薛曉萍，李楠，張繼波，熊宇

(1.山東省氣候中心，山東 濟(jì)南 250031；2.江蘇省蘇州環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，江蘇 蘇州 215008)

引言

植物生長(zhǎng)發(fā)育的干物質(zhì)積累主要來(lái)源于光合產(chǎn)物，光合作用除了受環(huán)境溫度、濕度、土壤水分及養(yǎng)分影響外，光照是主要制約因子。關(guān)于光照不足對(duì)作物的影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已做了大量研究，結(jié)果表明，寡照條件下，植物將通過(guò)調(diào)整葉綠素含量、降低光飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn)等生理特性以適應(yīng)環(huán)境[1-5]，由此導(dǎo)致作物光合作用能力降低，植株生長(zhǎng)變慢，根冠比、比葉面積以及根莖葉形態(tài)結(jié)構(gòu)等生態(tài)特性發(fā)生改變，造成產(chǎn)量下降，品質(zhì)降低[6-9]。

黃瓜(CucumissativusL.)屬葫蘆科甜瓜屬植物，喜溫喜光，是我國(guó)北方秋冬季反季節(jié)生產(chǎn)主要蔬菜之一。由于秋、冬季屬于寡照多發(fā)季節(jié)，持續(xù)寡照也是溫室黃瓜生產(chǎn)的主要?dú)庀鬄?zāi)害。關(guān)于寡照對(duì)黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究表明，弱光條件下黃瓜葉片凈光合速率降低[10-12]，光合產(chǎn)物運(yùn)輸減緩，植株生長(zhǎng)緩慢、莖蔓細(xì)弱、坐果率降低、產(chǎn)量下降等[13-19]。但相關(guān)研究以人工氣候箱模擬弱光影響為主，模擬試驗(yàn)過(guò)程中黃瓜生長(zhǎng)的溫度和濕度條件基本恒定不變，而用于種植黃瓜的溫室內(nèi)溫度和濕度是動(dòng)態(tài)變化的要素，二者環(huán)境條件存在較大差異，導(dǎo)致相關(guān)研究結(jié)果無(wú)法直接用于指導(dǎo)生產(chǎn)管理。另外，受人工氣候箱空間所限，前人的研究大多是以幼苗期為主，以日光溫室花果期黃瓜為研究對(duì)象，針對(duì)持續(xù)寡照的影響，迄今為止尚未見(jiàn)報(bào)道。本文擬通過(guò)采用遮陰方式，在植有黃瓜的日光溫室中模擬持續(xù)寡照環(huán)境，探明寡照對(duì)黃瓜花果期生長(zhǎng)發(fā)育影響，確定寡照災(zāi)害天氣對(duì)產(chǎn)量品質(zhì)形成的影響量化指標(biāo)，為溫室黃瓜生產(chǎn)管理、災(zāi)害防御和災(zāi)損評(píng)估提供技術(shù)支撐與依據(jù)。

1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與溫室環(huán)境

試驗(yàn)于2016年2—4月進(jìn)行，試驗(yàn)地點(diǎn)為山東臨沂設(shè)施農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)基地(117.95°N，32.25°E)，用于試驗(yàn)的溫室長(zhǎng)、寬和高度分別為68.0、10.0和4.6 m；聚乙烯無(wú)滴膜覆蓋，厚度0.6 mm，透光率75%。供試黃瓜品種為“德瑞特L108”，于2015年12月25日移栽，行株間距為50 cm×30 cm。溫室黃瓜于2016年2月20日進(jìn)入花果期，21日開(kāi)始遮陰控制試驗(yàn)。試驗(yàn)期間，溫室內(nèi)氣溫、空氣相對(duì)濕度、光合有效輻射、10 cm地溫等小氣候要素統(tǒng)計(jì)情況見(jiàn)表1。根據(jù)實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)表明，非寡照(晴好)天氣條件下，溫室內(nèi)的光合有效輻射一般在400～900 μmol·m-2·s-1之間；陰雨(雪)天氣條件下，溫室內(nèi)的光合有效輻射一般在100～200 μmol·m-2·s-1之間，正午前后在200 μmol·m-2·s-1左右，為此，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)依據(jù)天氣條件采用不同層次遮陽(yáng)網(wǎng)遮光方式，將正午前后光照強(qiáng)度控制在200 μmol·m-2·s-1左右，其他時(shí)間遵循其固有的變化規(guī)律，以模擬寡照天氣條件下溫室內(nèi)的光照環(huán)境，對(duì)照采用正?；蜓a(bǔ)光方式保持正常光照強(qiáng)度；試驗(yàn)期間，溫室通風(fēng)及黃瓜栽培管理按當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)水平進(jìn)行，溫室內(nèi)氣溫保持在18～28 ℃之間。

