李藝師 陳樹果, 2, 3 薛 程 張亭祿, 3 張雨瀟

黃渤海夏季生物發(fā)光強度分布特征及其影響因素分析*

李藝師1陳樹果1, 2, 3①薛 程1張亭祿1, 3張雨瀟1

(1. 中國海洋大學信息科學與工程學院 青島 266100; 2. 中國海洋大學三亞海洋研究院 三亞 572024; 3. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 區(qū)域海洋動力學與數值模擬功能實驗室 青島 266237)

機械刺激所致生物發(fā)光無論對于海洋生態(tài)學的研究還是對于水下目標探測均具有重要意義。本研究利用現場測量數據, 首次定量化揭示了夏季黃渤海機械刺激所致生物發(fā)光強度的三維空間分布特征, 并在此基礎上, 進一步結合同步測量的環(huán)境參數及浮游植物種群數據分析了其影響因素。主要結論包括: (1) 夏季黃渤海機械刺激所致生物發(fā)光強度較強, 其平均值約為4×1010photons/(s·L), 最大值約為2×1012photons/(s·L), 高值區(qū)主要出現在長江口附近海域; (2) 夏季黃渤海機械刺激所致生物發(fā)光的物種以甲藻類浮游植物為主, 在甲藻中, 夜光藻對機械刺激所致生物發(fā)光強度的分布起著主要決定作用; (3) 夏季黃渤海機械刺激所致生物發(fā)光的空間分布對溫度、鹽度及以葉綠素濃度為代表的總生物量的整體依賴性較低。

生物發(fā)光強度; 黃渤海; 夜光藻

海洋中的生物發(fā)光現象非常迷人而又特別, 其最早是被水手們所發(fā)現并記錄下來。后來, 一些海洋學家開始研究這一現象。早期針對海洋生物發(fā)光的研究主要集中于生物發(fā)光的生理機制及其生態(tài)優(yōu)勢上(Alberte, 1993)。如Hastings(1983)探討了生物發(fā)光系統的多樣性及其化學反應機理; Morin(1983)研究了近岸海域生物發(fā)光的分布形式和功能; Herring(1987)系統地分析了具有生物發(fā)光能力的生物物種分布。這些早期研究表明海洋中擁有發(fā)光能力的生物有機體具有廣泛的物種分布, 小到單細胞的細菌, 大到脊椎動物。隨著生物發(fā)光測量技術的發(fā)展, 一些測量浮游生物發(fā)光的儀器被研制出來, 整個水體剖面的生物發(fā)光強度分布得以展現, 其在海洋生態(tài)中的重要性也逐漸體現出來, 包括對赤潮的研究和預測(Shulman, 2005; Kim, 2006; Jester, 2009; Ryan, 2009)、海洋薄層的生態(tài)研究(Widder, 1999; Benoit-Bird, 2010; Moline, 2010)、浮游生物種類的區(qū)分(Moline, 2009; Johnsen, 2014)以及極地生態(tài)學研究(Cronin, 2016)等。海洋生物發(fā)光除了在海洋生態(tài)領域具有重要的研究價值外, 由于大多數具有發(fā)光能力的海洋生物在受到機械刺激時都會發(fā)光, 生物發(fā)光因此還可用于夜間探測水下或水面目標, 對海軍作戰(zhàn)和國家安全具有重要意義(Lynch, 1981; Nealson, 1993; Lapota, 2003, 2005)?；诖? 圍繞機械刺激所致的生物發(fā)光的強度分布及其輻射傳輸特性(Moline, 2007; Oliver, 2007)、探測可行性(Gordon, 1984, 1987; Yi, 1992; Miller, 2005)及預測(Shulman, 2003, 2011, 2017)開展了廣泛而深入的研究。

然而, 對于不同區(qū)域性水體, 受不同物理、生物地球化學等海洋過程的影響, 其發(fā)光生物的分布必然不同, 進而導致其無論在海洋生態(tài)上的應用還是夜間目標探測上的應用均有所不同。因此, 對于某一特定海域, 首先需要充分認識該海域生物發(fā)光強度的分布特征及生物發(fā)光物種。

