張新明 程順?lè)?/p>

(1. 日照職業(yè)技術(shù)學(xué)院海洋工程學(xué)院 日照市海洋生物工程技術(shù)研究中心 日照 276826；2. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 青島 266109)

口蝦蛄(Oratosquilla oratoria)是我國(guó)重要的海洋捕撈產(chǎn)品，其肉味鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富，2017 年我國(guó)口蝦蛄捕撈量為21.91 萬(wàn)t，比2016 年減少7.46% (農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局等, 2018)?？谖r蛄研究主要集中在生物學(xué)(張年國(guó)等, 2018a、b)、遺傳多樣性(隋宥珍等, 2016、2019)等方面。

在開(kāi)展動(dòng)物遺傳育種工作之前，對(duì)其經(jīng)濟(jì)性狀間的相互關(guān)系進(jìn)行研究是十分必要的(冷曉飛等, 2016)。在水產(chǎn)動(dòng)物中，相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析對(duì)相關(guān)生物育種工作提供了重要參考。馬曉等(2015)采用相關(guān)分析、通徑分析研究了中華鱉(Pelodiscus sinensis)背甲長(zhǎng)、背甲寬、腹甲長(zhǎng)、體高和體重的表型相關(guān)及不同性狀對(duì)體重的影響程度。谷偉等(2013)研究了不同性別虹鱒(Oncorhynchus mykiss)體長(zhǎng)、體高等形態(tài)性狀對(duì)體重的影響。冷曉飛等(2016)分析了不同性別馬糞海膽(Hemicentrotus pulcherrimus)殼形態(tài)性狀與體重的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明，雌性、雄性馬糞海膽在殼性狀、體重等經(jīng)濟(jì)性狀和高徑比等生物學(xué)性狀上差異不顯著。肖露陽(yáng)等(2012)研究發(fā)現(xiàn)，雌性中國(guó)蛤蜊(Mactra chinensis)殼高對(duì)軟體重的直接作用最大，雄性蛤蜊的殼高對(duì)軟體重的直接作用大于活體重對(duì)軟體重的直接作用。田瑩等(2018)研究了布氏蚶(Arca boucardi)殼尺寸對(duì)體重的影響，發(fā)現(xiàn)殼長(zhǎng)對(duì)軟體重直接作用最大，殼寬對(duì)活體重直接作用最大。全長(zhǎng)是影響大菱鲆(Scophthalmus maximus)幼魚(yú)體重的主要因素(王新安等, 2008)。體高是影響許氏平鲉(Sebastes schlegelii)體重的主要形態(tài)性狀(劉陽(yáng)等,2019)。馬慶華等(2018)研究表明，雷氏七鰓鰻(Lampetra reissneri)雄性群體全長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)與體重呈極顯著差異，雌性群體全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)與體重呈極顯著差異。董浚鍵等(2018)研究表明，翹嘴鱖(Siniperca chuatsi)全長(zhǎng)和體高對(duì)體重的直接作用最大，單獨(dú)決定程度最高。形態(tài)性狀對(duì)體重的影響還與生長(zhǎng)階段和體色有關(guān)(邊力等, 2018; 陳紅林等, 2019)。

目前，對(duì)口蝦蛄形態(tài)性狀和體重的相關(guān)性研究較少，已有文獻(xiàn)僅研究了體重與頭胸甲長(zhǎng)、體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、尾扇長(zhǎng)、腹寬等2 個(gè)單一性狀之間的關(guān)系(徐善良等,1996; 林月嬌等, 2008; 蔣霞敏等, 2000; 徐海龍等,2010; 盛福利, 2009)。而對(duì)口蝦蛄形態(tài)性狀和體重之間的多元分析還未見(jiàn)報(bào)道。本研究對(duì)口蝦蛄全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、頭胸甲長(zhǎng)、尾扇長(zhǎng)、腹部長(zhǎng)、腹部寬、大螯長(zhǎng)和體重之間的相關(guān)性進(jìn)行通徑分析，建立回歸方程，并且建立口蝦蛄單一性狀和體重的最優(yōu)模型，以期為口蝦蛄的種質(zhì)選育工作提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

