馬雄忠,王新平

1 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院沙坡頭沙漠試驗研究站,蘭州 730000 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

根系是植物與外界環(huán)境進行物質(zhì)和能量交換的關(guān)鍵器官之一[1- 3],根系構(gòu)型指植物根系在土壤中的分布和排列[4]。根系構(gòu)型不止受遺傳因素控制,不同的生境也會影響根系構(gòu)型的表達[5]。根系構(gòu)型一定程度上反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)性及植被的退化和演替狀況[6]。然而,由于根系生長于地下,不能直觀的對根系構(gòu)型進行認識和了解[3,7]。以往的研究較多的是通過外形、根冠比、根重等指標反映根系生長情況,而對根系的分支和結(jié)構(gòu)特征研究較少[8- 9]。

20世紀70年代,分形幾何的誕生為根系構(gòu)型研究提供了一種新的方法。根系是較為明顯的分形結(jié)構(gòu)[10],運用分形理論研究根系,可以定量描述根系幾何形態(tài)、分形特征及擴展范圍等[11]。分形維數(shù)和分形豐度是根系分形結(jié)構(gòu)的兩個重要的參數(shù),分形維數(shù)可以說明根系發(fā)育程度及分支能力等；分形豐度反映根系分布范圍、密度及資源競爭力等。分形豐度和分形維數(shù)密切相關(guān),綜合體現(xiàn)了植物的營養(yǎng)吸收、傳輸、資源利用能力及碳消耗特點[10]。20世紀80年代,幾何拓撲學(xué)被引入了根系研究[12- 13],根系拓撲結(jié)構(gòu)與根系連接數(shù)量、分支情況相關(guān),可以用來描述根系營養(yǎng)吸收和固定能力[8,14]。相較根系形態(tài)指標,拓撲特征能更準確的反映根系構(gòu)型,因此近年來學(xué)者們對拓撲結(jié)構(gòu)的研究日益增多[15]。楊小林等[16]研究了沙漠腹地3種植物根系拓撲特征與生境的關(guān)系,單立山等[17]研究了河西走廊中部兩種荒漠植物根系拓撲和分型特征,楊振亞等[18]研究了干旱對杉木幼苗根系拓撲結(jié)構(gòu)的影響。拓撲結(jié)構(gòu)和分形特征能夠反映根系的分支模式和功能特點,將兩種方法綜合應(yīng)用于根系研究能更準確的反映根系構(gòu)型特征和生態(tài)適應(yīng)策略。

紅砂(Reaumuriasoongarica)和珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)是超旱生植物,在荒漠區(qū),幾乎能生長在所有的土質(zhì)上,是中國荒漠地區(qū)分布最廣的地帶性建群種之一。兩種荒漠植物也是阿拉善高原分布較廣的兩種優(yōu)勢植物,兩者常互為共建種組成混生群落,混生群落地上部分的“成叢性”分布,即通過聚集分布以降低蒸騰失水等生理脅迫,地下根系分布稀疏,一般情況下紅砂根系分布更深。其抗寒抗旱能力強,且有集沙固沙作用,對干旱荒漠區(qū)植被恢復(fù)與重建、水土流失治理等具有重要作用[19-20]。近年來隨著人類干擾加劇,導(dǎo)致阿拉善生態(tài)環(huán)境退化,紅砂和珍珠豬毛菜的生存環(huán)境受到極大的影響[21],現(xiàn)有的研究較少涉及取樣困難的地下部分,而兩種荒漠植物作為沙漠特殊環(huán)境的良好適應(yīng)者,了解其根系構(gòu)型特征是探討環(huán)境變化條件下該地區(qū)植物根系-土壤互作的重要途徑,對于沙漠地區(qū)植被恢復(fù)具有重要意義。鑒于此,本文從根系形態(tài)特征、分形特征和拓撲特征三方面刻畫紅砂和珍珠豬毛菜的根系構(gòu)型特點,分析紅砂和珍珠豬毛菜在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面對干旱的響應(yīng)調(diào)節(jié),探討其對阿拉善高原西南緣干旱荒漠生境的生態(tài)適應(yīng)性。該研究對揭示干旱區(qū)植物共存機制具有重要科學(xué)意義,將為揭示阿拉善高原西南緣灌木多樣性成因提供理論依據(jù),并對該地區(qū)生態(tài)保護和恢復(fù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于阿拉善高原西南緣,河西走廊東段,祁連山北麓,其地理位置為101°34′E,38°46′N。該區(qū)屬溫帶大陸性極干旱氣候,常年干燥,年均降水量119.5 mm,年均蒸發(fā)量2722 mm。冬冷夏熱,晝夜和四季溫差大,冬夏季長,春秋季短,春季升溫快,秋季降溫迅速。年均氣溫9.4℃,1月最低,平均-7.0℃；7月最高,平均24.2℃。年均日照數(shù)2991.7h,年均無霜期170 d。雨量少,光照強,風沙多,地表水資源匱乏。地下水位低,一般低于地面以下-40 m。土壤類型為灰棕漠土,土壤層有效厚度較小,持水持肥能力弱。土壤體積密度為1.45 g/cm3,沙粒、粉粒和粘粒含量分別為62%、20%和18%,土壤總C、總N和總P含量分別為12.85、0.47 g/kg和0.77 g/kg,有機質(zhì)含量為4.84 g/kg,總鹽含量為3.27 g/kg。地帶性植被以天然珍珠豬毛菜、紅砂、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、駱駝蓬(PeganumharmalaL.)等旱生灌木為主。研究區(qū)總植被蓋度為18.6%,其中紅砂和珍珠豬毛菜分別占總蓋度的61.8%和6.5%,兩種植被組成混生群落,是區(qū)域內(nèi)分布最廣泛的荒漠植被,對兩種植被的研究可以代表區(qū)域內(nèi)植被根系構(gòu)型的基本特征。

