青藏高原多年凍土區(qū)不同水分條件的高寒草甸根系功能性狀對(duì)增溫的響應(yīng)

楊 凱,王根緒,張 濤,唐川川,黃克威,趙小祥,楊曉明,楊 燕,*

1 中國(guó)科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,成都 610041 2 貴州大學(xué)新農(nóng)村發(fā)展研究院,貴陽 550025 3 中鐵西北科學(xué)研究院有限公司,蘭州 730000 4 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

工業(yè)革命以來,化石燃料燃燒和森林砍伐等人類活動(dòng)導(dǎo)致全球氣溫增加了0.87℃,模型預(yù)估2030—2052年將增加1.5℃[1]。在過去的50年里,青藏高原的平均地表溫度以每10年0.35℃的速率增加了1.8℃,增溫速率高于全球平均水平,是全球氣候變化的敏感區(qū)[2]。由于高海拔和凍土的存在,位于青藏高原多年凍土區(qū)的高寒生態(tài)系統(tǒng)尤為脆弱[3],因此研究全球氣候變化對(duì)青藏高原多年凍土區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的影響較其他陸地生態(tài)系統(tǒng)更具有獨(dú)特性與超前性,使得青藏高原成為研究陸地高寒生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化響應(yīng)模式及適應(yīng)機(jī)制的天然實(shí)驗(yàn)室。

氣候變暖導(dǎo)致氣溫和土壤溫度升高[4],引起凍土退化并造成土壤水熱條件季節(jié)性變化[5],將直接或者間接地影響植物的生理代謝過程[6-7]、改變植物體內(nèi)元素含量分配[8]以及植物資源獲取策略[9]和生物量分配格局[10],進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性。北美洛基山高寒苔原的模擬試驗(yàn)結(jié)果顯示[11],增溫與補(bǔ)充土壤水分同時(shí)處理時(shí),植物群落生產(chǎn)力增加,單獨(dú)增溫降低高寒苔原的地上生產(chǎn)力,表明土壤水分可以改變苔原植被生產(chǎn)力對(duì)增溫的響應(yīng)模式。高寒地區(qū)土壤水分會(huì)限制植物生長(zhǎng)模式對(duì)增溫的響應(yīng),氣候變暖在不改變植物生產(chǎn)量的情況下,促進(jìn)了植物早期物候和生長(zhǎng)速率,但在秋季由于水分脅迫加劇導(dǎo)致生長(zhǎng)提前結(jié)束[12]。同時(shí),土壤水分作為影響高寒草地多樣性和生產(chǎn)力的主要驅(qū)動(dòng)因子[13],可以調(diào)節(jié)植物功能群多度和葉片功能性狀對(duì)增溫的響應(yīng)[14]。覆蓋北極苔原的植物葉片功能性狀對(duì)增溫的響應(yīng)的結(jié)果表明,在不受土壤水分限制的條件下,長(zhǎng)期增溫將引起植物葉片功能性狀向資源獲取型轉(zhuǎn)變,即高比葉面積和低葉片干物質(zhì)量[15]。這些結(jié)果強(qiáng)調(diào)了植物地上功能性狀對(duì)溫度響應(yīng)過程中存在對(duì)土壤水分的權(quán)衡,然而卻少有研究探究地下根系功能性狀是否且如何響應(yīng)溫度和水分的變化。