口蝦蛄采捕于山東省日照海域，從供選樣本中篩選體重較大的樣本104 尾開(kāi)展實(shí)驗(yàn)(雄性54 尾，雌性50 尾)，樣本平均體重為(26.49±8.15) g，平均體長(zhǎng)(118.86±11.39) mm。

1.2 方法

用游標(biāo)卡尺(測(cè)量精度為0.02 mm)分別測(cè)量每尾口蝦蛄的全長(zhǎng)(TL)、體長(zhǎng)(BL)、頭胸甲長(zhǎng)(CL)、尾扇長(zhǎng)(FL)、腹部長(zhǎng)(AL)、腹部寬(AW)、大螯長(zhǎng)(LL)等指標(biāo)。利用電子天平(稱(chēng)量精度為0.01g)分別稱(chēng)量每尾口蝦蛄的體重(Y)。

各生物學(xué)指標(biāo)界定，參考盛福利(2009)的測(cè)度標(biāo)準(zhǔn)。全長(zhǎng)：從頭胸甲額劍前端至身體末端的直線長(zhǎng)度；體長(zhǎng)：從眼柄基部至尾節(jié)V 字形凹陷處的長(zhǎng)度；頭胸甲長(zhǎng)：從眼柄基部至頭胸節(jié)末端的長(zhǎng)度；腹部寬：第4 腹節(jié)的寬度；腹部長(zhǎng)：腹部第一節(jié)至最后一節(jié)的長(zhǎng)度；尾扇長(zhǎng)：從尾扇基部至尾扇末端的長(zhǎng)度；大螯長(zhǎng)：第二顎足上螯的長(zhǎng)度；體重：吸去體表水分后的濕重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 17.0 軟件進(jìn)行形態(tài)性狀和體重之間的相關(guān)性分析和多元回歸分析，計(jì)算通徑系數(shù)，將研究樣本分為混合、雄性和雌性群體，計(jì)算各群體的平均數(shù)，進(jìn)行雌性、雄性差異顯著性檢驗(yàn)和數(shù)據(jù)的多態(tài)性檢驗(yàn)；從供選樣本中另外隨機(jī)選取50 尾口蝦蛄，利用回歸方程進(jìn)行雌性和雄性結(jié)果檢驗(yàn)；使用Excel電子表格計(jì)算變異系數(shù)，進(jìn)行通徑分析和決定系數(shù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 口蝦蛄各樣本的數(shù)據(jù)

分別測(cè)量每尾口蝦蛄全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、頭胸甲長(zhǎng)、尾扇長(zhǎng)、腹部長(zhǎng)、腹部寬、大螯長(zhǎng)和體重，測(cè)量結(jié)果見(jiàn)表1 和表2。從表1 可以看出，混合群體口蝦蛄各測(cè)量值無(wú)顯著差異(P>0.05)，經(jīng)過(guò)K-S 正態(tài)性檢驗(yàn)，數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布。體重的變異系數(shù)在30%左右，而形態(tài)性狀的變異系數(shù)在10%左右，說(shuō)明口蝦蛄體重的選擇潛力較大。各形態(tài)參數(shù)的數(shù)據(jù)大小趨勢(shì)為全長(zhǎng)>體長(zhǎng)>腹部長(zhǎng)>頭胸甲長(zhǎng)>腹部寬>尾扇長(zhǎng)>大螯長(zhǎng)。從表2可以看出，總體上雌性群體口蝦蛄各平均數(shù)小于雄性群體(腹部長(zhǎng)除外)，統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示，雌性、雄性群體頭胸甲長(zhǎng)、尾扇長(zhǎng)、腹部寬、大螯長(zhǎng)和體重等性狀達(dá)到差異顯著或極顯著水平(P<0.05 或P<0.01)，而全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和腹部長(zhǎng)等差異并不顯著(P>0.05)。

