于燕光　逯云召　薄其康　馬超　宓慧菁　孫曉旺

摘 要：采用封閉式呼吸室法在不同溫度條件下對大瀧六線魚（Hexagrammos? otakii）幼魚的耗氧率和臨界窒息點(diǎn)進(jìn)行測定。結(jié)果表明：14 ℃組耗氧率為0.281 mg/g·h，窒息點(diǎn)為（0.71±0.06）mg/L;17 ℃組耗氧率為0.314 mg/g·h，窒息點(diǎn)為（0.80±0.08）mg/L;20 ℃組耗氧率為0.323 mg/g·h，窒息點(diǎn)為（0.84±0.08）mg/L。大瀧六線魚幼魚的耗氧率和窒息點(diǎn)隨水溫的升高而升高。

關(guān)鍵詞：大瀧六線魚（Hexagrammos? otakii）;耗氧率;窒息點(diǎn);溫度

水生生物的基礎(chǔ)代謝活性都有氧氣的參與，耗氧率直接或間接反映了其生物體的生理狀態(tài)和代謝規(guī)律，而窒息點(diǎn)主要是反映生物體對低氧的耐受力，研究表明水體中溶解氧過低會造成魚類呼吸困難，基礎(chǔ)生理代謝受到抑制，機(jī)體自身免疫力下降，造成氧化性應(yīng)激脅迫，進(jìn)而容易受到細(xì)菌或者病毒感染，嚴(yán)重的造成代謝活動停止，魚類缺氧死亡[1]。同時，低氧還會抑制魚類的正常攝食活動，造成其攝食量下降，生長緩慢[2]，養(yǎng)殖效益下降。有關(guān)耗氧率和窒息點(diǎn)的研究，早期在淡水魚類生物中比如鯉魚、鰱魚、鳊魚和草魚等都做了比較詳盡的研究[3-5]。近年來，隨著對海洋魚類的不斷深入研究，有關(guān)海水魚類的耗氧率和窒息點(diǎn)的研究也逐步增多，海水魚類的基礎(chǔ)代謝研究也逐漸受到重視[6-11]。

大瀧六線魚（Hexagrammos? otakii）又名歐氏六線魚、六線魚，俗稱黃魚，為冷溫性近海底層巖礁魚類，屬鲉形目，六線魚科，六線魚屬。大瀧六線魚耐低溫，生存溫度2～26 ℃，主要分布于中國黃海和渤海，也見于朝鮮、日本和俄羅斯遠(yuǎn)東諸海，在中國主要分布于山東、遼寧和江蘇等地的近海多巖礁海區(qū)。大瀧六線魚因肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美、口感獨(dú)特，素有“北方石斑”之稱，經(jīng)濟(jì)價值較高，深受廣大消費(fèi)者和養(yǎng)殖者青睞，其規(guī)?；庇c養(yǎng)殖技術(shù)已取得突破，養(yǎng)殖面積和集約化養(yǎng)殖不斷擴(kuò)大發(fā)展，但對其耗氧率和窒息點(diǎn)的研究還尚未報道。本試驗(yàn)探討了3 個不同溫度梯度對大瀧六線魚幼體耗氧率、窒息點(diǎn)的影響， 旨在探討大瀧六線魚在不同溫度下的新陳代謝規(guī)律，為魚苗培育、運(yùn)輸及規(guī)模養(yǎng)殖等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用的大瀧六線魚幼魚由天津市立信水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司提供，在試驗(yàn)開始前5天，從養(yǎng)殖池中撈出，暫養(yǎng)在100 L的塑料桶中用以適應(yīng)試驗(yàn)條件。暫養(yǎng)期間，每天早晚各投喂一次配合飼料，半小時后清理殘餌，每天換水一次。

1.2 試驗(yàn)用水

取自天津市立信水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司蓄水池，試驗(yàn)用水經(jīng)過沉淀和砂濾后使用，鹽度：（30.1±0.9） ‰，溶解氧>5 mg/L，pH 值：8.31±0.3。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)前1 d 停止投喂，使苗種腸胃完全排空。呼吸室為圓形廣口玻璃瓶（容積為21.7 L），灌滿水后靜置3 h。試驗(yàn)使用的溶氧儀為YSI便攜式水質(zhì)分析儀，將溶氧儀的探頭從瓶口深入水體，讓探頭末端懸停在水體中央，瓶口用保鮮膜將探頭電纜與瓶口處密封，并用透明膠固定，保證呼吸室內(nèi)的水體與外界隔絕。