在我國沿岸海域, 海洋物種分布廣泛, 數量豐富。在近海典型海域經常見到生物發(fā)光的新聞報道, 并且在海上科學考察實驗中經常見到科考船夜間航行的尾流導致明顯的生物發(fā)光。然而, 對我國近岸海域生物發(fā)光的定量研究尚未見報道。目前國內關于海洋生物發(fā)光的研究主要集中在發(fā)光細菌在污染環(huán)境監(jiān)測及污染環(huán)境風險評估方面(張進興等, 2007)。僅曹靜等(2011, 2012)對南海海域艦船尾流所致生物發(fā)光通過視覺觀察的方法結合海水表層環(huán)境要素信息進行了初步分析, 在實驗室對幾種海洋發(fā)光物種的發(fā)射光譜進行了測試分析; 韓晶等(2014)基于實驗室水槽模擬實驗利用簡單的相機拍照方式探討了溫度變化及船舶噪聲激勵下的夜光藻的發(fā)光特性。針對我國近海生物發(fā)光的時空分布及其影響機制的研究較少, 缺乏相關的定量研究和系統分析。

本研究的目的是通過對黃渤海夏季水體的現場測量揭示其生物發(fā)光強度的三維空間分布特征, 并結合同步測量的環(huán)境參數及種群特征進一步明確其影響因素, 以期研究結果為未來的進一步應用提供支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和儀器

在國家自然科學基金的資助下, 搭載國家自然科學基金黃渤海夏季共享航次于2018年夏季(航次具體執(zhí)行時間為2018年7月24日—8月8日)在我國黃海和渤海開展了海上現場測量實驗。具體站位如圖1a所示, 在每個測量站位, 利用海洋光學綜合測量剖面籠(圖1b)獲取水體剖面機械刺激所致生物發(fā)光強度、溫度、鹽度、葉綠素濃度以及其他固有光學性質等數據, 具體布防時, 為保證獲取足夠高的垂向分辨數據, 使用絞車以0.15m/s的下降速度將海洋光學綜合測量剖面籠從水面下放至距海底3m處的深度(避免儀器觸底遭受損壞)。海洋光學綜合測量剖面籠具體配置儀器信息如下表1所示。

圖1 黃渤海夏季航次測量站位分布圖(a)和海洋光學綜合測量剖面籠現場吊放圖(b)

表1 海洋光學綜合測量剖面籠配置儀器信息

Tab.1 The instrument information of integrated profiler cage formarine optical measurement

此外, 在每個站位, 同步使用SBE-911溫鹽深剖面儀對不同深度的水樣進行同步采樣。采集得到的水樣被分為兩部分: 其中一部分現場進行過濾保存處理, 帶回實驗室使用萃取熒光法(Li, 2011)進行測量, 用來校正現場活體熒光法測量的數據(葉綠素熒光儀); 另一部分水樣(2L)使用篩娟(孔徑20μm)濃縮至250mL倒入采樣瓶中, 立即用5%濃度的甲醛溶液進行固定, 將固定后的水樣帶到陸地實驗室, 通過顯微鏡進行浮游植物物種鑒定和計數。

需特別指出的是, 雖然進行了海洋光學綜合參數的剖面測量, 但是本文研究并未用到后向散射和吸收衰減的數據。

此外, 除了上述所列數據外, 2016年夏季搭載國家自然科學基金黃渤海夏季共享航次(2016年6月29日—7月19日)利用同樣的海洋光學綜合測量剖面籠進行了現場剖面測量, 其站位分布與2018年大致相同(圖1a)。但當時并未進行同步的水樣采集, 缺少對應的浮游植物種群數據, 因此, 2016年黃渤海夏季航次數據主要用于比較不同年際間生物發(fā)光強度的差異, 排除一個航次數據獲取的偶然性。

1.2 數據處理方法

本研究所使用的生物發(fā)光分析儀(underwater bioluminescence assessment tool, UBAT)是美國WET Labs公司所開發(fā)的一款商業(yè)化儀器(圖2)。該儀器的具體信息可參考WETLabs官方網站(https://www. seabird.com/underwater-bioluminescence-assessment-tool-ubat/product?id=54627923896)。本節(jié)主要就其結構組成和工作原理進行概述。

圖2 UBAT結構組成 (WET Labs, 2015)