表1 試驗(yàn)期間小氣候要素統(tǒng)計(jì)結(jié)果

1.1.2 遮陰設(shè)計(jì)

遮陰控制試驗(yàn)設(shè)6個(gè)處理小區(qū)，每個(gè)小區(qū)植有5壟，約150株，設(shè)計(jì)1、3、5、7、9 d(分別以T1、T3、T5、T7、T9表示)5個(gè)遮陰處理水平，1個(gè)無(wú)遮陰處理為對(duì)照(以CK表示)，每個(gè)處理遮陰結(jié)束當(dāng)天測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)；遮陰處理結(jié)束后，進(jìn)行光照恢復(fù)。根據(jù)前人研究結(jié)果，短期持續(xù)寡照對(duì)設(shè)施作物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生一定影響，光照恢復(fù)后各項(xiàng)生理生態(tài)指標(biāo)能在一周左右恢復(fù)，為此，本試驗(yàn)恢復(fù)期設(shè)定為9 d，之后除了測(cè)定產(chǎn)量外，其他生理生態(tài)指標(biāo)不再測(cè)定，產(chǎn)量測(cè)定期為持續(xù)1個(gè)月。

1.2 測(cè)定內(nèi)容和方法

每個(gè)處理選定3株有代表性植株，每3 d進(jìn)行一次葉片取樣，測(cè)定葉面積和比葉重；每個(gè)遮陰處理小區(qū)內(nèi)選取3株長(zhǎng)勢(shì)均勻植株，按照大、中和小將黃瓜果實(shí)分為3類，每株每類形態(tài)的果實(shí)各選一個(gè)進(jìn)行掛牌標(biāo)記，遮陰結(jié)束后每4 d測(cè)定一次果實(shí)的上、中、下部直徑和果實(shí)長(zhǎng)度，生長(zhǎng)速率取3個(gè)標(biāo)記果實(shí)的平均值；遮陰處理之日起，在各處理中選取長(zhǎng)勢(shì)有代表性的植株10株，每隔3 d采收一次果實(shí)，統(tǒng)計(jì)產(chǎn)量及相關(guān)參數(shù)，包括單株果實(shí)重、果實(shí)數(shù)、單果縱橫徑、次病果數(shù)等；參照農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 1587—2008《黃瓜等級(jí)規(guī)格》[20]規(guī)定的黃瓜等級(jí)與規(guī)格的要求，將果實(shí)的外觀品質(zhì)分為特級(jí)、一級(jí)和二級(jí)3個(gè)等級(jí)；隨機(jī)抽取各處理的成熟果實(shí)，分別進(jìn)行花青素、維生素C、有機(jī)酸和可溶性糖等品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel和SPSS軟件，進(jìn)行相關(guān)試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 寡照對(duì)溫室黃瓜葉片長(zhǎng)勢(shì)的影響