草地生態(tài)系統(tǒng)是全球碳平衡的重要組成部分[16],根系生物量占草地植物總生物量的一半以上,在碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用[17-18]。根系碳含量是植物碳元素分配的結(jié)果,受溫度、土壤含水量、養(yǎng)分條件等環(huán)境因素的影響[19-20]。暖干化脅迫導(dǎo)致青藏高原高寒草甸將更多碳化合物向根系分配[21],而不同草甸類型根系碳含量對(duì)增溫的響應(yīng)不一致,增溫增加矮嵩草草甸根系碳含量,而降低了金露梅灌叢草甸根系碳含量[22]。植物根系的碳分配對(duì)增溫的差異性響應(yīng),與可獲取水分密切相關(guān),進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了植物碳分配對(duì)增溫響應(yīng)過程中水分的重要性[23]。涵蓋不同氣候區(qū)的根系化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的綜合分析發(fā)現(xiàn),高寒植物根系氮含量低,是由于低溫限制了植物對(duì)養(yǎng)分的吸收利用[24]。增溫滿足了植物對(duì)低溫的要求[25],增加根系碳含量,從而提高根系的C∶N比值。同時(shí),暖干化氣候會(huì)降低多年凍土區(qū)莎草科植物根系的氮含量[26],提高藏嵩草地下部分C∶N比[27]。前人研究多側(cè)重于增溫對(duì)植物C、N、P等養(yǎng)分含量的影響,而結(jié)合根系化學(xué)計(jì)量學(xué)和根系形態(tài)特征,從植物地下資源利用策略的角度來探究植物根系對(duì)增溫的響應(yīng)機(jī)制研究相對(duì)較少,尤其是在青藏高原多年凍土區(qū),對(duì)不同土壤水分含量的高寒草甸根系功能性狀的研究。

青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)多分布在海拔3000 m以上,其中分布面積約為0.48×106km2的高寒草甸和0.049×106km2的高寒沼澤草甸大多位于多年凍土區(qū)域,是青藏高原分布廣泛的兩種草地生態(tài)系統(tǒng)[28-29]。分別以小嵩草(Kobresiapygmea)和藏嵩草(Kobresiatibetica)為優(yōu)勢(shì)種的高寒草甸和沼澤化草甸所含熱值高、營(yíng)養(yǎng)豐富,是青藏高原重要的草地資源[30]。本研究以風(fēng)火山地區(qū)生長(zhǎng)季(5—9月)土壤水分差異24%的小嵩草草甸和藏嵩草沼澤化草甸對(duì)研究對(duì)象,對(duì)比分析兩種草甸根系功能性狀對(duì)模擬增溫的響應(yīng),試圖從根系功能性狀所表征的植物資源利用策略的角度,初步探究土壤水分差異是否可能影響兩種草甸植物對(duì)增溫的響應(yīng)模式和適應(yīng)策略,解決如下科學(xué)問題：不同土壤水分含量的草甸地下生物量和根系功能性狀對(duì)增溫的響應(yīng)模式,以及基于根系功能性狀所指示的兩種草甸對(duì)增溫的適應(yīng)策略。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于青藏高原腹地長(zhǎng)江源多年凍土和高寒草甸均較典型的風(fēng)火山地區(qū)(92°50′—93°30′E,34°40′—34°48′N),氣候?qū)偾嗖馗咴珊蛋敫珊禋夂騾^(qū),年均溫-5.3℃,年降雨量270 mm,降水主要發(fā)生在植物生長(zhǎng)季(5—9月),年蒸發(fā)量1478 mm,凍結(jié)期為每年的9月至次年4月[29]。主要植被類型為高寒草甸和高寒沼澤草甸,其中高寒草甸主要分布于山地的陽坡、陰坡、圓頂山、灘地和河谷階地,分布上限可達(dá)5200 m左右;高寒沼澤主要分布在海拔3200—4800 m的河畔、湖濱、排水不暢的平緩灘地[31]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年8月,在研究區(qū)域選擇植被分布相對(duì)均勻一致的小嵩草高寒草甸和藏嵩草沼澤化草甸作為研究對(duì)象,分別建立100m×100 m樣地。采用開頂增溫室(Open top chambers, OTCs)模擬環(huán)境溫度增加。增溫室采用透明有機(jī)玻璃(PLEXIGLAS, Evonik Degussa, Essen, Germany, made in Shanghai, China)加工成正六邊形圓臺(tái)狀,底面積約為1m×1m,高40 cm,圓臺(tái)底邊長(zhǎng)106 cm,開口處邊長(zhǎng)60 cm,斜邊與地面呈60°夾角[32]。在小嵩草草甸和藏嵩草沼澤化草甸樣地中,各隨機(jī)布設(shè)6個(gè)試驗(yàn)小區(qū),試驗(yàn)小區(qū)間隔距離為5—8 m。在小區(qū)內(nèi)隨機(jī)布設(shè)對(duì)照樣方和OTC增溫樣方各一個(gè),對(duì)照和增溫樣方相隔2—3 m。同時(shí),通過在溫室和對(duì)照樣方內(nèi)布設(shè)傳感器和數(shù)據(jù)采集器(MG-EM50, Decagon, Pullman, USA),以測(cè)定溫室和對(duì)照樣方地上20 cm空氣溫度(℃)和地下5 cm土壤相對(duì)含水量(體積分?jǐn)?shù),%)及土壤溫度(℃),測(cè)定間隔為每30 min一次。每個(gè)樣地設(shè)置6個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)分別包括1個(gè)1 m×1 m的對(duì)照樣方和OTC增溫樣方。每個(gè)樣方再劃分為4個(gè)50 cm×50 cm的副樣方,隨機(jī)選取1個(gè)副樣方來布設(shè)內(nèi)生長(zhǎng)袋。2015年9月中旬生長(zhǎng)季節(jié)結(jié)束,用直徑5 cm 的土鉆,在隨機(jī)選取的副樣方內(nèi)隨機(jī)鉆取3個(gè)深度20 cm的孔,將內(nèi)生長(zhǎng)袋(網(wǎng)眼2 mm的尼龍網(wǎng)縫制成直徑5 cm,長(zhǎng)度為24 cm的圓柱狀袋子)垂直放入孔中。按照無根土土壤的含水量及土壤容重稱取所需土壤質(zhì)量垂直填入生長(zhǎng)袋內(nèi),生長(zhǎng)袋口露出地面約4 cm,插紅色標(biāo)簽以標(biāo)記位置和編號(hào)。因此,每個(gè)樣方布設(shè)了3個(gè)重復(fù)的內(nèi)生長(zhǎng)袋,對(duì)照和增溫共計(jì)36個(gè)內(nèi)生長(zhǎng)袋。

