山東省棗莊市第三中學(xué) 山東棗莊 277100）

一個隨機交配的種群，若涉及2 對（或多對）獨立遺傳的相對性狀，該怎樣處理？對于這個問題，大多數(shù)教師是根據(jù)獨立遺傳的“巧”法先算出一對性狀的數(shù)據(jù)，再算出另一對性狀的數(shù)據(jù)，最后合并出答案。結(jié)果常出現(xiàn)與學(xué)生的“笨”法答案不一致的現(xiàn)象。本文重點以2 對獨立遺傳的性狀（一對由基因A、a控制，另一對由基因B、b控制）為例，討論在何種情況下可對這2 對性狀分別計算？在何種情況下不能對這2 對性狀進行分別計算？并深入探討背后的原因。

1 2 個典型例題的各種常用解法

1.1 例題1 某種群中含AaBb和aaBb且比例為1∶1。種群中的個體隨機交配。求下一代的表型及比例。

1.1.1 針對例1 的3 種解法

解法1（個體角度）：由題意可知，父本中有AaBb和aaBb且為1∶1，母本同樣如此。

統(tǒng)計表1 中的各種表型，可得后代表型及比例為：A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=21∶7∶27∶9。

表1 群體AaBb∶aaBb=1∶1 時從個體角度分析后代

解法2（配子角度）：AaBb∶aaBb=1∶1，配子類型為AB∶Ab∶aB∶ab=1∶1∶3∶3。雌、雄配子的類型與比例相同，利用棋盤法可得表2。

表2 群體AaBb∶aaBb=1∶1 時從配子角度分析后代

統(tǒng)計表2 中的各種表型，可得后代表型及比例為：A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=21∶7∶27∶9。

解法1 與解法2 都是常規(guī)解法。解法1 是最復(fù)雜的，也是最可靠的。下面介紹要重點討論的解法3。

解法3（獨立計算）：分別計算后代的A、a和B、b方面的性狀。

親代Aa∶aa=1∶1，根據(jù)遺傳平衡定律可知，A頻率（配子比例）為1/4，a頻率（配子比例）為3/4?？傻肁_=（1/4）2+2×1/4×3/4=7/16，aa=（3/4）2=9/16。A_∶aa=7∶9。

親代全為Bb，則后代B_∶bb=3∶1。

二者組合：（7A_+9aa）（3B_+1bb）=21A_B_∶7A_bb∶27aaB_∶9aabb。

3 種解法，結(jié)果是一致的。

1.1.2 3 種解法的比較

第1 種解法，當(dāng)個體基因型比較多時，親本的組合很多，計算復(fù)雜。

第2 種解法，每個棋盤格子代表不同的配子結(jié)合方式，但格子間表型可能相同，需要合并統(tǒng)計，容易出錯。

第3 種解法，將問題直接回歸到1 對相對性狀的計算，簡潔。按照獨立遺傳規(guī)律，2 對甚至多對性狀的組合也不復(fù)雜。但這種方法有時并不適用例如，例2。

1.2 例題2 某種群中含AaBb和aabb且比例為1∶1。種群中的個體隨機交配。求下一代的表型及比例（保留解法1 檢驗結(jié)果）。

1.2.1 2 種解法

解法2（配子角度）：AaBb∶aabb=1∶1，配子類型為AB∶Ab∶aB∶ab=1∶1∶1∶5。雌、雄配子的類型與比例相同。利用棋盤法可得表3。

表3 群體AaBb∶aabb=1∶1 時從配子角度分析后代

統(tǒng)計表3 中的各種表型，可得后代表型及比例為：A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=17∶11∶11∶25。

解法3（獨立計算）：分別計算后代的A、a和B、b方面的性狀。

親代Aa∶aa=1∶1，根據(jù)遺傳平衡定律可知，A頻率為1/4，a頻率為3/4。可得A_=（1/4）2+2×1/4×3/4=7/16，aa=（3/4）2=9/16。A_∶aa=7∶9。

同樣，B_∶bb=7：9。

二者組合：（7A_+9aa）（7B_+9bb）推出A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=49∶63∶63∶81。

出現(xiàn)了不同的結(jié)果，有一個是錯的。1.2.2 用解法1（個體角度）檢驗結(jié)果

統(tǒng)計表4 中的各種表型，可得后代表型及比例為：A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=17∶11∶11∶25。

