柴敏，葉航，王祎玲

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾041000

在土壤-植物生態(tài)循環(huán)系統(tǒng)中，土壤與植株具有緊密的互動(dòng)效應(yīng).一方面，土壤貯存的礦質(zhì)元素不僅對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用，而且能直接影響植物的種群分布和群落結(jié)構(gòu)[1].另一方面，從土壤中選擇性吸收的礦質(zhì)元素，植物再以凋落物及死亡根的形式返還給土壤并在其表層相對(duì)富集，這亦是土壤環(huán)境與植物礦質(zhì)元素特征相統(tǒng)一的調(diào)控結(jié)果[2，3].

金屬元素作為土壤中一類(lèi)特殊的礦質(zhì)元素，其種類(lèi)的豐缺變化及含量的細(xì)微波動(dòng)均會(huì)明顯的制約植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[4].其中一些金屬元素被劃分為必需元素，它們是細(xì)胞內(nèi)多種生物酶的重要組分與能量來(lái)源，也是維持植物正常生命活動(dòng)的重要調(diào)節(jié)因子.而另一些金屬元素目前則被視為非必需元素，但是鑒于不同植物對(duì)金屬元素的個(gè)性化選擇吸收以及它們發(fā)揮生物學(xué)效應(yīng)的差異，實(shí)際上很難嚴(yán)格區(qū)分一種元素的必需特性[5].因此，對(duì)土壤與植物中金屬元素的測(cè)定，將有助于深刻理解不同植物對(duì)特殊生境的適性性機(jī)制.

長(zhǎng)裂太行菊(OpisthopappuslongilobusShih)是菊科(Asteraceae)太行菊屬(OpisthopappusShih)多年生宿根草本植物，也是我國(guó)太行山地區(qū)特有物種，亦具有較高的觀賞與藥用價(jià)值.

然而，由于長(zhǎng)裂太行菊分布區(qū)域較為狹窄，且生存環(huán)境獨(dú)特惡劣，多生長(zhǎng)于近似垂直的懸崖峭壁、陡坡、裸露巖石的裂縫中,種群繁殖能力較弱，加之人類(lèi)過(guò)度開(kāi)采等活動(dòng)的影響，野生種群已被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)列為近危(NT)狀態(tài)，同時(shí)它也被我國(guó)定為第二批珍稀瀕危保護(hù)植物[6，7].目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)長(zhǎng)裂太行菊的研究較少,主要集中在組織培養(yǎng)、群落特征、種群結(jié)構(gòu)及遺傳多樣性等方面,而對(duì)野生長(zhǎng)裂太行菊棲息地土壤環(huán)境與植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)特性的相關(guān)研究未見(jiàn)報(bào)道.

因此，本文以自然種群下瀕危植物長(zhǎng)裂太行菊為研究對(duì)象,分析了其土壤環(huán)境中12種金屬元素的含量特征,并與植株體內(nèi)對(duì)應(yīng)金屬元素之間進(jìn)行了遷移吸收規(guī)律及相關(guān)性研究，從而探究土壤金屬元素組成與植物中對(duì)應(yīng)金屬元素之間的關(guān)系,旨在為科學(xué)規(guī)劃長(zhǎng)裂太行菊自然保護(hù)區(qū)管理以及遷地保育等方面提供一定的理論依據(jù).

1 研究方法

1.1 樣品的采集與處理

通過(guò)廣泛的野外調(diào)查以及查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料，確定了太行山脈地區(qū)長(zhǎng)裂太行菊的分布范圍和種質(zhì)資源量，最終選取了11個(gè)較為典型的樣地，并記錄每個(gè)樣地的經(jīng)度、緯度以及海拔(表1).每個(gè)樣地隨機(jī)選擇5個(gè)樣點(diǎn)并采集0 cm～30 cm深的根際土壤加以混合，經(jīng)實(shí)驗(yàn)室自然干燥后，分別過(guò)0.25 mm和2 mm土篩后作為實(shí)驗(yàn)室分析土壤樣品備用.類(lèi)似地，于上述采樣點(diǎn)同時(shí)采集生長(zhǎng)植株并加以混合，經(jīng)實(shí)驗(yàn)室105 ℃下烘干箱中殺青 30 min以及80 ℃下烘干48 h，經(jīng)粉碎后分別過(guò)2 mm和0.5 mm土篩作為實(shí)驗(yàn)室分析植株樣品備用.