1.3 樣品采集與指標(biāo)測(cè)定

2016年9月中旬,搜集上一年埋設(shè)的36個(gè)內(nèi)生長(zhǎng)袋,取樣后迅速編號(hào)放入4℃冷藏箱帶回實(shí)驗(yàn)室分析。在實(shí)驗(yàn)室將生長(zhǎng)袋沿袋壁豎直剪開,用尺量取上下各10 cm兩層,在分界處切開后分別用60目標(biāo)準(zhǔn)土壤篩(0.28 mm孔徑)將根系與土壤分離,得到0—10 cm和10—20 cm兩土層根系樣品。用水沖凈后根據(jù)顏色、柔韌性和是否有根毛附著辨別活根。隨機(jī)分別選出兩層根系中一部分樣品,使用數(shù)字化掃描儀(Epson scanner)進(jìn)行掃描,并用專業(yè)根系掃描分析系統(tǒng)WinRHIZO(WinRhizo Pro STD 1600, Regent Inc.Canada)對(duì)根系圖像分析獲得根長(zhǎng)、根表面積和根體積等形態(tài)指標(biāo),掃描后的根放置在65℃鼓風(fēng)烘箱中烘干至恒重,用以計(jì)算比根長(zhǎng)(Specific Root Length, SRL)、比根面積(Specific Root Area, SRA)、根組織密度(Root Tissue Density, RTD)。未用于掃描的根系經(jīng)同樣方法烘干獲取干重后與掃描根系烘干樣品合并,使用球磨儀(Retsch, MM400)磨碎后并通過80目篩,經(jīng)元素分析儀(Elementar, VarioMacrocube, Germany)測(cè)定植物根系的C、N含量,測(cè)定結(jié)果用單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量表示[33]。通過根掃描形態(tài)指標(biāo)與掃描部分干重計(jì)算得到以下指標(biāo)[34]：

SRL=Rlength/Rmass;

SRA=Rarea/Rmass;