2.1.1 寡照對(duì)葉面積的影響

進(jìn)入花果期后，單株葉面積仍處于快速增長(zhǎng)階段，光照不足，單株葉面積生長(zhǎng)受到制約，由圖1可見(jiàn)，各寡照處理?xiàng)l件下的植株葉面積增長(zhǎng)速率緩慢，且隨著寡照持續(xù)日數(shù)的增加，與CK的差距增大。恢復(fù)正常光照后，各處理黃瓜植株的葉面積增長(zhǎng)率均得到了提升，T1、T3、T5、T7單株葉面積在恢復(fù)期內(nèi)能接近CK的水平，T9則無(wú)法恢復(fù)至CK水平。

項(xiàng)目的所有任務(wù)結(jié)束后，進(jìn)入項(xiàng)目的反饋總結(jié)環(huán)節(jié)。此環(huán)節(jié)要求學(xué)生以調(diào)查問(wèn)卷的形式進(jìn)行項(xiàng)目反饋，老師收到反饋后，及時(shí)進(jìn)行查缺補(bǔ)漏式的總結(jié)復(fù)習(xí)，并配有相應(yīng)的自測(cè)題和在線測(cè)試題。

圖1 不同寡照處理溫室黃瓜單株葉面積變化圖

2.1.2 寡照對(duì)葉片比葉重的影響

圖2為不同寡照處理?xiàng)l件下溫室黃瓜葉片比葉重對(duì)比圖，由圖可見(jiàn)，隨著寡照日數(shù)增加，葉片的比葉重呈下降趨勢(shì)，其中T7和T9比葉重較CK分別低38.3%和41.4%。寡照處理結(jié)束后，T1、T3、T5比葉重在恢復(fù)期內(nèi)均能達(dá)到 CK水平；T7和T9無(wú)法恢復(fù)至正常水平，較CK分別低13.4%和21.3%。

圖2 不同寡照處理溫室黃瓜葉片比葉重變化圖

2.2 寡照對(duì)溫室黃瓜長(zhǎng)勢(shì)的影響

2.2.1 寡照對(duì)黃瓜植株長(zhǎng)勢(shì)的影響

由圖3可見(jiàn)，寡照對(duì)黃瓜株高和莖粗生長(zhǎng)均存在制約，與CK相比，二者表現(xiàn)為相同的變化特征，即CK>T1>T3>T5>T7>T9，但在寡照處理期間，株高仍有明顯增長(zhǎng)，其中T1、T3和T5株高與CK差異不大，而莖粗隨著寡照日數(shù)的延長(zhǎng)出現(xiàn)變細(xì)現(xiàn)象。恢復(fù)光照后，恢復(fù)期內(nèi)，各處理水平的黃瓜株高基本都能達(dá)到正常水平，但T7、T9的莖粗無(wú)法恢復(fù)至正常水平。

圖3 不同寡照處理溫室黃瓜株高和莖粗變化圖

2.2.2 寡照對(duì)溫室黃瓜果實(shí)生長(zhǎng)的影響

圖4為不同寡照脅迫條件下黃瓜果實(shí)生長(zhǎng)速率和果重的變化情況，由圖可見(jiàn)，隨寡照天數(shù)的增加，黃瓜果實(shí)的長(zhǎng)度和果徑生長(zhǎng)率均減小，且顯著小于CK(P<0.05)，寡照持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，果實(shí)生長(zhǎng)受影響越大。持續(xù)寡照5 d以上，果實(shí)長(zhǎng)度與CK達(dá)到顯著差異，T5、T7處理黃瓜長(zhǎng)度生長(zhǎng)速率較CK降低0.87 cm·d-1，T9處理生長(zhǎng)速率顯著降低，較CK降低1 cm·d-1以上；對(duì)黃瓜橫徑的影響，表現(xiàn)為對(duì)果實(shí)上下兩端的影響大于中部，果實(shí)上下部的橫徑增長(zhǎng)速率在寡照3 d即表現(xiàn)為與CK顯著差異，其中黃瓜上端橫徑增長(zhǎng)速率較CK降低0.87 mm·d-1，T1、T3、T5、T7處理果實(shí)下端橫徑增長(zhǎng)速率平均較CK低0.73 mm·d-1，T9果實(shí)增長(zhǎng)速率較CK降低0.99 mm·d-1；T5、T7、T9果實(shí)中部橫徑增長(zhǎng)速率與CK差異達(dá)到顯著，平均降低0.88 mm·d-1。

