變溫對(duì)甘藍(lán)夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響

趙晨宇, 李新暢, 崔 娟,2,*, 高 宇, 史樹森,*

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 長(zhǎng)春130118; 2.吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院, 吉林132101)

甘藍(lán)夜蛾Mamestrabrassicae隸屬于鱗翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae)，是一種為害農(nóng)作物的多食性害蟲。該蟲主要為害十字花科(Brassicaceae)、藜科(Chenopodiaceae)、豆科(Leguminosae)等作物，以幼蟲取食寄主葉片，輕者食成孔洞和缺刻，重者可將葉片蠶食殆盡，嚴(yán)重影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)。

溫度是影響害蟲發(fā)生危害的重要環(huán)境因子，相關(guān)研究已有很多報(bào)道，所涉及的害蟲如巨膜長(zhǎng)蝽(何嘉等, 2014)、二點(diǎn)委夜蛾Athetislepigone(黨志紅等, 2011; 曹美琳, 2013)、褐邊綠刺蛾P(guān)arasaconsocia(鞠瑞亭等, 2007)、草小卷蛾Celyphaflavipalpanus(王淼等, 2015)等。羅進(jìn)倉等(1993)研究報(bào)道了甘藍(lán)夜蛾在室溫條件下，以甜菜Betavulgaris為寄主的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫；史樹森等(2014)以大豆Glycinemax為寄主，明確了甘藍(lán)夜蛾各齡期幼蟲取食量，并觀察了26～27℃室溫條件下甘藍(lán)夜蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期；于洪春等(2013)研究了溫度和光周期對(duì)甘藍(lán)夜蛾哈爾濱種群滯育誘導(dǎo)的影響。昆蟲是典型的變溫動(dòng)物，體內(nèi)的各種生命活動(dòng)極易受環(huán)境溫度變化的影響，研究溫度變化對(duì)昆蟲生長(zhǎng)、發(fā)育的影響具有重要理論和實(shí)踐意義(時(shí)培建等, 2011)。潘飛等(2012)研究認(rèn)為，與恒溫相比，自然變溫條件下昆蟲的發(fā)育起點(diǎn)溫度更低，能夠發(fā)育的溫度范圍更廣。截至目前，關(guān)于變溫對(duì)昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究已有一些報(bào)道，如王娟等(2016)對(duì)粘蟲Mythimnaseparata生殖和能源物質(zhì)代謝，吳曉晶等(1994)對(duì)松毛蟲赤眼蜂Trichogrammadendrolimi和瓜螟Diaphaniaindica發(fā)育速率，吳坤君等(2009)對(duì)棉鈴蟲Helicoverpaarmigera蛹的發(fā)育等研究，但其對(duì)變溫處理多采用兩段恒溫交替方式。而模擬晝夜自然變溫環(huán)境對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究尚不多見。

為了深入探討甘藍(lán)夜蛾在自然變溫環(huán)境下的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖等生物學(xué)特性，進(jìn)一步掌握其在農(nóng)作物田間發(fā)生為害規(guī)律，我們以大豆葉片為寄主材料飼養(yǎng)甘藍(lán)夜蛾幼蟲，模擬自然晝夜變溫環(huán)境測(cè)定其在不同日平均溫度條件下各蟲態(tài)發(fā)育歷期、發(fā)育速率、發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫及其成蟲繁殖力等，以期為生產(chǎn)實(shí)際中更準(zhǔn)確預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及科學(xué)防治該害蟲提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1蟲源：蟲源采自吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地(43°82′N, 125°40′E)，將采集的蟲源置于溫度25℃±1℃，相對(duì)濕度65%±5%，光周期16L∶8D，以盆栽大豆苗為寄主的人工氣候室中飼養(yǎng)建立實(shí)驗(yàn)種群。將附著有成蟲初產(chǎn)卵的葉片剪下，用濕潤(rùn)脫脂棉包裹葉柄保濕，放在底部平鋪濕潤(rùn)脫脂棉和濾紙的培養(yǎng)皿中備用，作為供試蟲源材料。