RTD=Rmass/Rvolume

式中,SRL(cm/g)為比根長(zhǎng),SRA(cm2/g)為比根面積,RTD(g/cm3)為根組織密度,Rlength(cm)、Rarea(cm2)、Rvolume(cm3)和Rmass(g)分別為掃描圖像根系總長(zhǎng)度、掃描圖像根系總面積、掃描圖像根體積和掃描根干重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)經(jīng)Excel記錄整理,用R(3.4.3, http://www.R-project.org/)完成數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析和作圖。其中,采用單因素方差分析增溫和植被類型對(duì)根系生物量、比根長(zhǎng)(SRL)、比根面積(SRA)、根組織密度(RTD)、根系C、N含量及根系C：N比值的影響,采用雙因素方差分析探索植被類型與增溫處理對(duì)根系功能性狀的交互效應(yīng),所有統(tǒng)計(jì)結(jié)果均以P<0.05為顯著差異標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果

2.1 兩種草甸氣溫和土壤水分的差異

自然條件下,小嵩草草甸和藏嵩草沼澤化草甸的地上20 cm處氣溫和地下5 cm處土壤水分存在差異。4年(2013—2016年)的氣象數(shù)據(jù)顯示,藏嵩草沼澤化草甸年均氣溫較小嵩草草甸低-0.31℃,年均土壤水分高出小嵩草草甸2.11%(體積分?jǐn)?shù))。在植物生長(zhǎng)發(fā)育尤為重要的生長(zhǎng)季(5—9月),藏嵩草沼澤化草甸土壤水分高出小嵩草草甸7.43%(體積分?jǐn)?shù)),氣溫高出0.34℃(圖1)?？梢?生長(zhǎng)季期間,兩種草甸氣溫的差異為8.72%,而土壤水分的差異達(dá)到23.9%。

圖1 兩種草甸月平均氣溫和月平均土壤水分

2.2 模擬增溫對(duì)兩種草甸氣溫和土壤水分的影響

2013—2016年的氣象數(shù)據(jù)顯示,模擬增溫處理提高了小嵩草草甸和藏嵩草沼澤化草甸的年均氣溫,增幅分別為1.85℃和2.22℃(圖1)。同時(shí),與對(duì)照樣方相比,OTCs中小嵩草草甸年均土壤濕度降低1.31%(體積分?jǐn)?shù)),而藏嵩草沼澤化草甸年均土壤濕度增加5.03%(體積分?jǐn)?shù))。生長(zhǎng)季期間,較對(duì)照相比,模擬增溫處理后小嵩草草甸和藏嵩草沼澤化草甸氣溫分別升高了2.5℃、2.93℃;同時(shí),降低了小嵩草草甸土壤水分3.71%(體積分?jǐn)?shù)),增加了藏嵩草沼澤化草甸土壤水分5.31%(體積分?jǐn)?shù))?？梢?由于開頂式溫室的增溫作用,兩種草甸全年和生長(zhǎng)季的空氣溫度升高;土壤水分對(duì)增溫的響應(yīng)存在差異,增溫降低了小嵩草草甸土壤水分,卻增加了土壤含水量較高的沼澤化草甸土壤水分,在生長(zhǎng)季差異更為明顯。

2.3 增溫對(duì)兩種草甸根系生物量的影響

自然條件下0—10 cm和0—20 cm土壤層中,藏嵩草沼澤化草甸根系生物量分別高出小嵩草草甸46.6%、34.7%,差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。與對(duì)照相比,增溫處理后小嵩草草甸根系生物量在0—10 cm和0—20 cm分別增加31.0%和28.3%(P<0.05),說明增溫導(dǎo)致小嵩草草甸生物量轉(zhuǎn)移向根系,主要體現(xiàn)在0—10 cm淺層土壤中(圖2),而對(duì)藏嵩草草甸根系生物量無影響。

圖2 增溫對(duì)兩種草甸在不同土壤層中根系生物量的影響

2.4 增溫對(duì)兩種草甸根系形態(tài)的影響

自然條件下0—10 cm土壤層中,藏嵩草沼澤化草甸比根長(zhǎng)與比根面積均顯著低于小嵩草草甸(P<0.05),在增溫后差異變得不顯著;兩種草甸根組織密度無差異,增溫后,藏嵩草沼澤化草甸顯著(P<0.05)低于小嵩草草甸(圖3)。10—20 cm土壤層中,兩種草甸比根長(zhǎng)與比根面積無差異,增溫后,藏嵩草沼澤化草甸顯著高于小嵩草草甸;藏嵩草草甸根組織密度在自然狀況和增溫后均顯著(P<0.05)低于小嵩草草甸。