表1 口蝦蛄數(shù)據(jù)測(cè)量結(jié)果Tab.1 Quantitative traits of Oratosquilla oratoria

表2 口蝦蛄雌性和雄性群體的性狀參數(shù)Tab.2 Traits of parameters of male and female Oratosquilla oratoria

2.2 口蝦蛄各性狀間的相關(guān)系數(shù)分析

口蝦蛄各性狀之間極顯著相關(guān)(P<0.01)(表3)。從形態(tài)性狀的相關(guān)性來(lái)看，雌性、雄性、混合群體全長(zhǎng)和體長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)均為最大，分別為0.984、0.993 和0.988；雌性群體頭胸甲長(zhǎng)和腹部長(zhǎng)之間的相關(guān)系數(shù)最小(0.660)；對(duì)雄性和混合群體而言，大螯長(zhǎng)和腹部長(zhǎng)之間的相關(guān)系數(shù)最小，分別為0.737 和0.706。從形態(tài)性狀和體重的相關(guān)性來(lái)看，對(duì)雌性群體而言，全長(zhǎng)和體重的相關(guān)性最大(0.973)，頭胸甲長(zhǎng)與體重的相關(guān)性數(shù)最小(0.797)；對(duì)雄性群體而言，體長(zhǎng)和體重的相關(guān)性最大(0.974)，大螯長(zhǎng)與體重的相關(guān)性最小(0.804)；對(duì)混合群體而言，腹部寬和體重的相關(guān)性最大(0.969)，腹部長(zhǎng)與體重的相關(guān)性最小(0.827)。

表3 口蝦蛄各性狀的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficient of quantitative traits in Oratosquilla oratoria

續(xù)表3

2.3 口蝦蛄各形態(tài)性狀對(duì)體重的通徑分析

從表4 可以看出，雌性和混合群體對(duì)體重直接作用最大的形態(tài)性狀均為腹部寬，通徑系數(shù)分別為0.418 和0.508，體長(zhǎng)對(duì)雄性群體體重的直接作用最大，通徑系數(shù)為0.613。從間接作用總和來(lái)看，尾扇長(zhǎng)對(duì)雌性和混合群體的間接作用均最大，作用系數(shù)總和分別為0.952 和0.917，頭胸甲長(zhǎng)對(duì)雄性群體的間接作用最大，作用系數(shù)總和為0.969。在兩兩作用中，雌性和混合群體尾扇長(zhǎng)通過(guò)腹部寬對(duì)體重的間接作用均最大(作用系數(shù)分別為0.400 和0.489)，雄性全長(zhǎng)通過(guò)體長(zhǎng)對(duì)體重的間接作用最大(作用系數(shù)為0.609)。

2.4 口蝦蛄各形態(tài)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)

從表5 可以看出，雌性和混合群體腹部寬對(duì)體重的直接決定系數(shù)均最大(分別為0.175 和0.258)，雄性體長(zhǎng)對(duì)體重的直接決定系數(shù)最大(0.376)。體長(zhǎng)和腹部寬對(duì)雌性、雄性和混合群體的共同決定系數(shù)均為最大(分別為0.200、0.410 和0.204)。

表4 形態(tài)性狀對(duì)體重的通徑分析Tab.4 Path analysis of morphological traits to body weight

續(xù)表4

表5 形態(tài)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)Tab.5 Determination coefficient of morphological traits to body weight

2.5 形態(tài)性狀對(duì)體重的最優(yōu)化方程及結(jié)果驗(yàn)證

利用逐步回歸方法建立以形態(tài)性狀為自變量，體重為因變量的回歸方程：

式中，Y1、Y2和Y3分別代表雌性、雄性和混合群體體重，XTL、XAW、XCL、XBL分別代表全長(zhǎng)、腹部寬、頭胸甲長(zhǎng)和體長(zhǎng)。