圖4 不同寡照處理溫室黃瓜果實(shí)生長(zhǎng)速率(縱徑生長(zhǎng)速率，單位：cm·d-1；橫徑生長(zhǎng)速率，單位：mm·d-1)和果重(單位：g)對(duì)比圖(a、b、c表示不同遮陰天數(shù)間在0.05水平上的差異顯著性)

2.3 寡照對(duì)溫室黃瓜品質(zhì)的影響

2.3.1 寡照對(duì)黃瓜果實(shí)外觀品質(zhì)的影響

圖5為不同寡照處理水平下黃瓜果實(shí)外觀品質(zhì)等級(jí)分布。由圖5可見(jiàn)，CK處理的特級(jí)、一級(jí)、二級(jí)和壞果比例分別為88.0%、8.0%、4.0%和0.0%，隨著寡照持續(xù)日數(shù)的延長(zhǎng)，特級(jí)果比例降低，與CK相比，各處理水平分別降低了9.4%、13.0%、18.0%、29.7%和43.0%；寡照5 d以上，導(dǎo)致二級(jí)果和壞果比例明顯升高，寡照每增加1 d，分別增加4.0%和5.0%，連續(xù)寡照9 d，二級(jí)果和壞果可達(dá)到20%和25%。

圖5 不同寡照處理溫室黃瓜果實(shí)外觀品質(zhì)的比較

2.3.2 寡照對(duì)黃瓜果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

圖6為不同寡照處理黃瓜果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)變化情況。由圖6可見(jiàn)，持續(xù)寡照對(duì)果實(shí)含水量、維生素C、花青素、可溶性糖和有機(jī)酸等指標(biāo)均有影響，隨著寡照時(shí)間的延長(zhǎng)，有機(jī)酸含量增加，其他品質(zhì)指標(biāo)均降低。與CK相比，T3、T5、T7、T9果實(shí)含水量差異達(dá)顯著水平，寡照每增加1 d，含水量降低0.19%。寡照對(duì)果實(shí)維生素含量影響明顯，各寡照處理水平與CK均達(dá)到顯著性差異，較CK分別降低5.57、6.00、6.85、10.14、13.43 mg·(100 g)-1； T5、T7、T9處理果實(shí)花青素含量較CK差異顯著，其中T5、T7處理較CK平均降低0.27 mg·mL-1，T9則低0.45 mg·mL-1；可溶性糖，T1、T3、T5與CK差異不明顯，較CK分別低1.14%、1.34%、1.26%，T7、T9差異顯著，較CK分別低3.40%和8.01%；有機(jī)酸含量，各處理水平較CK增加0.04%、0.11%、0.14%、0.20%、0.25%，T5、T7、T9與CK差異達(dá)顯著水平。

圖6 不同寡照處理溫室黃瓜果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)(含水量，單位：%；花青素含量，單位：mg·mL-1；有機(jī)酸占比，單位：%；維生素C含量，單位：mg·(100 g)-1；可溶性糖占比，單位：%)的平均值比較(a、b、c表示不同遮陰天數(shù)間在0.05水平上的差異顯著性)

3 討論與結(jié)論

1)黃瓜在進(jìn)入花果期的初期，葉片和植株仍處于快速生長(zhǎng)階段，此階段遭遇持續(xù)寡照天氣，將導(dǎo)致葉面積增長(zhǎng)緩慢，比葉重降低，低于5 d的寡照，株高和莖粗影響不大，但5 d以上株高和莖粗生長(zhǎng)受到影響，尤其是莖粗存在變細(xì)現(xiàn)象；前人研究結(jié)果[21-22]表明，短期遮陰對(duì)設(shè)施作物的影響在恢復(fù)正常光照條件后能迅速恢復(fù)，一周內(nèi)基本能夠恢復(fù)到正常水平。本研究的恢復(fù)光照后研究表明，7 d以上的寡照將對(duì)黃瓜植株生長(zhǎng)造成不可逆的損傷，不利于形成壯苗，將影響黃瓜后期產(chǎn)量提升，因此，陰雨寡照災(zāi)害的影響存在延續(xù)性。