模擬增溫后,較對(duì)照相比(圖3),10—20 cm土壤層,藏嵩草沼澤化草甸比根長(zhǎng)和比根面積分別顯著(P<0.05)增加86.43%和89.78%;小嵩草草甸根組織密度在0—10 cm、10—20 cm分別顯著(P<0.05)提高了19.66%和23.43%?？梢?增溫處理對(duì)藏嵩草根系形態(tài)的影響主要體現(xiàn)在提高比根長(zhǎng)和比根面積,促進(jìn)對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收;對(duì)小嵩草草甸的影響主要體現(xiàn)在增加根組織密度,提高其抗脅迫能力與根系壽命。

圖3 增溫對(duì)兩種草甸根系形態(tài)特征的影響

2.5 增溫對(duì)兩種草甸根系C、N含量及化學(xué)計(jì)量比的影響

自然條件下0—10 cm和10—20 cm土壤層中,藏嵩草沼澤化草甸根系C、N含量均顯著低于小嵩草草甸(P<0.05),而根系C∶N比值在各土層均無差異,增溫后,藏嵩草沼澤化草甸根系C含量在各土壤層均顯著高于小嵩草草甸(P<0.05),根系N含量和C∶N比值無差異(圖4)。

模擬增溫后,較對(duì)照相比,小嵩草草甸根系C含量在各土壤層均顯著降低(P<0.05),而藏嵩草沼澤化草甸根系C含量在各土壤層均顯著增加(圖4)。增溫處理增加了藏嵩草沼澤化草甸在10—20 cm根系N含量(P<0.05),卻降低小嵩草草甸在10—20 cm根系N含量。增溫顯著提高了兩種草甸在10—20 cm根系C∶N比值?？梢?兩種草甸根系C、N含量對(duì)溫的響應(yīng)不一致,但均提高了兩種草甸對(duì)N素的利用。

2.6 增溫與植被類型的交互效應(yīng)分析

增溫處理與植被類型的交互效應(yīng)顯著時(shí),說明兩種草甸對(duì)增溫的響應(yīng)存在顯著差異,結(jié)合單因素分析結(jié)果可對(duì)交互效應(yīng)給出進(jìn)一步解釋,即兩種草甸對(duì)增溫的差異性響應(yīng)是否會(huì)改變植被類型間原有差異。在0—10 cm和10—20 cm土壤層中,兩種草甸根系碳含量存在極顯著(P<0.01)的交互效應(yīng)(表1),結(jié)合圖4可以看出,自然條件下藏嵩草沼澤化草甸根系C含量顯著低于小嵩草(P<0.05),由于兩種草甸根系C含量對(duì)增溫的響應(yīng)相反,即顯著提高了藏嵩草沼澤化草甸根系C含量并顯著降低了小嵩草根系C含量(P<0.05),使得增溫處理后藏嵩草沼澤化草甸根系C含量在各土壤層均顯著高于小嵩草。在10—20 cm土壤層中,比根長(zhǎng)與比根面積存在極顯著(P<0.01)交互效應(yīng)(表1),結(jié)合圖3可見,自然條件下藏嵩草沼澤化草甸比根長(zhǎng)和比根面積均低于小嵩草草甸,由于二者對(duì)增溫的響應(yīng)不一致,即增溫顯著提高了沼澤化草甸比根長(zhǎng)和比根面積而對(duì)小嵩草無影響,導(dǎo)致了增溫后沼澤化草甸比根長(zhǎng)和比根面積顯著高于小嵩草草甸。同樣地,10—20 cm土層中,自然條件下兩種草甸根系N含量無差異,增溫處理顯著提高了沼澤化草甸根系N含量而對(duì)小嵩草草甸無影響(圖4),導(dǎo)致沼澤化草甸根系N含量在增溫后顯著高于小嵩草草甸?？梢?增溫處理對(duì)根系C、N含量、比根長(zhǎng)及比根面積的影響強(qiáng)于植被類型,兩種草甸對(duì)增溫不一致的響應(yīng)改變自然條件下原有的差異。

