杜帥帥

(安徽省宿州市林業(yè)局，安徽 宿州 234000)

剛竹屬(PhyllostachysSieb.et Zucc.)(1843：745)隸屬于禾本科(Poaceae)竹亞科(Bambusoideae Nees)倭竹族(Shibataeeae Nakai)，以桂竹(Phyllostachysbambusoides)(1843：746)為模式種，約60種，主要分布于長江流域至五嶺山脈，少數(shù)種系延伸至印度、越南，浙江、安徽、江蘇為剛竹屬的主要產(chǎn)區(qū)[1]。該屬竹種絕大多數(shù)具有較高的經(jīng)濟、生態(tài)、觀賞價值，是我國竹林最主要的經(jīng)營對象。例如，占全國竹林面積約三分之二的毛竹(Ph.edulis)，廣泛分布于秦嶺至淮河流域以南各地，而篌竹(Ph.nidularia)、紫竹(Ph.nigra)、淡竹(Ph.glauca)等其它竹種也因不同的用途而廣泛栽培于農(nóng)村或城市庭園中[2]。

近年來，剛竹屬的系統(tǒng)分類學研究取得較大進展，但由于本屬種類繁多，分布廣泛，變異式樣比較復雜，不同學者對某些種系變異、種類的歸組觀點不一。例如：《中國植物志》第9卷[3]、《剛竹屬(Phyllostachys)系統(tǒng)分類學的研究 》[4]、《Flora of China》[5]、《中國竹類圖志》[6]和《中國剛竹屬》[7]等存在較大的差異。本文總結(jié)了剛竹屬系統(tǒng)分類學最新進展，并對該屬的系統(tǒng)位置和近緣屬間、屬下的界定進行分析討論，旨在為該屬的分類學研究提供參考。

1 我國剛竹屬傳統(tǒng)分類研究進展

1943年，剛竹屬(Phyllostachys)由德國植物學家Siebold和Zuccarini建立，以桂竹為模式種，其形態(tài)特征為一般地下莖單軸散生，稈直立，圓筒形；節(jié)間在分枝的一側(cè)扁平或具淺縱溝，每節(jié)2分枝，一粗一細；竿籜早落；籜耳不見乃至大形；籜片狹三角形或帶狀，平直或波狀皺曲，直立外翻；末級分枝通常2或3葉；頭狀或穗狀花序[3]。20世紀40年代初，我國剛竹屬分類研究開始活躍。最初，耿伯介在《中國竹類植物志略》[8]中收錄了國產(chǎn)剛竹屬37種。1924—1927年，McClue在已收錄的國產(chǎn)剛竹屬中發(fā)表了產(chǎn)自東亞的4個新種，但由于缺少花器官的性狀描述，至今只承認Ph.rubromarginata；之后相繼發(fā)表了12個新種，僅Ph.decora處理為Ph.mannii的同物異名，其余得到了植物學界的承認[3]；同時，也確認了桂竹、毛竹的合法命名〔8〕。到20世紀70年代，王正平[9]澄清國產(chǎn)剛竹屬因稈節(jié)間僅具1枚稈芽，隸屬于倭竹族(Shibataeeae)，與業(yè)平竹屬(Semiarundinaria)、大節(jié)竹屬(Indosasa)、短穗竹屬(Brachystachyum)、唐竹屬(Sinobambusa)近緣類群組成剛竹亞族(Phyllstachysdinae)，其下又劃分為水竹組和剛竹組[8-9]。Hodkinson等[10]利用ITS序列和AFLP分子標記技術(shù)對剛竹屬內(nèi)部類群的系統(tǒng)發(fā)育進行研究，并發(fā)現(xiàn)方竹屬與剛竹屬的關(guān)系較近。

2 剛竹屬的系統(tǒng)位置和近緣屬間的界定

青籬竹族被認為是多樣性很高的類群，近年來分子系統(tǒng)學證明，該族至少12個支系：即Bergbamboes(Ⅰ)、African alpine bamboos(Ⅱ)、Chimonocalamus(Ⅲ)、Shibataeaclade(Ⅳ)、Phyllostachysclade(Ⅴ)、Arundinariaclade(Ⅵ)、Thamnocalamus(Ⅶ)、Indocalamuswilsonii(Ⅷ)、Gaoligongshania(Ⅸ)、Indocalamussinicus(Ⅹ)、Ampelocalamuscalcareus(Ⅺ)和Kuruna(Ⅻ)[11]，而Phyllostachysclade的物種數(shù)量占該族的85%，類群間的形態(tài)變異差異較大，分子片段間的變異分辨率較低，因此該分支的內(nèi)部深度分類問題并沒有得到很好的解決。經(jīng)前人分子系統(tǒng)學研究發(fā)現(xiàn)剛竹屬嵌套在第V分支內(nèi)，但針對剛竹屬取樣數(shù)量較少，且不同學者利用不同的研究方法得出的剛竹屬內(nèi)同種物種的系統(tǒng)位置的結(jié)果不一致。Triplett等[12]、Ma等[13]在利用多個葉綠體基因片段聯(lián)合構(gòu)建的青籬竹族系統(tǒng)發(fā)育樹中發(fā)現(xiàn)，所研究的剛竹屬內(nèi)部分竹種與巴山木竹屬(Bashania)、短穗竹屬(Brachystachyum)、少穗竹屬(Oligostachyum)、玉山竹屬(Yushania)、青離竹屬(Arundinaria)、箭竹屬(Fargesia)、赤竹屬(Sasa)、鵝毛竹屬(Shibataea)、酸竹屬(Acidosasa)、大明竹屬(Pleioblastus)、矢竹屬(Pseudosasa)部分竹種聚為一支，并且平行演化。Peng等[14]利用核基因數(shù)據(jù)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹發(fā)現(xiàn)紫竹、毛竹和篌竹僅僅與短穗竹屬和鵝毛竹屬聚為一支；然而Ma等[15]再利用葉綠體全基因組數(shù)據(jù)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育中發(fā)現(xiàn)，毛竹、紫竹的系統(tǒng)位置與核基因數(shù)據(jù)構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹結(jié)果不一致，僅與箭竹屬、青籬竹屬聚為一單系分支。在Zhang等[16]研究中發(fā)現(xiàn)篌竹并未與其它剛竹屬物種聚為一支，與方竹屬以較高支持率聚為一支，并猜測剛竹屬與大明竹屬可能存在雜交現(xiàn)象。但吳妙麗[17]在利用23個葉綠體基因片段構(gòu)建青籬竹族系統(tǒng)發(fā)育研究中，僅僅所選取剛竹屬內(nèi)的5個物種以高支持率聚為一單系分支。Zhang等[18]全基因組范圍的RAD測序技術(shù)構(gòu)建剛竹屬及其近緣屬的系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果顯示剛竹屬為單系，與矢竹屬、大明竹屬、大節(jié)竹屬聚為一支，與近緣屬——鵝毛竹屬構(gòu)成姐妹群，并認為這樣的系統(tǒng)分類結(jié)果與形態(tài)學結(jié)果一致。