1.1.2寄主：寄主材料為大豆盆栽植株花莢期的新鮮葉片，品種為“吉農(nóng)18”。

1.1.4實(shí)驗(yàn)設(shè)備: PQX-450H人工氣候箱[中儀國(guó)科(北京)科技有限公司]，控制溫度為溫度分辨率0.1℃，恒溫波動(dòng)度±0.5℃，溫度均勻度±2℃，控濕范圍RH±5%～7%，光照強(qiáng)度0～20 000 lx; OLYMPUS-SZ61體視顯微鏡(日本OLYMPUS公司)。

1.2 變溫處理

采用人工氣候箱(PQX-450H)自動(dòng)調(diào)控變溫，模擬自然晝夜溫度變化(最大溫差12℃)，設(shè)5個(gè)日平均梯度變溫條件處理：

(1)13-15-17-19-21-23-25-23-21-19-17-15-13℃，日平均19℃；

(2)16-18-20-22-24-26-28-26-24-22-20-18-16℃，日平均22℃；

(3)19-21-23-25-27-29-31-29-27-25-23-21-19℃，日平均25℃；

(4)22-24-26-28-30-32-34-32-30-28-26-24-22℃，日平均28℃；

(5)25-27-29-31-33-35-37-35-33-31-29-27-25℃，日平均31℃。

EVA考核中資本成本率的設(shè)置直接影響EVA的高低，影響指標(biāo)的準(zhǔn)確性。 2016年12月12日國(guó)務(wù)院國(guó)資委印發(fā)的《考核辦法》(國(guó)資委第33號(hào))突出經(jīng)濟(jì)增加值考核，引導(dǎo)企業(yè)資本投向更加合理，注重企業(yè)分類及差異化因素，根據(jù)功能不同、資本結(jié)構(gòu)、風(fēng)險(xiǎn)程度不同的企業(yè)，提出差異化資本回報(bào)的要求。

各處理梯度變溫時(shí)段12個(gè)，每個(gè)時(shí)段為2 h，相對(duì)濕度65%±5%, 光周期16L∶8D。

1.3 變溫處理下甘藍(lán)夜蛾各蟲態(tài)生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)觀測(cè)

1.3.1卵發(fā)育歷期：將上述蟲源卵分別置于5個(gè)梯度變溫的人工氣候箱內(nèi)，每個(gè)處理20粒卵，5次重復(fù)。每日8∶00和20∶00時(shí)定時(shí)觀察并記錄卵的孵化情況，計(jì)算卵歷期。

1.3.2幼蟲和蛹發(fā)育歷期：卵孵化后，用毛筆取初孵幼蟲單頭飼養(yǎng)于塑料培養(yǎng)皿(直徑6 cm)內(nèi)，每個(gè)溫度10頭，5個(gè)重復(fù)。每天定時(shí)更換新鮮大豆葉片，用濕潤(rùn)脫脂棉包裹其葉柄保濕，同時(shí)清理蟲糞，更換干凈濕潤(rùn)濾紙。每日8∶00和20∶00時(shí)定時(shí)觀察并記錄幼蟲蛻皮及死亡情況直至化蛹。幼蟲化蛹后，觀察蛹的雌雄(董前進(jìn)等, 2019; 馮麗凱等, 2019)并記錄數(shù)量及死亡情況。

1.3.3溫度對(duì)成蟲產(chǎn)卵和壽命的影響：每個(gè)溫度下的蛹羽化成蟲后，進(jìn)行雌雄配對(duì)并置于養(yǎng)蟲罐(直徑10 cm，高14 cm)中單對(duì)飼養(yǎng)，罐內(nèi)置入新鮮保濕的離體葉片，飼喂成蟲5%蜂蜜水以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。每日8∶00和20∶00時(shí)定時(shí)觀察記錄養(yǎng)蟲罐內(nèi)產(chǎn)在葉片及養(yǎng)蟲罐內(nèi)壁上的卵粒數(shù)，直至成蟲死亡。5次重復(fù)。

