李 帥,邱盛堯,王志楊,任曉強(qiáng),于文松,柯 可

(1.煙臺(tái)大學(xué)海洋學(xué)院,山東 煙臺(tái) 264005;2.煙臺(tái)市海洋經(jīng)濟(jì)研究院,山東 煙臺(tái) 264005)

海蜇(Rhopilemaesculentum),屬缽水母綱、根口水母目、根口水母科、海蜇屬,廣布于我國遼寧至福建臺(tái)灣的淺海海域,喜棲息于底質(zhì)為泥、泥沙的河口附近海域.海蜇適應(yīng)于半咸水水域環(huán)境,對(duì)淡水有一定程度的敏感性,多分布在水深5～20 m、水溫8～30 ℃的低鹽水域環(huán)境中[1-2].海蜇群體數(shù)量及生物特征的變動(dòng)深刻影響著黃渤海生態(tài)環(huán)境容量和生物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定,對(duì)當(dāng)?shù)貪O業(yè)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)和效益也有重要的影響[3].海蜇增殖放流是山東省漁業(yè)資源修復(fù)行動(dòng)計(jì)劃的重要組成部分,經(jīng)過10余年的海蜇增殖放流,不僅有效修復(fù)了海域生態(tài)環(huán)境,而且極大的補(bǔ)充了近海嚴(yán)重衰退的重要經(jīng)濟(jì)漁業(yè)資源[4-5].近年來國內(nèi)外學(xué)者主要從放流群體貢獻(xiàn)率、放流生態(tài)效益和社會(huì)效益等方面對(duì)海蜇增殖放流進(jìn)行研究[6-7].海蜇作為山東省重要的增殖放流物種,其生物學(xué)及分布特征變化也尤為重要.本文通過對(duì)山東半島南部海域2010—2019年海蜇資源專項(xiàng)調(diào)查結(jié)果進(jìn)行整理分析,對(duì)山東半島南部海蜇出現(xiàn)頻率與分布特征、生物學(xué)特征變化情況進(jìn)行分析研究,為科學(xué)評(píng)估海蜇資源提供理論依據(jù).

1 材料和方法

1.1 樣品采集

調(diào)查海域位于35°20′ N—37°10′ N、119°30′ E—122°30′ E之間山東半島南部沿海水域,每隔10′經(jīng)緯度設(shè)置1個(gè)調(diào)查站位,共設(shè)置38個(gè)調(diào)查站位(圖1),36號(hào)站位為連續(xù)未調(diào)查站位.調(diào)查船為流刺網(wǎng)船,主機(jī)功率14.7 kW.海蜇樣品采集工具為特制三層海蜇流刺網(wǎng),網(wǎng)目尺寸為80 mm,網(wǎng)高度為10 m,網(wǎng)長度為1 000 m.

圖1 山東半島南部海域調(diào)查站位

1.2 數(shù)據(jù)分析方法

1.2.1 相對(duì)資源密度與出現(xiàn)頻率 對(duì)2010—2019年各航次站位拖網(wǎng)時(shí)間全部標(biāo)準(zhǔn)化為1 h,相對(duì)資源密度以單位時(shí)間的漁獲量(個(gè)/(站·h))表示,利用ArcGIS 10.2和OriginLab OriginPro 8.5 分別制作年平均資源密度空間分布圖、海蜇出現(xiàn)頻率分布圖和各年資源密度分布圖,利用單樣本t檢驗(yàn)對(duì)海蜇出現(xiàn)頻率年間差異進(jìn)行顯著性檢驗(yàn).

1.2.2 海蜇傘徑和體重分析 本文主要對(duì)海蜇傘徑和體重參數(shù)進(jìn)行測定分析,總樣品數(shù)少于50個(gè)的站點(diǎn)全部測量,超過50個(gè)的站點(diǎn),測量樣品個(gè)數(shù)不少于50個(gè),體長和體重測量精度分別為1 mm和1 g.海蜇體長-體重關(guān)系用冪指數(shù)方程表示:

W=aLb,

(1)

式中,W為體重(g),L為體長(mm).使用SPSS Statistics 22軟件對(duì)傘徑-體重質(zhì)量關(guān)系方程中的b值進(jìn)行顯著性差異檢驗(yàn).