表1 長(zhǎng)裂太行菊樣地的地理位置Tab.1 The location of the natural sample of O.longilobus

長(zhǎng)裂太行菊根際土壤pH值利用pH 400 臺(tái)式pH 儀進(jìn)行計(jì)測(cè)定.長(zhǎng)裂太行菊根際土壤與植株體內(nèi)鉀(K)、鈣(Ca)、錳(Mn)、鋅(Zn)、鐵(Fe)、銅(Cu)、鈦(Ti)、鋯(Zr)、銫(Sr)、銣(Rb)、釩(V)、鉻(Cr)12種金屬元素，使用Innov-X便攜式XRF礦石分析儀進(jìn)行測(cè)定[8]，并將所測(cè)結(jié)果與ICP-AES法所測(cè)結(jié)果進(jìn)行比對(duì)，結(jié)果顯示無(wú)顯著差異，表明數(shù)據(jù)可靠有效.

1.2 數(shù)據(jù)整理與分析

統(tǒng)計(jì)各樣本中長(zhǎng)裂太行菊根際土壤和植株體內(nèi)各項(xiàng)金屬元素含量，并在 Excel 中計(jì)算平均值(Mean)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)、變異系數(shù)(CV)、生物吸收系數(shù)(BAC).采用 SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)長(zhǎng)裂太行菊根際土壤金屬元素和植株體內(nèi)相應(yīng)金屬元素之間的相關(guān)性進(jìn)行分析.

變異系數(shù)(CV)=樣本標(biāo)準(zhǔn)差/樣本平均數(shù)
生物吸收系數(shù)(BAC)=植物元素含量/土壤元素含量

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)裂太行菊分布區(qū)土壤主要金屬元素含量特征分析

土壤基質(zhì)是植物礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收的主要來(lái)源，直接影響著植株的生長(zhǎng)發(fā)育.其中，pH值作為土壤最重要的基本性質(zhì),它能通過(guò)控制土壤膠體或粘土礦物等性質(zhì)，進(jìn)而影響金屬元素在土壤中遷移、轉(zhuǎn)化以及吸附能力[9].本文通過(guò)對(duì)長(zhǎng)裂太行菊分布區(qū)11個(gè)樣地的土壤樣品進(jìn)行pH分析，結(jié)果由表2可知，土壤pH值的變化幅度不大，為 7.23～7.64，所取樣品pH值的平均值為7.46，表明長(zhǎng)裂太行菊分布區(qū)土壤環(huán)境為中性或弱堿性[10].

此外，土壤元素的組成與含量特征也是反映土壤肥力的重要指標(biāo)之一.一般按照植物生長(zhǎng)對(duì)土壤元素的需求性可劃分為必需營(yíng)養(yǎng)元素與非必需營(yíng)養(yǎng)元素.通過(guò)對(duì)長(zhǎng)裂太行菊分布區(qū)11個(gè)樣地土壤樣品的12種金屬元素含量分析，結(jié)果顯示(表2)，土壤中必需金屬元素Ca含量最高,達(dá)30 708.00 mg/kg.Cu含量最低,僅5.59 mg/kg.必需元素含量高低排序?yàn)?Ca>Fe>K>Mn>Zn>Cu.通常認(rèn)為K元素是決定土壤肥效的重要指標(biāo)，長(zhǎng)裂太行菊土壤K元素含量與全國(guó)土壤K元素含量水平4.15 g/kg～20.75 g/kg相比[10]，屬于偏低水平，而長(zhǎng)裂太行菊Ca元素與Fe元素則成為含量相對(duì)較高的主要元素.研究結(jié)果一方面印證了太行菊分布在懸崖峭壁等土壤貧瘠的環(huán)境，另一方面也說(shuō)明了土壤元素組成可能與成土母質(zhì)息息相關(guān).

此外，如Ti、Zr、Sr、Rb、V、Cr等金屬元素，這類(lèi)元素一般在土壤中的含量很低,由于研究者對(duì)它們具體生理功能的認(rèn)識(shí)仍不清晰，常常被歸類(lèi)為植物的非必需元素.然而這并不是絕對(duì)的，一些目前被認(rèn)為是非必需的元素也有可能是某些植物的必需元素.研究結(jié)果顯示，長(zhǎng)裂太行菊土壤非必需元素含量高低排序?yàn)?Ti>Zr>Sr>Rb>V>Cr.Ti元素含量較高(1 305.57 mg/kg)，且明顯高于必需元素Mn(315.35 mg/kg)與Zn(107.30 mg/kg)的含量(表2).現(xiàn)已知Ti屬于一類(lèi)弱活性金屬元素，也是主要的造巖元素之一，由于其化學(xué)遷移能力較弱，易在土壤中相對(duì)富集，因此土壤Ti元素含量高低容易受土壤礦質(zhì)含鈦水平的影響[11].研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)(表2)，長(zhǎng)裂太行菊不同樣地土壤中部分金屬元素含量變化范圍較寬，變異系數(shù)較大，表明各樣地之間的土壤生境存在一定程度的異質(zhì)性差異.