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，雌性、雄性和混合群體回歸方程的F 值分別為673.208、594.129 和1199.067，顯著性檢驗(yàn)呈極顯著差異(P<0.01)。雌性、雄性和混合群體方程的回歸截距均達(dá)到顯著水平(P<0.01)，除雄性頭胸甲長(zhǎng)偏回歸系數(shù)為顯著水平(P<0.05)外，3 個(gè)群體的偏回歸系數(shù)均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。全長(zhǎng)和腹部寬對(duì)雌性群體體重的決定作用較大，其次是頭胸甲長(zhǎng)；體長(zhǎng)和腹部寬對(duì)雄性體重的決定作用較大；腹部寬和全長(zhǎng)對(duì)混合群體的決定作用較大。

采用雌性、雄性回歸方程分別對(duì)50 只口蝦蛄驗(yàn)證表明，36 只性別判別正確，判別準(zhǔn)確率達(dá)72%。

2.6 口蝦蛄形態(tài)性狀與體重的曲線模型擬合結(jié)果

分別以口蝦蛄全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、頭胸甲長(zhǎng)、尾扇長(zhǎng)、腹部長(zhǎng)、腹部寬和大螯長(zhǎng)7 個(gè)形態(tài)性狀為自變量，以體重為因變量，進(jìn)行曲線模型擬合，結(jié)果見(jiàn)圖1～圖7。從圖1～圖7 可以看出，雌性、雄性和混合群體口蝦蛄擬合模型不完全相同。雌性群體口蝦蛄全長(zhǎng)、尾扇長(zhǎng)與體重的最優(yōu)擬合模型為冪函數(shù)，頭胸甲長(zhǎng)、大螯長(zhǎng)、腹部寬與體重的最優(yōu)擬合模型為線性，體長(zhǎng)、腹部長(zhǎng)與體重的最優(yōu)擬合模型為指數(shù)函數(shù)；雄性群體口蝦蛄全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、頭胸甲長(zhǎng)、大螯長(zhǎng)與體重的最優(yōu)擬合模型為冪函數(shù)，尾扇長(zhǎng)、腹部長(zhǎng)、腹部寬與體重的最優(yōu)擬合模型為指數(shù)函數(shù)；混合群體口蝦蛄全長(zhǎng)、腹部寬與體重的最優(yōu)擬合模型為冪函數(shù)，頭胸甲長(zhǎng)、大螯長(zhǎng)與體重的最優(yōu)擬合模型為線性，體長(zhǎng)、尾扇長(zhǎng)、腹部長(zhǎng)與體重的最優(yōu)擬合模型為指數(shù)函數(shù)。

圖1 全長(zhǎng)和體重的關(guān)系Fig.1 Relationship of total length (x) and wet weight (y)

圖2 體長(zhǎng)和體重的關(guān)系Fig.2 Relationship of body length (x) and wet weight (y)

圖3 頭胸甲長(zhǎng)和體重的關(guān)系Fig.3 Relationship of carapace length (x)and wet weight (y)

圖4 尾扇長(zhǎng)和體重的關(guān)系Fig.4 Relationship of tail fan length (x) and wet weight (y)

圖5 腹部長(zhǎng)和體重的關(guān)系Fig.5 Relationship of abdominal length (x)and wet weight (y)

3 討論

3.1 口蝦蛄雌性和雄性群體的生物學(xué)差異

圖6 腹部寬和體重的關(guān)系Fig.6 Relationship of abdominal width (x)and wet weight (y)

圖7 大螯長(zhǎng)和體重的關(guān)系Fig.7 Relationship of large pincers length (x)and wet weight (y)