1.4 甘藍(lán)夜蛾發(fā)育速率與溫度關(guān)系分析

將不同變溫處理下甘藍(lán)夜蛾卵、各齡幼蟲、蛹和成蟲的發(fā)育歷期進(jìn)行平均，將其轉(zhuǎn)為對(duì)應(yīng)溫度下的發(fā)育速率V(V=1/N)，再運(yùn)用SPSS軟件建立發(fā)育速率(V)與溫度(T)的回歸模型，根據(jù)R2和F值檢查線性回歸的顯著性，選擇擬合程度最好的方程(鄧維斌等, 2012)。

1.5 甘藍(lán)夜蛾發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫的測(cè)定

根據(jù)李典謨和王莽莽(1986)提出的直接最優(yōu)法計(jì)算各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度C和有效積溫K，公式如下：

式中:Ti為實(shí)驗(yàn)設(shè)定的溫度(℃)；Di為在Ti溫度條件下的發(fā)育歷期(d)；Ki為發(fā)育起點(diǎn)溫度是C時(shí)的有效積溫(d·℃)。

1.6 甘藍(lán)夜蛾實(shí)驗(yàn)種群生命表分析

結(jié)合上述系統(tǒng)觀察結(jié)果，組建甘藍(lán)夜蛾實(shí)驗(yàn)種群特定年齡生命表(Morris, 1963)，種群趨勢(shì)指數(shù)I值根據(jù)Morris(1963)和Watt(1963)提出的種群數(shù)量模型計(jì)算，公式如下：

I=N(n+1)/Nn=SE×SL1×SL2×…×SP×SA×P♀×F。

式中：I表示種群趨勢(shì)指數(shù)；SE,SL1, …,SA分別表示卵、各齡幼蟲、預(yù)蛹、蛹、成蟲的存活率；P♀指雌蟲比率；F指平均單雌產(chǎn)卵量。

1.7 數(shù)據(jù)分析

通過Microsoft Excel 2016(微軟公司，美國(guó)華盛頓州的雷德蒙德)和SPSS 20(IBM，美國(guó)紐約州阿蒙克市)對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。甘藍(lán)夜蛾在不同變溫下的發(fā)育歷期、產(chǎn)卵和壽命等數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，并利用Tukey氏法檢驗(yàn)其差異顯著性。描述性統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果

2.1 不同變溫處理對(duì)甘藍(lán)夜蛾實(shí)驗(yàn)種群生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.1.1各蟲態(tài)發(fā)育歷期：不同變溫處理下甘藍(lán)夜蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期如表1所示。在日平均溫度19～28℃的各梯度變溫處理間，甘藍(lán)夜蛾各蟲態(tài)及世代的發(fā)育歷期均存在顯著差異，且呈隨日均溫度升高而縮短的趨勢(shì)。卵在日變溫范圍為25～37℃(日平均31℃)時(shí)歷期最短，僅為2.25 d，與日變溫范圍為22～34℃(日平均28℃)時(shí)歷期無顯著差異(P>0.05)，但顯著短于其他日變溫范圍下卵的歷期(P<0.05)，比日平均19℃時(shí)縮短了3.12 d；幼蟲在日變溫范圍為13～25℃(日平均19℃)時(shí)發(fā)育歷期最長(zhǎng)，為37.00 d，在日變溫范圍為22～34℃(日平均28℃)時(shí)幼蟲發(fā)育歷期最短，僅為23.31 d，兩者相差近15 d，而日變溫范圍為25～37℃(日平均31℃)時(shí)不能完成其幼蟲發(fā)育；蛹期在日變溫范圍為13～25℃(日平均19℃)時(shí)最長(zhǎng)，為23.57 d，日變溫范圍為22～34℃(日平均28℃)時(shí)僅為12.15 d，少部分蛹發(fā)育歷期在日變溫范圍為22～34℃(日平均28℃)條件下發(fā)生為期40 d左右的滯育(越夏)，之后正常羽化；成蟲歷期在日變溫范圍為13～25℃(日平均19℃)時(shí)最長(zhǎng)，為7.93 d，而日變溫范圍為22～34℃(日平均28℃)條件下最短，僅為3.69 d，比前者縮短4.24 d。從整個(gè)世代看，日變溫范圍為13～25℃(日平均19℃)時(shí)該蟲世代發(fā)育歷期最長(zhǎng)，為65.93 d；日變溫范圍為22～34℃(日平均28℃)時(shí)，該蟲世代發(fā)育歷期最短，僅為38.46 d。