表2 長(zhǎng)裂太行菊根際土壤金屬元素含量Tab.2 The contents of metallic elements in O.longilobus rhizosphere soil

2.2 長(zhǎng)裂太行菊土壤主要金屬元素間相關(guān)性分析

解析土壤化學(xué)組成特征有助于了解土壤的肥力與營(yíng)養(yǎng)狀況.在自然生境下，土壤金屬元素的分布與組成特征主要受成土母質(zhì)、氣候、土壤理化性質(zhì)、地表植被等作用的影響.為進(jìn)一步探究長(zhǎng)裂太行菊分布區(qū)土壤金屬元素來(lái)源，故對(duì)各元素間的相關(guān)性進(jìn)行了分析.研究結(jié)果顯示(表3)，pH值僅與K、Fe、Ti之間呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他9種金屬元素?zé)o顯著相關(guān)性.一般認(rèn)為土壤酸化能增強(qiáng)土壤金屬元素的有效性從而促進(jìn)其遷移能力，而長(zhǎng)裂太行菊中性或弱堿性的特性使得其土壤中大部分金屬元素狀態(tài)及含量較穩(wěn)定且不易受pH因素干擾.

土壤各金屬元素相關(guān)性結(jié)果顯示(表3)，必需元素Ca與非必需元素Zr之間呈顯著負(fù)相關(guān)，這表明土壤Ca元素能抑制Zr元素的生物有效性；必需元素Fe與必需元素(Mn、Zn)以及非必需元素(Ti、Rb、Cr)之間、Mn與必需元素(K)以及非必需元素(Ti、V)之間均呈顯著正相關(guān).有研究學(xué)者認(rèn)為，鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)是Fe和Mn元素在土壤中的主要賦存相態(tài)之一，也是金屬元素主要吸附的載體之一，因此起到束縛金屬元素活性的作用[12].在非必需金屬元素中，Ti與必需元素(K、Fe、Mn)以及非必需元素(Rb、V)之間、Rb與Zr之間均呈顯著正相關(guān).由于目前人們對(duì)土壤中Ti與Rb的吸收態(tài)形式仍不清楚，它們與其他元素之間的協(xié)作關(guān)系機(jī)制需進(jìn)一步深入研究.

此外，隨著人類(lèi)活動(dòng)范圍的不斷擴(kuò)大，土壤化學(xué)組成受人為活動(dòng)的影響正逐漸發(fā)生改變.依據(jù)國(guó)家土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB15618-1995),長(zhǎng)裂太行菊分布區(qū)土壤中Cu與Cr元素均符合土壤一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)自然值(Cu≤35 μg/g、Cr≤90 μg/g)，而Zn元含量輕微超標(biāo)，不符合土壤一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)自然值(Zn≤90 μg/g)[13].根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果(表3)，元素Zn與Cu、Cr之間呈顯著的正相關(guān)性，表明它們之間具有協(xié)同促進(jìn)作用，因此需進(jìn)一步關(guān)注Zn元素含量變化.

表3 長(zhǎng)裂太行菊土壤中金屬相關(guān)性分析Tab.3 The correlation analysis of metallic elements in the soil of O.longilobus