1.2 樣品采集與處理

2018年全年降水量108.9 mm,其中4—7月降水量占全年降水量的56.7%。于2018年7月下旬,在阿拉善高原西南緣的紅砂-珍珠豬毛菜自然混生群落中選擇地勢平坦、植物分布相對較為均勻的區(qū)域設(shè)置3個樣方,樣方間隔為1000 m,樣方大小設(shè)置為10 m × 10 m,對樣方內(nèi)紅砂和珍珠豬毛菜的地上部分指標(株高、冠幅、基徑)進行調(diào)查,統(tǒng)計確定標準樣株。紅砂標準樣株株高、冠幅和基徑分別為24.77 cm、1653.13 cm-2和13.1 mm,珍珠豬毛菜標準株株高、冠幅和基徑分別為12.43 cm、389.31 cm-2和13.95 mm。參照標準樣株,在每個樣方內(nèi)選擇紅砂和珍珠豬毛菜各2株,實驗共采集紅砂和珍珠各6株,用毛刷、鐵鏟等工具小心地挖出根系,保持根系的自然分布位置,采用25 cm × 17 cm的網(wǎng)格紙按1∶10比例繪制根系的俯視圖,記錄粗根(φ>2 mm)的內(nèi)部、外部連接數(shù)量和連接長度。記錄完畢后,將采集的根系帶回實驗室,用清水洗凈根上附著的泥沙,用Epson掃描儀掃描,用Win-RhIZO根系分析軟件分析根長、根表面積。將根系按分布深度10 cm為一層進行劃分,紅砂采樣深度為60 cm,分6層；珍珠采樣深度為40 cm,分4層,每一層分為粗根和細根(φ≤2 mm),分別裝于不同的信封標記,在65℃的烘箱中烘干至恒重,用百分之一天平稱量各層根系生物量。

1.3 分析方法

1.3.1根系形態(tài)參數(shù)的確定

根據(jù)Win-RhIZO測定的根長和根表面積,以及烘干稱重測得的根系生物量計算紅砂和珍珠豬毛菜的根系比根長(SRL)、比表面積(SRA)等參數(shù)。計算公式如下:

比根長(cm/g)=根長/生物量

(1)

比表面積(cm2/g)=表面積/生物量

(2)

根系消弱系數(shù)β根據(jù)植物根系垂直分布的非線性模型計算[22],計算公式如下：

Y=1-βd

(3)

式中,Y表示從土壤表面到某深度d(cm)的根系生物量累計百分比,β為根系消弱系數(shù),通過擬合測量值,得到β的值。β范圍為0—1,越接近1,表示根系在較深的土層分布比例較多；越接近0,表示根系在淺層分布比例較大。