表1 不同變溫下甘藍(lán)夜蛾各蟲態(tài)的發(fā)育歷期

2.1.2各齡幼蟲發(fā)育歷期：不同變溫下各齡幼蟲的發(fā)育歷期如表2所示。甘藍(lán)夜蛾各齡幼蟲發(fā)育歷期呈隨日平均溫度升高而縮短的趨勢(shì)，在日變溫幅度為13～25℃(日平均19℃)下發(fā)育最慢，歷期最長(zhǎng)；1齡幼蟲在日變溫范圍為25～37℃(日平均31℃)下發(fā)育最快，歷期最短，2-4齡幼蟲在日平均溫度28℃和31℃條件下發(fā)育歷期無顯著差異(P>0.05)，3-4齡幼蟲在日平均溫度25℃, 28℃和31℃條件下發(fā)育歷期無顯著差異(P>0.05)。日變溫范圍為25～37℃(日平均31℃)下幼蟲發(fā)育至5齡時(shí)無存活，可見，日平均溫度31℃不適宜甘藍(lán)夜蛾幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育，至少在37℃的高溫時(shí)段不適宜其幼蟲的存活。

表2 不同變溫下甘藍(lán)夜蛾各齡幼蟲的發(fā)育歷期(d)

2.2 甘藍(lán)夜蛾發(fā)育速率與日平均溫度的關(guān)系

線性模型適用于描述適溫區(qū)溫度對(duì)昆蟲發(fā)育速率和增長(zhǎng)速率的影響(凡美玲等, 2017)，根據(jù)甘藍(lán)夜蛾在不同變溫處理?xiàng)l件下發(fā)育歷期，計(jì)算其在不同溫度條件下的發(fā)育速率，利用線性回歸模型對(duì)甘藍(lán)夜蛾各蟲態(tài)及幼蟲各齡期在日平均溫度為19℃, 22℃, 25℃和28℃條件下的發(fā)育速率與日平均溫度的關(guān)系進(jìn)行擬合，結(jié)果如表3所示。在日平均溫度19～28℃范圍內(nèi)，甘藍(lán)夜蛾各蟲態(tài)及幼蟲各齡期發(fā)育速率均與溫度呈顯著正相關(guān)，即各蟲態(tài)及幼蟲各齡期發(fā)育速率隨溫度升高而加快，且各蟲態(tài)及幼蟲各齡期發(fā)育速率與日平均溫度擬合方程均符合線性方程模型。

表3 甘藍(lán)夜蛾各蟲態(tài)發(fā)育速率(V)與日平均溫度(T)的回歸方程

2.3 不同變溫條件對(duì)甘藍(lán)夜蛾雌雄成蟲壽命的影響

不同變溫處理下甘藍(lán)夜蛾產(chǎn)卵前期及雌雄成蟲壽命如表4所示。甘藍(lán)夜蛾雌雄成蟲壽命隨著日平均溫度升高而逐漸縮短，且各溫度間存在顯著差異(P<0.05)。雌成蟲平均壽命最長(zhǎng)為8.00 d，最短為3.57 d；雄成蟲平均壽命最長(zhǎng)為7.91 d，最短僅為3.00 d。產(chǎn)卵前期在日變溫范圍13～25℃(日平均19℃)時(shí)顯著延長(zhǎng)，為3.44 d，而日平均溫度22～28℃范圍內(nèi)，產(chǎn)卵前期無顯著差異(P>0.05)。日變溫范圍為25～37℃(日平均31℃)時(shí)，甘藍(lán)夜蛾不能發(fā)育到成蟲期。

表4 不同變溫下甘藍(lán)夜蛾成蟲產(chǎn)卵前期和平均壽命

2.4 各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

不同變溫處理下甘藍(lán)夜蛾各蟲態(tài)發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫如表5所示。不同發(fā)育階段其發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫各不相同，幼蟲期的發(fā)育起點(diǎn)溫度最低為日平均6.54℃，卵期、蛹期、產(chǎn)卵前期和成蟲期的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為日平均7.98, 9.36, 10.22和10.78℃；各蟲態(tài)有效積溫為：卵期87.00 d·℃，幼蟲期607.36 d·℃，蛹期351.51 d·℃，成蟲期108.52 d·℃，成蟲產(chǎn)卵前期59.44 d·℃。整個(gè)世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫分別為日平均6.76℃和1 213.06 d·℃。