表1 基于一般線性模型的雙因素方差分析

圖4 增溫對(duì)兩種草甸根系碳、氮含量及碳氮比的影響

3 討論

3.1 增溫對(duì)兩種草甸根系生物量的影響

本研究中,增溫處理增加了小嵩草草甸0—20 cm土壤根系生物量,并主要體現(xiàn)在0—10 cm淺層土壤中。該研究結(jié)論與在海北站[35]和風(fēng)火山[36]高寒草甸的模擬增溫試驗(yàn)結(jié)果一致,即增溫引起生物量向地下轉(zhuǎn)移,并集中于表層。Loik[37]認(rèn)為增溫滿足了高寒地區(qū)受低溫限制的植物對(duì)溫度的需求,促進(jìn)光合作用從而促進(jìn)植物地上、地下部分的生長(zhǎng)。而Makiranta等[38]的研究表明,增溫主要通過改變地下土壤水分來影響植物的物候節(jié)律和生物量生產(chǎn),水分含量會(huì)影響植物對(duì)增溫的響應(yīng)。由于試驗(yàn)點(diǎn)位于青藏高原多年凍土區(qū),植物受低溫脅迫,植物根系的地下分布特征與土壤水熱格局均受活動(dòng)層凍融作用的影響[39]。岳廣陽等[40]研究了多年凍土區(qū)植物根系對(duì)活動(dòng)層溫度變化的響應(yīng),認(rèn)為植物生長(zhǎng)所需水分一部分來自于活動(dòng)層季節(jié)性融化過程,溫度調(diào)控凍土凍融作用,改變土壤水熱過程,影響植物根系生長(zhǎng)發(fā)育與垂直分布格局。模擬增溫引起小嵩草草甸向暖干化氣候發(fā)展,減少淺層土壤水分,水分的降低伴隨著可利用養(yǎng)分的減少,導(dǎo)致淺層土壤養(yǎng)分水分脅迫。脅迫環(huán)境下,小嵩草草甸生物量分配策略發(fā)生改變,將更多的生物量轉(zhuǎn)移向地下用于吸收水分和養(yǎng)分,使得0—10 cm和0—20 cm根系生物量的顯著增加。藏嵩草沼澤化草甸土壤水分的增加可能因?yàn)樵鰷厥沟脙鐾粱顒?dòng)層厚度增加和凍結(jié)水的融化,引起水分蒸散發(fā)加劇補(bǔ)給了淺層土壤中水分[41],同時(shí),藏嵩草沼澤化草甸較為發(fā)達(dá)的淺層根系形成的草皮層具有較強(qiáng)的持水保水作用[42]。增溫、增水條件下的沼澤化草甸將更多的生物量用于發(fā)育地上部分,以獲得對(duì)光照等資源更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力,因此其根系生物量無顯著變化。從土壤水分、養(yǎng)分角度與植物生物量分配策略角度可解釋兩種草甸根系生物量對(duì)增溫的響應(yīng)差異。

3.2 增溫對(duì)兩種高寒草甸根系功能性狀的影響

根系的功能性狀特征與其資源獲取策略緊密相關(guān),并對(duì)資源條件與氣候的變化在時(shí)空上做出響應(yīng)[43],比根長(zhǎng)、比根面積、組織密度以及根系碳、氮含量等被認(rèn)為是植物適應(yīng)環(huán)境的有效性狀[44]。一般認(rèn)為[45]資源獲取型植物具有高比根長(zhǎng)、比根面積和根系氮含量等特征,從而實(shí)現(xiàn)對(duì)水分和養(yǎng)分的快速獲取,資源保守型植物則對(duì)應(yīng)低比根長(zhǎng)與高根組織密度,以低代謝活動(dòng)強(qiáng)度和長(zhǎng)根系壽命以持續(xù)獲取資源。本研究中,在增溫處理后,顯著增加了藏嵩草沼澤化草甸10—20 cm的比根長(zhǎng)和比表面積,反映出沼澤草甸植物加強(qiáng)對(duì)10—20 cm土壤層資源的獲取,這是由于增溫引起沼澤化草甸10—20 cm土壤中水分和氮素等養(yǎng)分增加的結(jié)果[31],沼澤化草甸植物根系變長(zhǎng)、表面積加大以提高對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收。暖干化小氣候加劇了小嵩草草甸土壤的貧瘠[31],小嵩草草甸提高0—10 cm和10—20 cm根組織密度以延長(zhǎng)根系的壽命,實(shí)現(xiàn)對(duì)資源的持續(xù)利用,以維持生存[46]。兩種草甸根系功能性狀對(duì)增溫的響應(yīng)不同,反映了植物資源獲取策略存在對(duì)環(huán)境因子的權(quán)衡,本研究中環(huán)境因子主要為土壤水分的差異。