R50和R90分別表示50%和90%根系生物量的分布深度。

號一衡，畢業(yè)于中國藝術(shù)研究院中國山水畫創(chuàng)作與研究專業(yè)，獲碩士學(xué)位。2017年考入中國藝術(shù)研究院攻讀美術(shù)學(xué)博士學(xué)位?，F(xiàn)為清華大學(xué)美術(shù)學(xué)院中國畫高研班助理導(dǎo)師，榮寶齋簽約藝術(shù)家。作品多次在《美術(shù)觀察》《書畫世界》《中國文化報》及中央電視臺書畫頻道等報刊媒體上發(fā)表或報道。

1.3.2拓撲參數(shù)的計算

圖1 根系拓撲結(jié)構(gòu)示意圖 Fig.1 The schematic diagram of topological structure of root system

Fitter等[12,23-24]和Bouma等[25]提出根系拓撲結(jié)構(gòu)存在魚尾形分支和叉狀分支兩種極端模式(圖1),并提出拓撲指數(shù)表達式：

TI=lgA/lgM

(4)

式中,TI為拓撲指數(shù),A為最長通道(連接最多的通道)的內(nèi)部連接數(shù),M為外部連接總數(shù)。TI的值越接近1表明A和M是近似相等的,即根系分支較少,根系越近似魚尾形分支結(jié)構(gòu),越接近0.5表明根系存在相對更多的外部連接,根系越近似叉狀分支結(jié)構(gòu)。

Oppelt等[13]為了說明根系拓撲結(jié)構(gòu)的中間過度形式,提出了新的拓撲參數(shù)。其表達式為：

(5)

(6)

式中,qa和qb分別表示a和b的修正值；a為最長通道內(nèi)部連接總數(shù),其值與Fitter模型的A相等；b為平均拓撲長度(為從基部到根終端連接數(shù)量稱)；lbv0=lnv0/ln2,其中v0為外部連接總數(shù),等同于Fitter模型的M。魚尾形分支的qa=qb=1,叉狀分支的qa=qb=0。

1.3.3分形參數(shù)的計算

分形參數(shù)采用計盒維數(shù)法確定。在根系俯視圖上繪制正方形,其邊長設(shè)定為18.4 cm,依次將其分成邊長為r=18.4/2n(n為0-5)的正方形,將每個邊長下根系穿過的正方形數(shù)目記為Nr,r和Nr存在對應(yīng)關(guān)系。分別取lgr和lgNr為橫縱坐標做圖,其回歸方程為：lgNr=FDlgr+lgK,其中,FD表示分形維數(shù),1

1.4 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 根系形態(tài)特征

阿拉善西南緣紅砂根系的水平分布范圍平均為119.0 cm,垂直分布深度平均為62.3 cm,平均根幅/平均根深比率為1.9,根系水平分布占優(yōu)勢。珍珠豬毛菜根系的水平分布范圍平均為70.1 cm,垂直分布深度平均為40.1 cm,平均根幅/平均根深比率為1.8,根系水平分布占優(yōu)勢。紅砂R50和R90分別為15.1 cm和30.9 cm,根系消弱系數(shù)為0.94,珍珠豬毛菜R50和R90分別為7.3 m和17.8 cm,根系消弱系數(shù)為0.89,表明紅砂根系主要分布在0—30 cm土層中,珍珠豬毛菜主要分布在0—20 cm土層中,紅砂密集根深顯著大于珍珠豬毛菜(表1)。

表1 2種荒漠植物根系空間分布特征

阿拉善高原西南緣紅砂根系分布深度和總根系生物量均大于珍珠豬毛菜,且差異均達到顯著水平(P<0.05),紅砂單株根系生物量平均值為41.7 g,珍珠豬毛菜單株根系生物量平均值為18.6 g,兩種荒漠植物根系生物量均隨著土壤深度的增加呈遞減趨勢。在相同的土壤深度,紅砂根系生物量大于珍珠豬毛菜根系生物量。紅砂吸收根(細根)主要分布在10—40 cm的土層,而珍珠豬毛菜細根生物量主要分布在10—20 cm土層(圖2)。

圖2 2種荒漠植物根系生物量的垂直變化特征Fig.2 The vertical distributions of biomass of two desert plants圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤差(n=6)