試驗(yàn)設(shè)14 ℃、17 ℃和20 ℃三個溫度梯度，每組設(shè)3 個平行，每個容器內(nèi)中隨機(jī)放入15尾魚，各溫度組魚苗的平均體長和體重分別為（5.63±0.85）cm、（3.20±1.42）g，（5.95±0.63）cm、（3.56±1.09）g 和（5.78±0.55）cm、（3.21±0.91）g，各組間差異不顯著（P>0.05）。

試驗(yàn)開始后，每3 h測定一次呼吸室中的溶氧量，并觀察試驗(yàn)魚類的活動和呼吸情況，記錄呼吸頻率。窒息點(diǎn)為試驗(yàn)魚類死亡一半時（幼魚靜臥瓶底，側(cè)翻，鰓蓋停止運(yùn)動）水體中溶氧含量。呼吸頻率為大瀧六線魚魚苗鰓蓋每分鐘的張合次數(shù)。試驗(yàn)中記錄每個試驗(yàn)組第一尾魚死亡時間、半數(shù)魚死亡時間和全部死亡時間及該時間下的溶氧量，用于計(jì)算耗氧率和窒息點(diǎn)。

耗氧率的計(jì)算公式為：

C=[V ×（A₁-A₂）]/（W×T）

式中：C為魚苗耗氧率，mg/g·h;V為呼吸室實(shí)際容積，L;A1為試驗(yàn)開始呼吸室中海水的溶解氧濃度，mg/L;A2為試驗(yàn)結(jié)束（第一尾魚死亡時間）呼吸室中海水溶解氧濃度，mg/L：W為幼魚的體重，g;T為試驗(yàn)時間，h。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行分析，每組數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”（Mean±SD）表示。各處理平均數(shù)間用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性比較，差異具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義為P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 不同水溫下大瀧六線魚幼魚的耗氧率的變動情況

試驗(yàn)結(jié)果表明：大瀧六線魚幼魚的耗氧率隨水溫的升高而逐步升高，基礎(chǔ)代謝率不斷提高。 14 ℃組耗氧率為（0.281±0.05）mg/g·h;17 ℃組耗氧率為（0.314±0.07）mg/g·h;20 ℃組耗氧率為（0.323±0.08）mg/g·h，具體試驗(yàn)結(jié)果見圖1—圖3。

2.2 不同水溫下大瀧六線魚幼魚的窒息點(diǎn)變動情況

試驗(yàn)結(jié)果表明：大瀧六線魚幼魚的窒息點(diǎn)隨水溫的升高而逐步提高，對低氧的耐受性逐步降低。14 ℃組窒息點(diǎn)為（0.71±0.06）mg/L;17 ℃組窒息點(diǎn)為（0.80±0.08）mg/L;20 ℃組窒息點(diǎn)為（0.84±0.08）mg/L。大瀧六線魚在相近溫度和規(guī)格下與其它幾種魚類窒息點(diǎn)[12-16]的比較見表1。

2.3 不同水溫下幼魚窒息過程的行為反應(yīng)

在窒息點(diǎn)試驗(yàn)過程中，幼魚開始游動平靜，活動正常。隨著試驗(yàn)的進(jìn)行，海水中溶解氧濃度逐漸降低，試驗(yàn)中幼魚易受到驚嚇，上下快速游動，頭部和尾部向中間抬起靠攏，呼吸幅度加大，側(cè)躺在瓶底，身體逐漸失去平衡，腹部向上，體色變淺，口和鰓蓋張開，魚苗的呼吸頻率出現(xiàn)先正常、后上升、再下降，直至呼吸停止的變動規(guī)律。

14 ℃組，在試驗(yàn)開始時魚苗活動正常，呼吸頻率為118～120次/min，9.5 h后出現(xiàn)呼吸幅度加大，呼吸頻率達(dá)到143次/min，游動加速并出現(xiàn)上浮現(xiàn)象，11.5 h出現(xiàn)第一尾側(cè)倒，魚苗頭部及尾部上翹，呼吸幅度進(jìn)一步加大，個別上游，12.3 h后一半幼魚靜臥瓶底，側(cè)翻，鰓蓋停止運(yùn)動，存活個體呼吸頻率下降到115次/min，13 h后幼魚全部死亡。17 ℃組，在試驗(yàn)開始時魚苗活動正常，呼吸頻率為118次/min， 6 h后出現(xiàn)呼吸幅度加大，呼吸頻率達(dá)到147次/min，9 h后一半幼魚靜臥瓶底，側(cè)翻，鰓蓋停止運(yùn)動，存活個體急速上游后下沉，呼吸幅度大，大部分側(cè)躺，頭尾上翹，呼吸頻率下降到124次/min，9.6 h后幼魚全部死亡。20 ℃組，在試驗(yàn)開始時魚苗活動正常，呼吸頻率為119～120次/min，5.5 h后出現(xiàn)呼吸幅度加大，呼吸頻率達(dá)到151 次/min，8 h后一半幼魚靜臥瓶底，側(cè)翻，鰓蓋停止運(yùn)動，存活個體急速上游后下沉，呼吸幅度大，大部分側(cè)躺，頭尾上翹，呼吸頻率下降到122次/min，8.4 h后幼魚全部死亡。各溫度梯度間呈現(xiàn)出水溫越高、耗氧率越高、呼吸頻率越高和窒息越早的變化規(guī)律。