3 剛竹屬內(nèi)部類群分類界定

傳統(tǒng)上，剛竹屬依據(jù)“地下莖橫截面通氣道的有無，籜鞘背面顏色、斑點和毛被以及籜片形態(tài)”劃分為水竹組(Sect.Heterocladae)和剛竹組(Sect.Phyllostachys)。分子系統(tǒng)學研究結(jié)果也支持依據(jù)稈籜、花序、節(jié)間及地下莖等相關(guān)特征將剛竹屬分為剛竹組和水竹組[19]。水竹組與剛竹組形態(tài)學特征總結(jié)見表1。

3.1 種間的分類問題

剛竹屬植物開花方式較為復雜，兩性花，開花周期可長達7～120余年，部分開花后成片死亡，某些種系存在由基因突變引起的變異，由于野外調(diào)查不周全，很可能使自然產(chǎn)生變異的物種定為不同種系[20]。近年來，賴廣輝在該屬的分類修訂中，做出了重要貢獻。由于發(fā)表時未充分得到描述數(shù)據(jù)，又親自到模式產(chǎn)地確認其穩(wěn)定形態(tài)后，澄清了如：貴州剛竹(Ph.guizhouensis)、漫竹(Ph.stimulosa)、湖南剛竹(Ph.carnea)等存疑物種與該屬中某些代表物種為同一物種的問題[21-24]。

3.2 組間的分類問題

由于本屬植物種類繁多，分布廣泛，變異式樣比較復雜，不同學者對某些種的歸組觀點不一。本文整理了該屬內(nèi)對于組間的分類分歧結(jié)果見表2。

表1 剛竹屬中剛竹組與水竹組的區(qū)別

表2 剛竹組與水竹組分類問題

蓉城竹(Ph.bissetii)、紫竹(Ph.nigra)、毛金竹(Ph.nigravar.henonis)在《中國植物志》[3]、《剛竹屬(Phyllostachys)系統(tǒng)分類學的研究》[4]、《Flora of China》[5]、《中國竹類圖志》[6]中置于剛竹組中；而賴廣輝[24]基于地上外部形態(tài)特征，將這些種歸并于水竹組中。高素萍[25]基于PAPD技術(shù)對剛竹屬種間近緣關(guān)系進行聚類分析，發(fā)現(xiàn)紫竹、毛金竹并入剛竹組中，與水竹組的遺傳距離較遠。朱芳明[26]基于內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)ITS序列重建剛竹屬及其近緣屬的系統(tǒng)發(fā)育樹，認為紫竹、毛金竹、蓉城竹與剛竹組聚為一支，并得到了較高的支持率。

地下莖具有通氣道的竹類植物是適應水濕生態(tài)環(huán)境長期演化的結(jié)果，并在遺傳上得以穩(wěn)定。傳統(tǒng)分類中，依據(jù)地下莖橫解剖結(jié)構(gòu)，將剛竹屬分為水竹組和剛竹組，吳海青[27]對剛竹屬植物地下莖進行解剖研究，根據(jù)外緣維管束的排列方式、氣孔器的著生位置及皮層氣道的存在與否，本屬植物可以分為3種類型：Ⅰ.外緣維管束分離，氣孔器常與表皮平齊，皮層無氣道；Ⅱ.外緣維管束分離，間以條狀、塊狀的纖維束群，氣孔器常突出于表皮層，少數(shù)與表皮層平齊，皮層無氣道；Ⅲ.外緣維管束和纖維束群連合成連續(xù)或近連續(xù)的纖維束環(huán)，環(huán)略呈波狀，氣孔器外突，皮層具氣道；并發(fā)現(xiàn)類型Ⅱ?qū)儆陬愋廷窈皖愋廷蟮闹虚g形態(tài)，如：紫竹根據(jù)地上營養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征，幼稈深綠色或綠色，籜鞘上端被斑點或無斑點，大多研究中置于剛竹組中，但其籜片與籜舌等寬，短穗狀花序的形態(tài)特征更接近于水竹組，由此認為，剛竹屬中的剛竹組可以繼續(xù)劃分為紫竹亞組和剛竹亞組 。