紅砂細根的比根長和比表面積(SRL=107.4 cm/g,SRA=21.2 cm2/g)小于珍珠豬毛菜(SRL=158.7 cm/g,SRA=25.6 cm2/g),粗根的比根長和比表面(SRL=7.4 cm/g,SRA=5.5 cm2/g)大于珍珠豬毛菜(SRL=4.3 cm/g,SRA=4.0 cm2/g),總比根長(SRL紅=21.3 cm/g,SRL珍=22.4 cm/g)和總比表面積(SRA紅=7.6 cm/g,SRA珍=6.5 cm/g)兩者差異不顯著(P>0.05),說明在小于2 mm的細根范圍內(nèi),珍珠豬毛菜的平均直徑更小,而在大于2 mm的粗根范圍內(nèi),紅砂的平均直徑更小(圖3)。

圖3 2種荒漠植物根系構(gòu)型參數(shù)Fig.3 Parameters of root architecture of two desert plantsqa: a的修正值; qb: b的修正值; TI: 拓撲指數(shù);相同參數(shù)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤差(n=6)

2.2 植物根系拓撲指數(shù)與拓撲結(jié)構(gòu)比較

阿拉善高原西南緣紅砂的最長通道內(nèi)部連接總數(shù)a(A),根系所有外部鏈接總數(shù)v0(M)、平均拓撲長度b和所有連接總數(shù)Pe均小于珍珠豬毛菜(表2)。紅砂的修正拓撲指數(shù)qa=0.52、qb=0.49,拓撲指數(shù)TI=0.86,珍珠豬毛菜的修正拓撲指數(shù)qa=0.77、qb=0.73,拓撲指數(shù)TI=0.94(圖3),兩者均趨向于魚尾形分支,表明兩種荒漠植物根系分支結(jié)構(gòu)較簡單,主根明顯且分支較少。兩種荒漠植物根系修正拓撲指數(shù)存在差異顯著(P<0.05),紅砂的qa和qb小于珍珠豬毛菜,說明紅砂根系的拓撲結(jié)構(gòu)比珍珠豬毛菜復(fù)雜,有相對更多的次級分支。獨立樣本T檢驗表明,紅砂和珍珠豬毛菜拓撲指數(shù)差異不顯著(P>0.05),表明在阿拉善高原西南緣的干旱荒漠生境中,兩種植物的根系分支模式表現(xiàn)出趨同性。

如圖3所示,紅砂根系的總長度為318.5 cm,平均連接長度為11.4 cm；珍珠豬毛菜根系總長度為284.6 cm,平均連接長度為12.9 cm,獨立樣本T檢驗表明,兩者總長度和平均連接長度差異不顯著(P<0.05)。相較于同地區(qū)的草本植物,兩種荒漠灌木根系的總長度和平均連接長度更大,擴大了根系的營養(yǎng)空間。

表2 2種荒漠植物根系拓撲結(jié)構(gòu)參數(shù)

2.3 根系分形特征

紅砂和珍珠豬毛菜根系分形特征明顯。2種植物分形維數(shù)分別為1.488和1.422(表3),獨立樣本T檢驗表明,二者根系分形維數(shù)差異不顯著(P>0.05),分支結(jié)構(gòu)均比較簡單。紅砂的分形維數(shù)略大于珍珠豬毛菜,表明紅砂相比珍珠豬毛菜根系分支更多。紅砂和珍珠豬毛菜分形豐度分別為1.855和1.744,獨立樣本T檢驗表明,二者差異不顯著(P>0.05),空間擴展能力均較強。紅砂的分形豐度略大于珍珠豬毛菜,表明紅砂根系在土壤中拓展的體積大于珍珠豬毛菜。

表3 2種荒漠植物根系分形特征參數(shù)