2.3 長(zhǎng)裂太行菊植株體內(nèi)金屬元素含量特征及相關(guān)性分析

必需元素在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著不可或缺的重要作用.鑒于植物對(duì)必需元素含量需求高低的差異，一般可將必需元素細(xì)分為大量元素、中量元素以及微量元素三類(lèi),然而含量差異并不影響它們?nèi)咄壬飳W(xué)作用的重要地位，因此，三者之間不能互相替代[14].長(zhǎng)裂太行菊植株體內(nèi)12種金屬元素測(cè)定結(jié)果顯示(表4)，必需元素含量的排序?yàn)镃a>K>Fe>Mn>Zn>Cu，其中大量元素K與中量元素Ca的含量相比，后者(12 310.09 mg/kg)反而比前者(1 119.45 mg/kg)含量略高，這與現(xiàn)有理論相矛盾.此外，長(zhǎng)裂太行菊非必需元素含量高低排序?yàn)?Ti>Sr>Zr>Rb>Cr>V.其中，Ti與Sr的含量相對(duì)較高，分別是84.65 mg/kg與57.40 mg/kg，且Ti元素含量高于必需元素Zn(67.32 mg/kg)的含量.結(jié)合長(zhǎng)裂太行菊土壤中高含量Ca與Ti元素的檢測(cè)結(jié)果，推測(cè)可能土壤中某些元素的高低水平能直接影響到植株元素含量變化的多少，亦可能與Ca、Ti元素的生物特性有關(guān)，但其具體生理機(jī)制仍需要進(jìn)一步的研究確定.研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)(表4)，不同樣地長(zhǎng)裂太行菊植株體內(nèi)各金屬元素含量變化幅度較大，變異系數(shù)較高，考慮到長(zhǎng)裂太行菊分布區(qū)土壤金屬元素異質(zhì)性特點(diǎn)，長(zhǎng)裂太行菊對(duì)土壤因子的變化表現(xiàn)出一定的生態(tài)適應(yīng)與調(diào)整能力.

表4 長(zhǎng)裂太行菊植株金屬元素含量Tab.4 The contents of metallic elements in O.longilobus plant

一般植物對(duì)元素的吸收利用是按一定規(guī)律進(jìn)行.如果植物不同元素間具有顯著正負(fù)相關(guān)性,則表明在元素吸收利用過(guò)程中具有相互促進(jìn)或抑制作用[15，16].表5結(jié)果顯示，長(zhǎng)裂太行菊中量元素Ca與微量元素Fe以及非必需元素(Ti、Zr、Sr、V)之間呈顯著正相關(guān)；Fe與非必需元素(Ti、Zr、Sr、V)之間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，表明必需元素Ca、Fe與大部分金屬元素的吸收有較強(qiáng)的協(xié)同作用.此外，非必需元素Ti與Sr、V，Zr與Sr、V，Sr與V之間均呈極顯著正相關(guān)，而Cr元素則與K、Ca元素呈顯著負(fù)相關(guān)性，說(shuō)明K、Ca元素與Cr元素的吸收存在較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)或拮抗作用.除此之外，其他元素之間雖然存在一定相關(guān)性,但由于沒(méi)有達(dá)到顯著程度，表現(xiàn)出一定的獨(dú)立性.

表5 長(zhǎng)裂太行菊土壤中金屬相關(guān)性分析Tab.5 The correlation analysis of metallic elements in O.longilobus plant

2.4 長(zhǎng)裂太行菊土壤金屬元素與植株體內(nèi)金屬元素相關(guān)性分析

植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)元素主要是由土壤中吸收獲得,通過(guò)生物吸收系數(shù)(BAC)的計(jì)算，可獲知植物發(fā)育對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求以及在體內(nèi)富集累積的能力.一般認(rèn)為BAC值在0.01～0.1范圍表示植物對(duì)元素較弱吸收或積累能力，在0.1～1范圍內(nèi)表示植物對(duì)元素中度吸收或積累能力，在1～10范圍內(nèi)表示植物對(duì)元素較強(qiáng)吸收或積累能力[17，18].同時(shí)，通過(guò)植物元素含量與土壤元素含量之間的相關(guān)性，能夠反映土壤-植物系統(tǒng)中元素的交換特點(diǎn).表6結(jié)果顯示，長(zhǎng)裂太行菊K元素的生物吸收系數(shù)最高達(dá)2.12.由表7可知，植物中的K元素與土壤中的K元素呈顯著的負(fù)相關(guān)，推測(cè)雖然長(zhǎng)裂太行菊土壤中K元素含量偏低，但由于K元素是植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的大量元素，因此，長(zhǎng)裂太行菊能夠通過(guò)主動(dòng)吸收的形式，高效富集植物所需的K元素.也正是由于植物能夠自主選擇吸收必需元素的復(fù)雜生理作用，才構(gòu)成了植物與土壤間的界面關(guān)系.