增溫一方面會(huì)改變土壤中養(yǎng)分元素的含量與分配格局,另一方面改變植物根系形態(tài)特征與資源獲取策略[9],影響根系對(duì)土壤養(yǎng)分吸收與利用。在本研究中,兩種草甸根系C、N含量對(duì)增溫的響應(yīng)不一致,即小嵩草草甸各土壤層根系C含量均顯著降低,藏嵩草沼澤化草甸根系C含量及10—20 cm根系N含量均顯著提高。增溫引起兩種草甸土壤水分改變的方向不同,導(dǎo)致小嵩草草甸與沼澤化草甸有各自特異的土壤水熱過程[39]和養(yǎng)分格局[31];同時(shí),增溫后兩種草甸的資源獲取策略存在差異,這可能是導(dǎo)致兩種草甸植物根系C、N含量差異主要原因。小嵩草草甸植物根系C含量在0—10 cm與10—20 cm均隨溫度升高而顯著降低,究其原因,可能包括以下三個(gè)方面：一是由于增溫導(dǎo)致土壤的暖干化,土壤養(yǎng)分的減少,增加了植物根系死亡率[25]。二是增溫引起的土壤干旱加劇,影響了碳水化合物在韌皮部中的運(yùn)輸[47],使得植物向根系的碳分配受影響[48]。三是增溫提高了根系的呼吸速率,使得根系的生長(zhǎng)和維持需要消耗更多的碳水化合物[41]。增溫后,藏嵩草沼澤化草甸根系C含量在0—10 cm和10—20 cm土壤層中均顯著增加,主要原因是在水分和養(yǎng)分較為富足的條件下,溫度升高加強(qiáng)光合作用,促進(jìn)光合產(chǎn)物生產(chǎn)[48],有更多的碳水化合物能分配到地下[49];沼澤化草甸根系N含量在10—20 cm顯著增加是由于其比根長(zhǎng)與比根面積的提高,促進(jìn)對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收。C∶ N的比值大小表示植物吸收單位養(yǎng)分元素所同化碳的了能力,可以在一定程度上反映植物對(duì)養(yǎng)分元素的吸收利用率[50]。在本研究中,溫度升高顯著提高了小嵩草草甸和藏嵩草沼澤化草甸10—20 cm根系C∶N比值,這表明了增溫條件下,小嵩草草甸與藏嵩草沼澤化草甸均能更有效地利用氮素?？紤]到土壤水熱與養(yǎng)分條件的差異,兩種草甸提高養(yǎng)分利用速率的原因存在不同。增溫引起小嵩草草甸土壤干旱加劇,與對(duì)照相比,可利用氮在土壤中流動(dòng)與擴(kuò)散受阻[51],同時(shí)較為干旱的土壤增大了對(duì)根系伸長(zhǎng)的機(jī)械損傷,小嵩草草甸植物提高氮素利用效率減緩?fù)寥乐蠳素限制。在土壤水分富足的藏嵩草沼澤化草甸中,增溫提高了有機(jī)物降解和氮素礦化速率[51],無機(jī)態(tài)氮含量增加,養(yǎng)分水分充足,溫度升高增強(qiáng)種間競(jìng)爭(zhēng),沼澤化草甸植物形成對(duì)資源快速獲取與充分利用的策略以提高對(duì)土壤水分、養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)力。