自然界中，許多水產(chǎn)動(dòng)物如魚(yú)類(lèi)、龜鱉類(lèi)和蝦蟹類(lèi)等水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性別差異明顯(羅志嘉等, 2017)，水產(chǎn)動(dòng)物性別間的外形特征對(duì)開(kāi)展養(yǎng)殖及育種工作有重要意義(王沖, 2013)。本研究中，口蝦蛄雌性群體全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、頭胸甲長(zhǎng)、尾扇長(zhǎng)、腹部寬、大螯長(zhǎng)和體重等7 個(gè)性狀指標(biāo)的平均值小于雄性群體，而腹部長(zhǎng)的平均值則大于雄性群體。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，雌性和雄性群體頭胸甲長(zhǎng)、尾扇長(zhǎng)、腹部寬、大螯長(zhǎng)和體重等數(shù)量性狀差異極顯著(P<0.01)，其他指標(biāo)則差異不顯著，說(shuō)明口蝦蛄在某些性狀上對(duì)于開(kāi)展性別控制育種可能具有潛在價(jià)值。徐海龍等(2010)研究表明，當(dāng)體長(zhǎng)>7.66 cm 時(shí)，雄性口蝦蛄的體重超過(guò)雌性，與本研究結(jié)果相一致。

3.2 口蝦蛄形態(tài)性狀對(duì)體重的影響

在選育工作中，根據(jù)性別進(jìn)行形態(tài)性狀對(duì)體重影響分析，可以更準(zhǔn)確地指導(dǎo)選育工作(馬曉等, 2015)。本研究結(jié)果顯示，口蝦蛄各形態(tài)性狀與體重之間存在極顯著的表型相關(guān)(P<0.01)。對(duì)雌性群體而言，全長(zhǎng)和體重的相關(guān)系數(shù)最大(0.973)；對(duì)雄性群體而言，體長(zhǎng)和體重的相關(guān)系數(shù)最大(0.974)，對(duì)混合群體而言，腹部寬和體重的相關(guān)系數(shù)最大(0.969)。性狀間的關(guān)系包括直接關(guān)系和間接關(guān)系，僅通過(guò)各性狀表型相關(guān)分析，不能判定各自變量對(duì)因變量的影響，因此，有必要對(duì)性狀進(jìn)行通徑分析，通徑分析可以將相關(guān)系數(shù)分為直接作用和間接作用，獲得對(duì)體重有較顯著直接作用的形態(tài)性狀(馬曉等, 2015; 谷偉等, 2013; 王新安等, 2008)。

通徑分析表明，對(duì)雌性和混合群體而言，腹部寬對(duì)體重的直接作用均為最大，其次是體長(zhǎng)和全長(zhǎng)；尾扇長(zhǎng)對(duì)體重的間接作用均為最大。對(duì)雄性群體而言，體長(zhǎng)對(duì)體重的直接作用最大，其次是腹部寬；頭胸甲長(zhǎng)對(duì)體重的間接作用最大。

從決定系數(shù)的結(jié)果來(lái)看，雌性和混合群體腹部寬對(duì)體重的直接決定系數(shù)均為最大，其次是體長(zhǎng)和全長(zhǎng)；雄性體長(zhǎng)對(duì)體重的直接決定系數(shù)最大，其次是腹部寬。3 個(gè)群體的體長(zhǎng)和腹部寬共同決定系數(shù)均為最大。

上述分析表明，口蝦蛄不同性別群體以及混合群體的形態(tài)性狀對(duì)體重的影響有所差異。雄性群體體長(zhǎng)對(duì)體重的直接影響大于雌性群體、混合群體，雄性群體腹部寬對(duì)體重的直接影響則小于雌性群體和混合群體。對(duì)馬糞海膽的研究結(jié)果也表明，雌性馬糞海膽殼徑對(duì)體重的直接影響高于雄性，而雌性馬糞海膽殼高對(duì)體重的直接影響小于雄性。因此，對(duì)某些物種進(jìn)行選擇育種時(shí)，要考慮性別帶來(lái)的影響(冷曉飛等,2016)。