表5 甘藍(lán)夜蛾各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

2.5 不同變溫條件下實(shí)驗(yàn)種群生命表分析

根據(jù)不同變溫度下甘藍(lán)夜蛾各發(fā)育階段存活情況及成蟲繁殖力數(shù)據(jù)，建立甘藍(lán)夜蛾種群特定年齡生命表如表6所示。在日平均溫度19～31℃范圍內(nèi)，不同變溫條件下成蛾率隨溫度升高呈先升后降的趨勢(shì)，其中日變溫范圍16～28℃(日平均22℃)下成蛾率最高，日變溫范圍22～34℃(日平均28℃)下成蛾率最低；單雌產(chǎn)卵量亦隨日平均溫度升高呈先升后降的趨勢(shì)，其中日平均22℃下成蟲單雌產(chǎn)卵量最高，為327.22粒。在日平均溫度19～28℃范圍內(nèi)，各溫度下種群趨勢(shì)指數(shù)I均大于1，表明甘藍(lán)夜蛾下一代種群數(shù)量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，種群可以延續(xù)，其中，日變溫范圍16～28℃(日平均22℃)時(shí)種群趨勢(shì)指數(shù)最高，I=117.81，是其他各溫度下種群趨勢(shì)指數(shù)的2.21～9.01倍。而日變溫范圍25～37℃(日平均31℃)下甘藍(lán)夜蛾未完成整個(gè)世代發(fā)育。