2)連續(xù)5 d以上的寡照天氣將對(duì)黃瓜長(zhǎng)度造成顯著影響，5～7 d寡照，黃瓜長(zhǎng)度生長(zhǎng)速率降低0.87 cm·d-1，9 d以上寡照導(dǎo)致速率降低超過(guò)1 cm·d-1；對(duì)黃瓜橫徑的影響主要表現(xiàn)在果實(shí)上下兩端，寡照3 d以上影響達(dá)到顯著水平，上端橫徑增長(zhǎng)速率降低0.87 mm·d-1，下端橫徑在寡照時(shí)間1～7 d時(shí)，橫徑增長(zhǎng)速率降低0.73 mm·d-1，寡照日數(shù)超過(guò)9 d，增長(zhǎng)速率降低至0.99 mm·d-1以上。

3)持續(xù)寡照3～7 d，寡照日數(shù)每延長(zhǎng)1 d，果重降低4.89 g；寡照日數(shù)超過(guò)7 d時(shí)，每延長(zhǎng)1 d，果重較CK降低16.01 g。寡照對(duì)黃瓜果實(shí)特級(jí)果比例影響較大，1～5 d寡照，特級(jí)果比例降低9.4%～43.0%；持續(xù)寡照5 d以上二級(jí)果和壞果比例明顯升高，連續(xù)寡照9 d，二級(jí)果和壞果比例達(dá)到20%和25%；寡照3 d以上，果實(shí)含水率與CK差異即達(dá)到顯著性差異；維生素含量對(duì)寡照影響反映敏感，1～5 d的寡照，果實(shí)維生素含量降低6%左右，7 d以上的寡照日數(shù)，則降低10%～13%；寡照5 d以上，花青素和有機(jī)酸含量與CK差異達(dá)到顯著；與上述指標(biāo)相比，可溶性糖含量對(duì)寡照影響敏感度相對(duì)要低，寡照日數(shù)超過(guò)7 d時(shí)其含量方達(dá)到顯著性差異，寡照7 d較CK降低3.4%，之后寡照日數(shù)每增加1 d，可溶性糖含量將降低4%左右。

4)本研究結(jié)果表明，持續(xù)寡照下黃瓜生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)均受到不同程度影響。其影響機(jī)理表現(xiàn)為寡照下植株的葉片生長(zhǎng)量減小，光合作用減弱，光合產(chǎn)物的運(yùn)輸速度也相應(yīng)減慢，進(jìn)而使葉片供給到果實(shí)的同化物減少，導(dǎo)致果實(shí)發(fā)育不良[23]；趙玉萍等[24]、李益清和李天來(lái)[25]在研究中發(fā)現(xiàn)，在相同溫度條件下，番茄果實(shí)中的維生素C、可溶性糖、可溶性固性物含量和糖酸比隨著光照的增強(qiáng)而增加，寡照下各指標(biāo)值顯著低于自然光下，這與本研究的結(jié)論相似。

5)由于本研究主要目的是獲取不同寡照持續(xù)時(shí)間的影響指標(biāo)，試驗(yàn)期間重點(diǎn)進(jìn)行植株和果實(shí)生長(zhǎng)速率進(jìn)行測(cè)定，產(chǎn)量測(cè)定期僅為持續(xù)1個(gè)月。關(guān)于持續(xù)寡照對(duì)后期黃瓜總產(chǎn)量的變化規(guī)律影響，本研究并未涉及到，需要在未來(lái)研究中補(bǔ)充完善。