3.3 影響口蝦蛄體重的決定性狀

回歸分析表明，雌性、雄性和混合群體回歸方程達(dá)到顯著或極顯著水平，相關(guān)指數(shù)分別達(dá)到0.978、0.959 和0.960，說(shuō)明其他性狀的影響作用很小，影響體重的決定性狀已經(jīng)找到。決定3 個(gè)群體的共同形態(tài)性狀是腹部寬，除此之外，全長(zhǎng)、頭胸甲長(zhǎng)對(duì)雌性體重的決定作用較大，體長(zhǎng)對(duì)雄性體重的決定作用較大，全長(zhǎng)對(duì)混合群體體重的決定作用較大。分別建立雌性、雄性和混合群體回歸方程，在生產(chǎn)實(shí)踐中具有重要的指導(dǎo)價(jià)值。在研究中還發(fā)現(xiàn)，盡管通徑分析和決定系數(shù)分析對(duì)雌性群體和混合群體而言，體長(zhǎng)的直接影響大于全長(zhǎng)，但未能進(jìn)入回歸方程，原因是全長(zhǎng)和體長(zhǎng)之間存在著很強(qiáng)的共線性。

3.4 單一形態(tài)性狀與體重的擬合模型

曲線擬合模型可以準(zhǔn)確反映形態(tài)性狀與體重之間的關(guān)系(劉峰等, 2015; 陳紅林等, 2016)。劉峰等(2015)研究12 月齡半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)結(jié)果表明，雌性和雄性群體全長(zhǎng)、體高和體厚與體重的最優(yōu)擬合模型都為冪函數(shù)。

本研究中，形態(tài)性狀與體重的各擬合模型均差異極顯著(P<0.01)，說(shuō)明擬合結(jié)果均有意義。形態(tài)性狀與體重之間的最優(yōu)擬合模型有線性模型、冪函數(shù)模型、指數(shù)函數(shù)模型等，口蝦蛄雌性、雄性以及混合群體除全長(zhǎng)、腹部長(zhǎng)與體重的最優(yōu)擬合模型類(lèi)型相同外，其他均不相同，說(shuō)明性別不同，適用的模型也存在差異。對(duì)大連近海和青島近?？谖r蛄的研究表明，雌性和雄性口蝦蛄的體重與頭胸甲長(zhǎng)、體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、腹寬、尾扇長(zhǎng)均呈冪函數(shù)關(guān)系(林月嬌等, 2008; 盛福利,2009)。對(duì)黑斑口蝦姑(Oratosquilla kempi) (蔣霞敏等,2000)和黃海北部口蝦蛄(徐海龍等, 2010)的研究結(jié)果表明，體長(zhǎng)與體重呈冪函數(shù)關(guān)系，與本研究結(jié)果不同，可能是由于采樣群體的地理差異、規(guī)格大小或研究方法差異造成的。陳紅林等(2016)研究表明，8 月齡和14 月齡牙鲆(Paralichthys olivaceus) 3 個(gè)形態(tài)性狀與體重最優(yōu)擬合模型分別為線性模型和冪函數(shù)模型，說(shuō)明生長(zhǎng)階段不同，擬合模型會(huì)有所差異。

模型擬合優(yōu)度越大，自變量對(duì)因變量的解釋程度越高(陳紅林等, 2016)。本研究中，口蝦蛄雌性和混合群體的頭胸甲長(zhǎng)、腹部長(zhǎng)、大螯長(zhǎng)和雄性大螯長(zhǎng)與體重的擬合模型R2均<0.85，表明這幾個(gè)性狀單獨(dú)作為自變量不能很好反映體重的變化，對(duì)牙鲆的研究也得出了相似的結(jié)果(陳紅林等, 2016)。

本研究通過(guò)相關(guān)系數(shù)分析、通徑分析及多元回歸法分析研究了口蝦蛄3 個(gè)群體的形態(tài)性狀與體重的相互關(guān)系，結(jié)果表明，在選擇雌性口蝦蛄?xí)r，主要考慮全長(zhǎng)、腹部寬和頭胸甲長(zhǎng)；在選擇雄性口蝦蛄?xí)r，主要考慮體長(zhǎng)和腹部寬，混合群體選擇時(shí)主要考慮腹部寬和全長(zhǎng)。