表4 群體AaBb∶aabb=1∶1 時從個體角度分析后代

解法1 與解法2 結(jié)果相同。解法2 是正確的，解法3 有問題。

2 比較例1 和例2，分析解法3（獨立計算）的適用條件

從配子出發(fā)分析解法3（獨立計算）。根據(jù)2 個例題的算法分析，能確定解法2 是正確的，且解法2 和解法3 都用到了配子。從配子分析這2種解法。

2.1 分析例1 中涉及的配子

例1 中，解法2 出現(xiàn)了4 種配子1AB∶1Ab∶3aB∶3ab。

解法3 中A配子∶a配子為1∶3，B配子∶b配子為1∶1。從A、a，B、b整體看配子的種類及比例是多少？

從（1A+3a）（1B+1b）進行反推，可得出4 種配子1AB∶1Ab∶3aB∶3ab。

可見，解法3 與解法2 完全吻合。

2.2 分析例2 中涉及到的配子

例2 中，解法2 出現(xiàn)了4 種配子1AB∶1Ab∶1aB∶5ab。

解法3 中A配子∶a配子為1∶3，B配子∶b配子為1∶3。

從（1A+3a）（1B+3b）反推出4 種配子為AB∶Ab∶aB∶ab=1∶3∶3∶9。

雖然2 種解法都出現(xiàn)4 種配子，但4 種配子的比例不同，成為不同的2 道題。

為什么會出現(xiàn)這種情況？

2.3 從配子分析將例2 中的解法3 反向還原到個體

根據(jù)解法3 中A配子∶a配子為1∶3，個體可簡化為Aa∶aa=1∶1。

根據(jù)解法3 中B配子∶b配子為1∶3，個體可簡化為Bb∶bb=1∶1。

若個體產(chǎn)生的配子，可組合為（1A+3a）（1B+3b）=1AB∶3Ab∶3aB∶9ab。

則親本的基因型也應(yīng)該是自由組合的。親本應(yīng)該為（1Aa+1aa）（1Bb+1bb）=AaBb∶Aabb∶aaBb∶aabb=1∶1∶1∶1。即親本至少有4種基因型。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)，題干中并沒有Aabb和aaBb這2 種個體。在這種情況下用解法3，相當(dāng)于改變了題目的條件。

當(dāng)親本為AaBb∶Aabb∶aaBb∶aabb=1∶1∶1∶1，個體間自由交配，后代的表型和比例是怎樣的？

用解法1、解法2、解法3 分別求解，發(fā)現(xiàn)三者的結(jié)果是一致的。

A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=49∶63∶63∶81。

3 對于例2 中解法3（獨立計算）的錯因分析

3.1 分析3 種解法結(jié)果一致的例子

①親本為AaBb和aaBb且比例為1∶1。

②親本為AaBb∶Aabb∶aaBb∶aabb=1∶1∶1∶1。

發(fā)現(xiàn)問題：基因型為Aa個體中的BB：bb比例與基因型為aa個體中Bb：bb比例是一致的。

從配子的角度分析，Aa形成的配子1A、1a，是與BB、bb形成的配子1B、1b組合；aa形成的配子a，也是與同樣比例的BB、bb形成的配子1B、1b組合，相當(dāng)于自由組合。所以，對后代表型及比例的計算，可分開計算。在該群體中，配子產(chǎn)生過程中基因A、a與B、b是自由組合（獨立遺傳）的。

3.2 分析3 種解法結(jié)果不一致的例子

親本有AaBb和aabb且比例為1∶1。

在這個例子中，Aa形成的配子A、a是與Bb形成的配子1B、1b組合；aa形成的配子a是與bb形成的配子b組合。即由于個體基因型種類、比例的限制，Aa形成的配子A、a，aa形成的配子a，不是與同樣比例的配子B、b組合。在該群體中，配子的產(chǎn)生過程中基因A、a與B、b不能自由組合（獨立遺傳）。

綜上所述，針對個體中獨立遺傳的2 對基因，當(dāng)基因型AA個體中BB、Bb、bb比例與基因型Aa個體中BB、Bb、bb比例及基因型aa個體中BB、Bb、bb比例，三者一致時（反之，亦可），可用解法3，分別求出后代的表型，然后綜合求解。

當(dāng)基因型AA個體中BB、Bb、bb比例與基因型Aa個體中BB、Bb、bb比例及基因型aa個體中BB、Bb、bb比例，三者不一致時，只能用解法1 或解法2 解題。

同理，可將上述結(jié)論由2 對基因擴展到多對基因的情況。