3 討論

3.1 根系空間分布特征

植物根系空間分布特征受遺傳因素和外界環(huán)境的雙重影響,為了適應(yīng)不同生境的水分、養(yǎng)分情況,植物根系分布隨環(huán)境發(fā)生一定的改變,表現(xiàn)出較高的可塑性[17,28-29]。作為干旱荒漠區(qū)廣泛分布的植物種,陳永樂等[30]對騰格里沙漠東南緣的紅砂、珍珠豬毛菜根系研究發(fā)現(xiàn),其根系分布深度可達2.9 m,表現(xiàn)出了深根型的特點。然而,本研究對阿拉善高原西南緣紅砂、珍珠豬毛菜的研究發(fā)現(xiàn),其最大分布深度分別為70 cm和40 cm,根幅/根深分別為1.9和1.8,且90%的生物量均集中于30 cm以上的土層中,2種荒漠植物根系均表現(xiàn)為水平分布占優(yōu)勢的淺層根。這與單立山等[20]對張掖、酒泉等地紅砂、珍珠豬毛菜根系分布特征調(diào)查結(jié)果相一致。這些根系分布的差異可能是遺傳因素造成的,但更大的可能是與不同生境下不同的土壤和水分條件有關(guān),騰格里沙漠東南緣多年平均降水量186.2 mm,土壤以細沙粒為主[30],其年均降水量顯著高于本研究區(qū)的119.5 mm,而根系在砂質(zhì)土壤內(nèi)的延展阻力也小于研究區(qū)的灰棕漠土。在降雨量和土壤性質(zhì)與本研究區(qū)相近的張掖、酒泉等地,紅砂和珍珠豬毛菜表現(xiàn)出與本研究區(qū)相似的根系分布特征。張道遠等[31]認為,淺層化的根能夠更高效的利用資源,有利于種群的擴大。本研究中,紅砂和珍珠豬毛菜的根系分布淺層化,且水平分布占優(yōu),擴大了對淺表層土壤空間的占有和利用,能夠更高效的利用表層土壤水,這可能是兩種植物對干旱荒漠區(qū)極端環(huán)境的適應(yīng)策略。兩種荒漠植物根系在淺層化分布的同時,還表現(xiàn)出錯位分布的特點,體現(xiàn)了空間生態(tài)位的分離,減少了紅砂和珍珠豬毛菜的種間競爭,這種空間格局也可能是2種荒漠植物適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境的重要策略。

一般認為,植物可通過根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變來增強對資源的競爭力[32]。比根長和比表面積是根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的重要指標,決定了根系吸收水分和養(yǎng)分的能力,其值與養(yǎng)分吸收效率成正比[33]。紅砂和珍珠豬毛菜均有較大的比根長和比表面積,對比發(fā)現(xiàn),珍珠豬毛菜主要吸收根(φ<2 mm)的比根長和比表面積大于紅砂,可能是珍珠豬毛菜根系相較紅砂根系分布更淺,能夠利用淺表層土壤中的凝結(jié)水[34],珍珠豬毛菜通過減小吸收根的平均直徑來擴大比根長和比表面積,以獲取更多水分以適應(yīng)干旱脅迫。而紅砂主要利用較深層土壤水分,其主根較發(fā)達,吸收根平均直徑相對較粗,所以其比根長和比表面積更小。表明植物可通過增加比根長和比表面積促進根系對土壤水分和養(yǎng)分的吸收以適應(yīng)競爭環(huán)境。

3.2 根系拓撲結(jié)構(gòu)特征

根系的幾何拓撲結(jié)構(gòu)與其對營養(yǎng)物質(zhì)的競爭力密切相關(guān)。通常叉狀根系次級分支多,根系較密集,內(nèi)部競爭強,魚尾型分支則相反,所以,投入等量的碳,叉狀分支根系的分布范圍小于魚尾形分支,不利于營養(yǎng)空間的占有,因此相較叉狀分支,魚尾形分支更適應(yīng)于干旱貧瘠的生境[23-25]。楊小林等[16]對塔克拉瑪干沙漠腹地的荒漠植物研究發(fā)現(xiàn),沙拐棗(CalligonummongolicumTurcz.)和羅布麻(A.venetumL.)根系均接近魚尾形分支,其根系覆蓋范圍較大,有利于水分和養(yǎng)分的吸收。本研究發(fā)現(xiàn),在阿拉善高原南緣干旱貧瘠的土壤環(huán)境中,紅砂和珍珠豬毛菜也趨向于魚尾形分支模式,具有分支簡單,次級分支少,連接長度較大,分布范圍廣的特點,這種根系結(jié)構(gòu)增加了兩種荒漠植物對營養(yǎng)物質(zhì)的獲取能力,是其適應(yīng)當?shù)刈匀画h(huán)境的重要手段。然而,也有研究表明叉狀分支在貧瘠的土壤環(huán)境中也存在,單立山等[17]對河西走廊中部的紅砂和白刺(NitrariatangutorumBor.)研究發(fā)現(xiàn),其根系分支結(jié)構(gòu)復(fù)雜,分支模式接近叉狀分支結(jié)構(gòu)；楊小林等[16]研究發(fā)現(xiàn),塔克拉瑪干沙漠腹地的檉柳(TamarixchinensisLour.)為叉狀分支結(jié)構(gòu)。這表明,在干旱貧瘠的荒漠環(huán)境中,植物可能存在兩種不同的根系分支策略,而分支策略的具體決定因素,尚需深入研究。