3 討論

在氣象環(huán)境因素中，溫度對(duì)昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響最為顯著，即環(huán)境溫度決定其發(fā)育速率的快慢。關(guān)于環(huán)境溫度與昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育速率關(guān)系的研究，時(shí)培建等(2011)對(duì)相關(guān)模型的發(fā)展與應(yīng)用進(jìn)行了評(píng)述，并討論了研究溫度與害蟲發(fā)育速率關(guān)系對(duì)在全球氣候變暖的背景下，深入了解評(píng)估害蟲危害性的重要意義。關(guān)于恒溫與變溫環(huán)境對(duì)害蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響，劉樹生和孟學(xué)多(1989)通過研究桃蚜Myzuspersicae和蘿卜蚜Lipaphiserysimi在恒溫和變溫下發(fā)育速率的變化規(guī)律，明確了在適溫區(qū)，溫度波動(dòng)不改變發(fā)育速率與溫度的函數(shù)關(guān)系，但在恒溫下的高溫區(qū)(桃蚜：>28℃；蘿卜蚜：>30℃)隨溫度升高死亡率急劇增加、發(fā)育速率迅速下降，而在變溫下高溫區(qū)內(nèi)的發(fā)育速率隨高溫停留時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸下降；在恒溫下的低溫區(qū)只能完成部分蟲期發(fā)育，而變溫下的發(fā)育速率亦接近經(jīng)典的Logistic曲線。吳曉晶等(1994)通過松毛蟲赤眼蜂和瓜螟在多組恒溫和(兩段恒溫)交替變溫下的發(fā)育歷期研究也表明，在一定溫度范圍內(nèi)(松毛蟲赤眼蜂：20～34℃；瓜螟：26～36℃)恒溫和變溫下其完成發(fā)育所需的熱量無顯著差異，且無論在恒溫還是變溫條件下在高溫區(qū)均表現(xiàn)出發(fā)育速率隨溫度升高而下降。吳坤君等(2009)通過研究恒溫(15～37℃)和變溫(12/18℃～34/40℃兩時(shí)段恒溫交替)對(duì)棉鈴蟲蛹發(fā)育的影響，得出了在低溫區(qū)，蛹在變溫下的發(fā)育比在恒溫下快，在高溫區(qū)則相反，只有在中間的適溫區(qū)，蛹的發(fā)育率在變溫和恒溫下才比較接近的一般性結(jié)論。本實(shí)驗(yàn)采用人工氣候箱梯度(12個(gè)時(shí)段)自動(dòng)調(diào)控變溫，模擬自然晝夜溫度變化(最大溫差12℃)，研究了13～25℃(日平均19℃), 16～28℃(日平均22℃), 19～31℃(日平均25℃), 22～34℃(日平均28℃)和25～37℃(日平均31℃)5個(gè)梯度變溫條件對(duì)甘藍(lán)夜蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期的影響，結(jié)果顯示，在實(shí)驗(yàn)溫度范圍內(nèi)，甘藍(lán)夜蛾各蟲態(tài)及世代發(fā)育歷期隨日平均溫度升高而呈縮短趨勢(shì)，即發(fā)育速率隨溫度升高而加快，但在日平均溫度31℃(變溫范圍25～37℃)的變溫條件下，甘藍(lán)夜蛾幼蟲發(fā)育至5齡后全部死亡(表1和2)，表明甘藍(lán)夜蛾高齡幼蟲對(duì)高溫更加敏感，至少37℃已達(dá)到其致死高溫，而卵和1-4齡幼蟲的發(fā)育速率在日平均溫度31℃(含37℃高溫時(shí)段)條件下并未出現(xiàn)降低現(xiàn)象，這一結(jié)果與上述瓜螟蛹(吳曉晶等, 1994)、棉鈴蟲蛹(吳坤君等, 2009)在高溫區(qū)發(fā)育速率隨溫度升高而降低的結(jié)果似乎并不一致。其原因可以依據(jù)上述劉樹生和孟學(xué)多(1989)對(duì)桃蚜和蘿卜蚜的研究結(jié)果加以解釋。即“在變溫下高溫區(qū)內(nèi)的發(fā)育速率隨高溫停留時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸下降”，上述針對(duì)瓜螟和棉鈴蟲蛹的研究均采用“兩時(shí)段交替”變溫處理(高低溫時(shí)段為12 h∶12 h或8 h∶16 h)，而本研究的變溫處理在高溫(37℃)時(shí)段僅為2 h，其結(jié)果可能是由于昆蟲在不適高溫環(huán)境下持續(xù)時(shí)間較短所致。關(guān)于在熱量積累相同的情況下變溫環(huán)境是否更有利于昆蟲的生存，仍需做進(jìn)一步深入研究與探討。而在農(nóng)田自然條件下，日間高溫時(shí)段通常出現(xiàn)在中午偏后的2～4 h，因此，適當(dāng)增加變溫時(shí)段數(shù)模擬自然變溫環(huán)境可以更真實(shí)地反映出害蟲對(duì)溫度環(huán)境的適應(yīng)情況。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，甘藍(lán)夜蛾對(duì)環(huán)境高溫更加敏感，高溫環(huán)境對(duì)其幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育不利，同時(shí)甘藍(lán)夜蛾成蟲壽命也隨環(huán)境溫度升高而顯著縮短(表4)。這種隨著溫度升高，成蟲壽命減短的現(xiàn)象在點(diǎn)蜂緣蝽Riptortuspedestris(陳菊紅等, 2018)、豆卷葉螟Lamprosemaindicata(李新暢等, 2018)、斑鞘豆葉甲Colposcelissignata(史樹森等, 2013)、櫟黃枯葉蛾Trabalavishnou(劉永華等, 2016)、桔小實(shí)蠅Bactroceradorsalis(羅智心等, 2009)、紫斑谷螟Pyralisfarinalis(尚小麗等, 2013)、尖錐額野螟Sitochroaverticalis(史樹森等, 2015)等都有相關(guān)報(bào)道。