3 討論

3.1 水溫對大瀧六線魚幼魚耗氧率影響

大瀧六線魚為水生變溫動物，水溫對其呼吸和代謝的正常進(jìn)行有著重要的影響。在適宜溫度范圍內(nèi)，大瀧六線魚魚苗的耗氧率和代謝率會隨著環(huán)境溫度的變動而變動，其主要是因?yàn)榇鬄{六線魚屬非恒溫動物，無法保持恒定的體溫，其體溫隨水溫的變化而變動，體內(nèi)各種酶的活性也隨之變動，各種理化反應(yīng)也隨之變動，魚體對氧的需求量隨之發(fā)生變動，從而導(dǎo)致耗氧率的變化，總體上呈現(xiàn)水溫越高耗氧率越高的變動趨勢。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在14～20 ℃水溫范圍內(nèi)，大瀧六線魚幼魚的耗氧率隨水溫的升高而增大，相關(guān)研究表明淡水類的北方須鰍、短須裂腹魚、鱖魚等，海水類的半滑舌鰨、鮸魚、豹紋鰓棘鱸、條石鯛、龍虎斑和鮭點(diǎn)石斑魚等也有類似情況[15，17，18]。但當(dāng)水溫過高或者過低超過其適宜范圍時就會引發(fā)生理功能的紊亂，體內(nèi)各種酶的活性降低，耗氧率也會急劇下降。本試驗(yàn)設(shè)計(jì)初衷主要考慮在該規(guī)格幼魚的適宜生長溫度內(nèi)開展耗氧率的測定，所以在幼魚適應(yīng)的溫度范圍內(nèi)設(shè)計(jì)了14 ℃、17 ℃和20 ℃ 3個溫度梯度進(jìn)行試驗(yàn)，故沒有在水溫更低或更高下的耗氧率的數(shù)據(jù)，將在今后試驗(yàn)中加以補(bǔ)充。

3.2 水溫對大瀧六線魚幼魚窒息點(diǎn)的影響

窒息點(diǎn)主要是反映生物體對低氧的耐受力，其對人工養(yǎng)殖和苗種、成魚運(yùn)輸?shù)染哂兄匾闹笇?dǎo)意義。相關(guān)研究表明大部分魚類的窒息點(diǎn)隨著水溫的升高而升高[8，9，15]，本試驗(yàn)結(jié)果表明大瀧六線魚幼魚窒息點(diǎn)也隨溫度的升高而升高。魚類的窒息點(diǎn)具有種間差異性，不同魚類在不同溫度條件的窒息點(diǎn)不同，養(yǎng)殖者可根據(jù)養(yǎng)殖生物不同溫度下的窒息點(diǎn)，因地制宜采用相應(yīng)的養(yǎng)殖策略，降低養(yǎng)殖成本，提高養(yǎng)殖效益[19]。與其它已知窒息點(diǎn)的魚類相比，大瀧六線魚幼魚的窒息點(diǎn)相對較高，說明該魚是一種不耐低氧的魚類。

綜上，大瀧六線魚在其正常的生長發(fā)育過程中，都要求在適宜的水溫中有足夠的溶氧量，以維持機(jī)體代謝的需要，且和其他海水魚類相比，大瀧六線魚幼魚為耗氧率較大、窒息點(diǎn)較高的魚類，在其人工養(yǎng)殖和運(yùn)輸過程中，投放密度不宜過大，且要保證有充足的溶解氧，防治因缺氧而造成死亡。

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（收稿日期：2020-09-11）

基金項(xiàng)目：天津市科委種業(yè)重大專項(xiàng)-大瀧六線魚規(guī)?；庇c養(yǎng)殖技術(shù)研究（18ZXZYNC00110）。

作者簡介：于燕光（1987-），男，碩士，研究方向：水產(chǎn)養(yǎng)殖。E-mail：yyg555999@163.com。

通信作者：孫曉旺（1964.9-），男，正高級工程師，研究方向：水產(chǎn)養(yǎng)殖。E-mail：434787250@qq.com。