2 結(jié) 果

2.1 海蜇出現(xiàn)頻率

山東半島南部海域各站位海蜇出現(xiàn)頻率分析結(jié)果顯示,2010—2019年,38個(gè)調(diào)查站位中,出現(xiàn)頻率變化范圍為0～100%.出現(xiàn)頻率平均值為49%,其中7號(hào)站位出現(xiàn)頻率最高,為100%,28號(hào)站位出現(xiàn)頻率最低,為0%.1—17號(hào)站位中,除第4號(hào)站位,海蜇出現(xiàn)頻率均高于50%;18—38號(hào)站位中,出現(xiàn)頻率最高僅為44.44%(圖2).對(duì)海蜇出現(xiàn)頻率年間差異進(jìn)行單樣本T檢驗(yàn),結(jié)果表明,T=12.012,df=9,P<0.001,海蜇出現(xiàn)頻率最高為69.44%,出現(xiàn)在2019年;海蜇出現(xiàn)頻率最低為26.09%,出現(xiàn)在2015年(圖3).

圖2 山東半島南部海蜇各站位出現(xiàn)頻率

圖3 海蜇出現(xiàn)頻率年間變化

2.2 相對(duì)資源密度時(shí)空差異

2.2.1 各年間差異 2010—2019年,海蜇資源密度最大值出現(xiàn)在2016年,為31個(gè)/(站·h),資源密度最小值為0個(gè)/(站·h),在各年均有分布.平均資源密度在2017年最高,為4.64個(gè)/(站·h),在2015年最低.為1.17個(gè)/(站·h)(圖4).

2.2.2 海蜇年平均資源密度空間分布 通過對(duì)山東半島南部海域2010—2019年調(diào)查站位年平均海蜇資源密度進(jìn)行分析,平均資源密度>10.0個(gè)/(站·h)的站位有2個(gè),分別是7號(hào)和12號(hào)站位;平均資源密度在5.1～10.0個(gè)/(站·h)的站位有6個(gè),分別是1、2、5、6、8和13號(hào)站位;平均資源密度0.1～5.0個(gè)/(站·h)的站位有28個(gè),分別是3號(hào)站位、4號(hào)站位、9—11號(hào)站位、14—27號(hào)站位、29—35號(hào)站位、37—38號(hào)站位;2010—2019年未出現(xiàn)海蜇的站位有1個(gè),為28站位(圖5).

圖4 2010—2019年山東半島南部海蜇資源密度年間差異

2.3 海蜇生物學(xué)特征

2.3.1 海蜇傘徑變化特征 海蜇傘徑變化范圍為77～720 mm,平均傘徑為323.27 mm. 2010—2019年間,平均傘徑最大值出現(xiàn)在2017年,為460 mm,最小值出現(xiàn)在2013年,為161.40 mm.海蜇最小傘徑值在2018年最高,在2013年最低,分別為260 mm和67 mm.海蜇最大傘徑值在2012年最高,在2013年最低,分別為720 mm和293 mm.2010—2019年,海蜇優(yōu)勢(shì)傘徑趨向增大,最大優(yōu)勢(shì)傘徑出現(xiàn)在2017年,為550～649 mm,占32.86%;2015—2017年連續(xù)出現(xiàn)兩組不同優(yōu)勢(shì)體長,2015年為150～249 mm和400～450 mm,2016年為200～299 mm和350～399 mm,2017年為350～399 mm和550～649 mm(表1).

圖5 山東半島南部海蜇年平均資源密度分布

表1 山東半島南部海蜇優(yōu)勢(shì)傘徑年間變化

2.3.2 海蜇體重變化特征 海蜇體重變化范圍為25～12 500 g,平均體重為2 330.69 g.2010—2019年間,海蜇平均體重最大值出現(xiàn)在2017年,平均體重達(dá)到4 327.32 g,最小值出現(xiàn)在2013年,僅為627.70 g.海蜇最小體重最大值出現(xiàn)在2018年,最小值出現(xiàn)在2013年,分別為1 258 g和25 g.海蜇最大體重最大值出現(xiàn)在2012年,最小值出現(xiàn)在2013年,分別為12 500 g和1 890 g.2010—2019年,最大優(yōu)勢(shì)體重出現(xiàn)在2017年,為6 501～7 000 g,占17.14%;最小優(yōu)勢(shì)體重出現(xiàn)在2013年,僅1～500 g,比重高達(dá)72.41%(表2).