長(zhǎng)裂太行菊植物具有中度吸收能力的元素包括Zn>Cu>Ca>Sr>Cr>Mn>Rb(表6)，其中，Zn、Cu與Mn作為植物所需的微量金屬元素，通常植株對(duì)它們都具有一定的富集作用.然而Ca作為植物所需中量元素與微量元素Zn、Cu相比，其生物吸收系數(shù)卻相對(duì)較弱.由表7可知，無(wú)論是植物體內(nèi)還是土壤中，元素Ca與Rb之間均具有顯著的負(fù)相關(guān)性.由此推測(cè)，Rb元素可能在植物吸收Ca元素的過(guò)程中起拮抗作用，從而降低了植物對(duì)Ca元素的吸收系數(shù).對(duì)于非必需元素Sr、Cr、Rb而言，一般認(rèn)為植物是通過(guò)被動(dòng)的形式來(lái)吸收這類(lèi)元素，然而在長(zhǎng)裂太行菊植物體內(nèi)，它們卻具有中度的吸收與積累能力，這些元素是否具有獨(dú)特的生物學(xué)特性，抑或是它們與某些必需元素的化學(xué)行為相近而被吸收富集，值得進(jìn)一步研究.

表6 長(zhǎng)裂太行菊金屬的生物吸收系數(shù)Tab.6 The biological absorption coefficient of metallic elements in O.longilobus

此外，F(xiàn)e、Ti、Zr以及V是長(zhǎng)裂太行菊中生物吸收能力極弱的金屬元素.其中，長(zhǎng)裂太行菊土壤中Fe元素含量很高，但它的生物吸收系數(shù)僅為0.070，推測(cè)長(zhǎng)裂太行菊對(duì)Fe元素的需求總量可能是一定的，從土壤中攝取維持其生長(zhǎng)所需的含量即可，故對(duì)Fe元素的富集作用不是很強(qiáng).除此之外，表7結(jié)果顯示，長(zhǎng)裂太行菊植物體內(nèi)大部分金屬元素和土壤對(duì)應(yīng)金屬之間無(wú)顯著相關(guān)性,反映了土壤雖然是植物元素的主要來(lái)源,但也會(huì)受到諸如植物種類(lèi)差異、生長(zhǎng)狀況變化、季節(jié)氣候轉(zhuǎn)換等因素的制約,從而使植物體內(nèi)大部分元素和土壤中相對(duì)應(yīng)元素之間無(wú)明顯共軛關(guān)系[19，20].

表7 長(zhǎng)裂太行菊植物與土壤中金屬的相關(guān)性分析Tab.7 The correlation analysis of metallic elements between the soil and plant of O.longilobus

3 結(jié)論

(1)基于長(zhǎng)裂太行菊分布區(qū)存在金屬元素異質(zhì)性特征以及植株吸收金屬元素具有一定的生態(tài)適應(yīng)與調(diào)節(jié)能力.因此，瀕危植物長(zhǎng)裂太行菊適合開(kāi)展遷地保護(hù)保育研究工作.

(2)由于長(zhǎng)裂太行菊土壤中Zn元素含量輕微超出國(guó)家土壤一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)自然值，且Zn與重金屬Gu、Cr之間具有顯著正相關(guān)性.因此，在實(shí)施瀕危長(zhǎng)裂太行菊自然保護(hù)區(qū)建設(shè)與管理中，應(yīng)警惕重金屬元素Zn的污染，并防止重金屬元素Cu與Cr的協(xié)同累積效應(yīng)，避免重金屬污染對(duì)長(zhǎng)裂太行菊生長(zhǎng)構(gòu)成潛在威脅.

(3)鑒于長(zhǎng)裂太行菊分布區(qū)為中性或弱堿性土壤，pH變化范圍較窄，且與土壤中大部分金屬元素?zé)o顯著相關(guān)性，故長(zhǎng)裂太行菊對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境中穩(wěn)定的酸堿水平要求比較嚴(yán)格.

(4)針對(duì)長(zhǎng)裂太行菊對(duì)K元素富集作用較強(qiáng)，可知K元素對(duì)長(zhǎng)裂太行菊的生長(zhǎng)起著非常重要的作用.然而，由于長(zhǎng)裂太行菊土壤K元素與植株K元素之間呈顯著負(fù)相關(guān)性，因此，保持長(zhǎng)裂太行菊生境中K元素的貧瘠狀態(tài)，反而有助于長(zhǎng)裂太行菊的生長(zhǎng)與發(fā)育.

(5)根據(jù)長(zhǎng)裂太行菊植株Ca元素與K元素間呈顯著正相關(guān)性以及土壤Ti、Rb元素與K元素存在顯著負(fù)相關(guān)性，因此，維持長(zhǎng)裂太行菊生境中高水平Ca含量或低水平Ti、Rb元素含量，能夠增強(qiáng)長(zhǎng)裂太行菊植株吸收K元素的能力，滿(mǎn)足長(zhǎng)裂太行菊生長(zhǎng)對(duì)K元素的需求.