3.3 根系分形維數(shù)

分形理論可對根系分支的復(fù)雜程度及其在土壤中的擴展能力做定量研究[35]。分形維數(shù)能反映植物根系的發(fā)育程度和對脅迫環(huán)境的適應(yīng)策略。在等量的碳輸入下,根系分支越簡單,其空間占有能力越強；反之,空間占有能力越弱[10]。單立山等[17]對河西走廊地區(qū)的羅布麻進行研究發(fā)現(xiàn),其分形維數(shù)小,通過簡單的分形結(jié)構(gòu)來適應(yīng)干旱脅迫生境；而在半干旱氣候的黃土丘陵地區(qū)生長的羅布麻具有較大的分形維數(shù),分支較復(fù)雜。本研究發(fā)現(xiàn)阿拉善高原西南緣紅砂(FD=1.488)和珍珠豬毛菜(FD=1.422)分形維數(shù)較小,分支結(jié)構(gòu)相對簡單,表明在水分或養(yǎng)分貧瘠條件下根系偏向于減少分支,擴大營養(yǎng)空間,以確保獲得生存所需的水分和養(yǎng)分。2種荒漠植物之間分形維數(shù)的差異可能與根系分布深度相關(guān),紅砂根系分布較深,土壤水分和養(yǎng)分條件相對較好,致使其分形維數(shù)更大。根系分形豐度與根系的延展范圍、拓展能力及對水分和養(yǎng)分的吸收效率成正相關(guān)[27]。本研究發(fā)現(xiàn),在阿拉善高原西南緣的干旱荒漠區(qū),紅砂和珍珠豬毛菜均維持較大的分形豐度。紅砂和珍珠豬毛菜根系分形維數(shù)和分形豐度的特點,綜合反映了其對阿拉善高原干旱荒漠區(qū)生境的適應(yīng)策略。

4 結(jié)論

通過對阿拉善高原西南緣紅砂、珍珠豬毛菜根系的形態(tài)特征、拓撲結(jié)構(gòu)和分形特征進行研究,從根系構(gòu)型特征方面揭示了荒漠植物對干旱貧瘠生境的適應(yīng)策略。

(1)阿拉善高原西南緣的紅砂和珍珠豬毛菜根系均水平分布占優(yōu)?；焐膬煞N植物根系形成了分層現(xiàn)象,紅砂更深的根系分布有利于利用較深層的土壤水,而珍珠豬毛菜更易于利用淺層土壤中的非降水性水資源(如凝結(jié)水),這是紅砂和珍珠豬毛菜混生群落穩(wěn)定演替的重要生態(tài)機制。同時,兩種植物較大的根長和根表面積也有利于獲取水分以適應(yīng)干旱脅迫。

(2)研究區(qū)紅砂和珍珠豬毛菜根系均趨向于魚尾形分支結(jié)構(gòu),降低了物種根系內(nèi)部對水分和養(yǎng)分資源的競爭。同時,紅砂根系拓撲參數(shù)均小于珍珠豬毛菜,降低了紅砂-珍珠豬毛菜混生群落的種間競爭。此外,兩種植物較大的根系連接長度有利于擴大對水分和養(yǎng)分的利用空間。

(3)研究區(qū)的紅砂和珍珠豬毛菜具有較低的分形維數(shù)和較高的根豐度,表明其根系分支相對簡單、發(fā)育程度較高,且空間拓展能力較強,有利于對營養(yǎng)空間的占有,反映了其對阿拉善干旱荒漠生境的適應(yīng)策略。