表2 山東半島南部海蜇優(yōu)勢(shì)體重年間變化

2.3.3 海蜇傘徑-體重關(guān)系 通過對(duì)2010—2019年海蜇生物學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,對(duì)不同年間海蜇傘徑-體重進(jìn)行了擬合,海蜇傘徑-體重的關(guān)系呈冪指數(shù)關(guān)系W=0.02 013L1.999 98(R2=0.853 19,n=565)(圖6),對(duì)2010—2019各年傘徑-體重關(guān)系方程中的b值用t檢驗(yàn)來檢驗(yàn)其差異性,結(jié)果表明b值差異顯著(T=18.921,df=9,P<0.001).

圖6 海蜇傘徑-重量關(guān)系

3 討 論

3.1 出現(xiàn)頻率差異

各個(gè)站位同期調(diào)查數(shù)據(jù)分析結(jié)果顯示,海蜇出現(xiàn)頻率在時(shí)空2個(gè)尺度存在明顯的差異性. 單樣本T檢驗(yàn)分析結(jié)果表明,海蜇出現(xiàn)頻率年間差異明顯,但整體呈上升趨勢(shì).海蜇出現(xiàn)頻率年間變化可分為2個(gè)階段:相對(duì)穩(wěn)定階段(2010—2014年)和穩(wěn)定上升階段(2016—2019年),在2019年達(dá)到最大值.空間尺度表現(xiàn)為東西差異,即丁字灣至靖海灣海域明顯高于丁字灣以西海域.張金浩認(rèn)為海蜇出現(xiàn)頻率較高區(qū)域主要集中在乳山灣至丁字灣沿海[6].丁字灣至靖海灣海域較高的海蜇出現(xiàn)頻率可能與浮游動(dòng)物的分布有關(guān),浮游動(dòng)物中橈足類分布與海蜇的分布有直接的相關(guān)性[6].海蜇主要以小型橈足類、貝類幼體和其他小型甲殼類浮游生物為餌料[7-9],山東半島南部海蜇出現(xiàn)頻率的東西差異性可能與浮游動(dòng)物分布有關(guān).

3.2 相對(duì)資源密度變化

從空間分布來看,年平均資源密度出現(xiàn)明顯的東西差異,即丁字灣至靖海灣海域明顯高于丁字灣以西海域.通過與等深線對(duì)比分析,海蜇資源密度較大的站位與等深線5～20 m分布一致[7],5～10 m的灣口海域資源密度最大.平均資源密度>10.0個(gè)/(站·h)的7號(hào)和12號(hào)站位均分布在丁字灣和乳山灣附近海域,平均資源密度5.1～10.0個(gè)/(站·h)之間的站位則集中分布在丁字灣、乳山灣、五壘島灣和靖海灣附近海域.海蜇年平均資源密度分布的東西差異性可能是海流因素引起海蜇生存環(huán)境變化所致,夏季自西南向東北移動(dòng)蘇北沿岸流與黃海西部沿岸流分支青島——石島近海的反氣旋中尺度渦旋在乳山口附近海域交匯,使得附近海域營養(yǎng)鹽聚集,適于海蜇生存棲息[10].東側(cè)海域豐富的浮游動(dòng)植物為海蜇生存創(chuàng)造了穩(wěn)定的餌料環(huán)境,促使海蜇資源密度增加.2010—2019年,海蜇資源密度呈波動(dòng)變化,平均資源密度分別在2011、2014和2017年出現(xiàn)峰值.海蜇相對(duì)資源密度分布在空間上具有一定的穩(wěn)定性,但在時(shí)間上表現(xiàn)為波動(dòng)性特征.海蜇資源密度年間的差異性可能與放流因素有關(guān).