3.3 增溫處理與植被類型的交互作用

不同生態(tài)系統(tǒng)或植被類型在生境條件,群落組成和結(jié)構(gòu),土壤化學(xué)性質(zhì)等差異都可能是植物對(duì)增溫的響應(yīng)不一致的成因[52]。從整體上看,本研究中,小嵩草草甸和藏嵩草沼澤化草甸在根系形態(tài)特征和根系碳氮含量?jī)煞矫鎸?duì)增溫的響應(yīng)存在不一致(表1)。根系形態(tài)特征與植物資源獲取策略有密切關(guān)系[9],資源獲取型植物具有高比根長(zhǎng)、比根面積的高吸收功能形態(tài)[53],而在貧瘠土壤中生長(zhǎng)緩慢的植物具有高組織密度的長(zhǎng)壽命根系[33]。土壤水分差異的小嵩草草甸與藏嵩草沼澤化草甸,根系形態(tài)特征對(duì)增溫的不一致響應(yīng)。小嵩草草甸土壤水分較為缺乏,是限制高寒草甸植物地下部分生長(zhǎng)大于的關(guān)鍵因子[31],增溫增加了土壤水分的散失,養(yǎng)分的流動(dòng)擴(kuò)散也因此受限制,土壤中營(yíng)養(yǎng)資源匱乏[25],根系組織密度提高,降低對(duì)根系的碳輸入,采取緩慢生長(zhǎng),提高壽命的保守型資源獲取策略。藏嵩草沼澤化草甸,土壤中根系密集,保水持水有機(jī)物質(zhì)多,植被蓋度大[42],增溫促進(jìn)凍土融化提供一定補(bǔ)給,土壤養(yǎng)分水分富足。沼澤化草甸植物根系伸長(zhǎng)、表面積增大,快速吸收土壤資源,促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。不同的資源獲取策略也導(dǎo)致兩種草甸根系N含量對(duì)增溫的響應(yīng)差異,資源獲取型沼澤化草甸能更多的從土壤中獲得養(yǎng)分,從而根系N含量隨增溫顯著提高,并顯著高于資源保守型小嵩草草甸。增溫與植被類型對(duì)兩種草甸根系C含量交互作用極顯著(P<0.01),結(jié)合單因素方差分析結(jié)果(圖4),一方面表明,兩種草甸根系C含量對(duì)增溫的響應(yīng)不一致,另一方面說明增溫改變了二者根系C含量原有的差異。其主要原因可能是,增溫引起兩種草甸生物量分配策略的差異,水分養(yǎng)分較為富足的藏嵩草沼澤化草甸,生物量更多用于地上部分生長(zhǎng)發(fā)育;暖干化脅迫小嵩草草甸將更多的生物量分配向地下,快速積累的根系生物量稀釋了根系中C、N元素。

4 結(jié)論

溫度升高在一定程度上促進(jìn)了小嵩草草甸與藏嵩草沼澤化草甸根系生物量的積累,但兩種草甸具有特異的水熱條件、土壤養(yǎng)分供給,資源的差異導(dǎo)致兩種草甸采取不同的資源獲取策略和生長(zhǎng)策略以適應(yīng)環(huán)境變化,具體體現(xiàn)在根系形態(tài)與化學(xué)計(jì)量學(xué)等功能性狀特征對(duì)增溫的響應(yīng)不一致。在未來氣候變暖的情境下,小嵩草草甸植物會(huì)采取延長(zhǎng)根系壽命、降低資源獲取速率的資源保守型策略以適應(yīng)區(qū)域氣候暖干化發(fā)展;而藏嵩草沼澤化草甸則會(huì)提高對(duì)養(yǎng)分的吸收利用,加大對(duì)資源的獲取,以維持植物地上、地下部分的快速生長(zhǎng)。但僅僅從形態(tài)學(xué)與化學(xué)計(jì)量學(xué)角度還不能夠充分揭示不同植被對(duì)溫度的響應(yīng)模式與差異,未來需要結(jié)合植物物候?qū)W和植物生理學(xué),考慮土壤養(yǎng)分、凍土凍融、植物物候、植物生理代謝過程,進(jìn)一步探究青藏高原多年凍土區(qū)高寒生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)機(jī)制,為高寒生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)氣候變化,采取適應(yīng)性管理等方面提供科學(xué)依據(jù)。

致謝：感謝中鐵西北院風(fēng)火山觀測(cè)站、中國(guó)科學(xué)院貢嘎山高山生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)試驗(yàn)站提供的幫助。