昆蟲屬于變溫動(dòng)物，其生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖與生存環(huán)境的溫度條件息息相關(guān)(于洪春等, 2013)，明確某種害蟲的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，對(duì)科學(xué)認(rèn)識(shí)該害蟲的發(fā)生規(guī)律及有效防控具有重要意義。本研究采用人工氣候箱梯度變溫模擬自然環(huán)境養(yǎng)蟲法開展相關(guān)研究，明確了甘藍(lán)夜蛾卵、幼蟲、蛹、成蟲發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為日平均7.98, 6.54, 9.36和10.78℃；有效積溫依次為87.00, 607.36, 351.51和108.52 d·℃(表5)。該結(jié)果與羅進(jìn)倉等(1993)以甜菜為寄主飼養(yǎng)甘藍(lán)夜蛾各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為10.20, 16.88, 19.18和22.06℃，以及有效積溫分別為58.47, 124.28, 61.55和0.67 d·℃(成蟲產(chǎn)卵前期)的研究結(jié)果存在很大差異?？梢钥闯觯哑诘陌l(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫與本研究結(jié)果相近外，其他各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度明顯高于前者，有效積溫則遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于前者。筆者認(rèn)為出現(xiàn)如此差異的主要原因是實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和方法問題，本研究采用5個(gè)不同日平均溫度的多時(shí)段梯度自控變溫處理，而后者是在同一無控室溫條件下飼養(yǎng)試蟲，且只有卵期有3組數(shù)據(jù)處理間溫差大于3℃，而其他蟲態(tài)數(shù)據(jù)處理間平均溫度相差僅1℃左右，導(dǎo)致各處理間環(huán)境溫度趨同于21～22℃范圍，可見，其實(shí)驗(yàn)結(jié)果的科學(xué)性有待商榷。另外，這種差異也可能與實(shí)驗(yàn)選擇的寄主植物不同有關(guān)，武海衛(wèi)等(2012)對(duì)美國(guó)白蛾Hyphantriacunea研究表明不同的食料植物對(duì)幼蟲和蛹的發(fā)育歷期、存活率、蛹重、成蟲壽命、產(chǎn)卵量等有顯著影響；朱俊洪等(2005)對(duì)棉古毒蛾Orgyiapostica的研究表明寄主植物對(duì)各蟲態(tài)發(fā)育歷期的影響主要在幼蟲階段，寄主植物進(jìn)而影響其種群趨勢(shì)指數(shù)；并且徐金漢等(1998)對(duì)多食性的昆蟲如甜菜夜蛾Spodopteraexigua進(jìn)行單一寄主繼代飼養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)單一寄主飼養(yǎng)會(huì)引起種群質(zhì)量下降。

昆蟲對(duì)不同溫度環(huán)境的適應(yīng)性還體現(xiàn)在其種群數(shù)量的增加與減少，只有在更適宜的溫度環(huán)境下昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育更快，繁殖力更強(qiáng)，則種群數(shù)量呈迅速增長(zhǎng)趨勢(shì)。種群趨勢(shì)指數(shù)I是利用生命表技術(shù)獲得的反映特定昆蟲種群世代間數(shù)量消長(zhǎng)趨勢(shì)的重要生態(tài)學(xué)指標(biāo)。本研究結(jié)果顯示，甘藍(lán)夜蛾種群在日變溫范圍16～28℃(日平均22℃)的變溫條件下，種群趨勢(shì)指數(shù)最高，I值為117.81，是其他溫度下種群趨勢(shì)指數(shù)的2.21～9.01倍(表6)，表明日平均22℃更適合甘藍(lán)夜蛾種群生存及繁殖，其種群數(shù)量將呈暴發(fā)性增長(zhǎng)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，這種溫度環(huán)境有可能導(dǎo)致該害蟲的暴發(fā)性危害。

甘藍(lán)夜蛾屬間歇性暴發(fā)害蟲，對(duì)其田間種群發(fā)生動(dòng)態(tài)及危害程度的預(yù)測(cè)預(yù)警十分重要。本研究明確了甘藍(lán)夜蛾各蟲態(tài)及幼蟲各齡期在不同變溫處理?xiàng)l件下日平均溫度與其發(fā)育速率的關(guān)系模型，更科學(xué)地給出了其各蟲態(tài)發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，以及種群趨勢(shì)指數(shù)等生物學(xué)參數(shù)，可為推測(cè)甘藍(lán)夜蛾發(fā)生世代及分布區(qū)域范圍以及田間種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)等提供科學(xué)依據(jù)。