3.3 海蜇生物學(xué)特征分析

3.3.1 生長變化 在2010—2019年間,海蜇個(gè)體在波動(dòng)中不斷增大,且海蜇較大個(gè)體比重不斷提高,海蜇個(gè)體的增大可能與山東半島南部多年持續(xù)科學(xué)的增殖放流有關(guān).“負(fù)責(zé)任放流”理念和“適應(yīng)性管理”方法對(duì)海蜇增殖放流的管控趨于精準(zhǔn)化,為海蜇和其他生物的繁育與生長創(chuàng)造了穩(wěn)定的食物鏈和適宜的生態(tài)環(huán)境[11].海蜇平均傘徑、最小傘徑和最大傘徑都處于波動(dòng)上升狀態(tài),雖在2019年出現(xiàn)下降,但優(yōu)勢(shì)傘徑卻趨向增大,尤其是在2015—2017年連續(xù)出現(xiàn)2組不同優(yōu)勢(shì)體長,且較大優(yōu)勢(shì)傘徑比例由25.00%上升為32.89%,2018和2019年優(yōu)勢(shì)傘徑相對(duì)較大,且所占比例均超過60.00%.海蜇平均體重、最小體重和最大體重都處于波動(dòng)上升狀態(tài),海蜇優(yōu)勢(shì)體重年間變化較大,出現(xiàn)小體重優(yōu)勢(shì)組和大體重優(yōu)勢(shì)組更替現(xiàn)象,但優(yōu)勢(shì)體重組趨向增大,較大優(yōu)勢(shì)體重比例趨于增加,說明海蜇處于較為穩(wěn)定的生長狀態(tài).2013年,海蜇平均傘徑與平均體重、最大傘徑與最大體重都降到最低值,可能與海蜇放流時(shí)間和山東南部滸苔大規(guī)模爆發(fā)有關(guān). 陳介康等[12]認(rèn)為,溫度是影響海蜇橫裂生殖的最基本因素,2013年,海蜇放流時(shí)間較往年提前5 d且在調(diào)查期間調(diào)查海域水溫較往年同期偏低,可能較低的溫度導(dǎo)致海蜇生長速度偏慢,造成海蜇個(gè)體偏小.另外,2013年山東南部海域5月下旬開始出現(xiàn)滸苔,6月上旬大規(guī)模爆發(fā)并大量分布于整個(gè)海域,尤以日照至海陽一帶最多,對(duì)海蜇前期的生存產(chǎn)生了較大的影響.

3.3.2 海蜇傘徑-體重呈冪指數(shù)關(guān)系,且存在年間差異 通過對(duì)海蜇傘徑-體重進(jìn)行分年擬合和總體擬合,得出海蜇傘徑-體重的關(guān)系呈冪指數(shù)關(guān)系,但各年傘徑-體重關(guān)系式中b值存在顯著差異.可能與海蜇放流時(shí)間、溫度、鹽度、海蜇生長環(huán)境、浮游動(dòng)植物狀況、溶解氧、光照等因素有關(guān)[13].海蜇適宜生長在低鹽海域環(huán)境中,海域鹽度對(duì)海蜇的生長發(fā)育尤其是海蜇幼體的生長具有顯著的影響[14-15],但BAMSTEDT等[16]認(rèn)為,當(dāng)鹽度在 17.5～35.0 變化時(shí),海蜇碟狀幼體對(duì)鹽度變化反應(yīng)不明顯．放流海域溫度通過改變海蜇新陳代謝來影響海蜇的生長,海蜇幼體在水溫為21～24 ℃時(shí)生長最快,溫度過高,新陳代謝加快,造成海蜇生長緩慢,反之又會(huì)降低攝食能力,對(duì)海蜇生長產(chǎn)生抑制作用[17-19],MATANOSKI等[20]認(rèn)為,溫度影響海蜇的生長速率主要是因?yàn)闇囟葧?huì)影響其活動(dòng)能力,進(jìn)而影響其攝食率,攝食率的大小決定著海蜇幼體的生 長 速度.光合作用通過影響海域溶解氧進(jìn)而影響海蜇的生長發(fā)育,據(jù)郝振林等[21]研究,水中溶氧達(dá)到19.6 mg/L 時(shí),氧氣容易進(jìn)入幼蜇體內(nèi),并產(chǎn)生氣泡,進(jìn)而改變幼蜇的身體比重及其游泳行為,影響幼蜇的攝食,而攝食率的大小又決定著海蜇幼體的生長速度.另外,浮游動(dòng)植物的分布通過影響海蜇?cái)z食也會(huì)影響海蜇的生長發(fā)育[8].海蜇放流時(shí)間及放流環(huán)境(溫度、鹽度、光照、溶解氧及浮游生物等)等因素的變化都可能影響海蜇的生長.