UBAT主要由六部分構成(圖2), 包括: S形避光進樣管道、樣品流通葉輪、機械刺激葉輪、積分球樣品腔、光電倍增管探測單元及出水口。其工作原理如下: 外部海水樣品在流通葉輪的驅動下由S形避光進樣管道進入積分球樣品腔, 在進入積分樣品腔前會經過機械刺激葉輪轉動產生的渦動, 然后光電倍增管檢測單元對進入積分球樣品腔的水樣所發(fā)出的光進行測量, 最后水樣經出水口排出。

UBAT直接測量的是單位時間內平均生物發(fā)光發(fā)出的光子數。而海洋水體生物發(fā)光強度的計量需要考慮水的體積。一般, 機械刺激所致生物發(fā)光強度(mechanically stimulated bioluminescence potential, MBP)指的是單位體積水體內單位時間在一定機械刺激下所產生的光子數, 其單位是photons/(s·L)。故UBAT所測量的數據需要進行轉換才能得到有效的MBP。計算公式如下:

2 結果

2.1 黃渤海表層水體MBP空間分布特征

如圖3所示, 黃渤海表層水體MBP的空間分布得以較好的展現。夏季黃渤海表層水體的MBP整體較高, 其平均值約為5.65×1010photons/(s·L), 最大值約為1.52×1012photons/(s·L)。在整個黃渤海范圍內, 存在三個MBP較高的區(qū)域: 第一個位于黃海南部長江口附近海域(圖3區(qū)域A), 也是整個黃渤海水體中MBP最高的海域; 第二個位于渤海海峽及其附近海域, 尤其是山東半島周圍的海域(圖3區(qū)域B); 第三個高值區(qū)位于渤海西北部海域(圖3區(qū)域C)。

圖3 2018年夏季MBP在黃渤海的表層分布圖

注: A、B、C為黃渤海范圍內MBP含量較高的三個區(qū)域

2.2 黃渤海水體MBP三維空間分布特征

在三維空間上(圖4), 整個黃渤海范圍內的MBP的平均值約為4×1010photons/(s·L), 最大值約為2×1012photons/(s·L)。垂向上一般海表面的MBP具有較高值, 而底層MBP值相對較低, 在南黃海中部海域, 這種現象尤為突出。但是在近岸較淺的海域中, MBP在底層水體中也存在較高值, 如黃海南部近岸海域。此外, 底層水體中MBP的垂向分布具有不均勻性, 如某些深度的MBP呈現高值, 而相鄰深度的MBP呈現低值。

將夏季黃渤海的整體測量結果與國外其他海域的測量結果相比, 夏季黃渤海的MBP處于較高水平(圖 5)。Shulman等(2005)在2000年8月和2003年8月使用定制的光度計測量了加州蒙特利灣中的生物發(fā)光強度, 該海域生物發(fā)光強度的最大值約為1011photons/(s·L), 平均值約為2×1010photons/(s·L); Lapota (2003)于2002年2月使用生物發(fā)光傳感器測量了圣地亞哥灣的生物發(fā)光強度, 該海域生物發(fā)光強度的最大值約為1013photons/(s·L), 平均值約為1011photons/(s·L) ; Moline等(2007)于2002-2004年夏季在加州蒙特利灣和奧比斯波灣使用生物發(fā)光測量儀進行了4500公里水下自動測量, 根據其采集的數據, 這兩個海域生物發(fā)光強度的最大值約為1011photons/(s·L), 平均值約為5×109photons/(s·L); Shulman等(2017)于2015年7月和8月使用UBAT測量了特拉華灣的生物發(fā)光強度, 該海域生物發(fā)光強度的最大值約為5×1011photons/(s·L), 平均值約為1010photons/(s·L)。與以上研究結果相比, 黃渤海海域生物發(fā)光強度的最大值高于大部分海域中生物發(fā)光強度的最大值, 其平均值也高于除圣地亞哥灣之外的其他海域的MBP平均值, 這進一步表明夏季黃渤海的MBP處于較高水平。

圖4 2018年夏季MBP在黃渤海的三維分布圖

圖5 黃渤海與其他海域生物發(fā)光測量值的對比

2.3 年際間黃渤海夏季MBP空間分布比較

圖6是2016年現場測量的MBP在黃渤海的表層及三維空間分布, 可以看出, 與2018年夏季測量的分布結果(圖3, 4)十分相似, 在水平和垂直尺度上可以看到相似的分布模式(圖6a, 6b)。在數值上, 2016年黃渤海海域內夏季MBP的平均值約為3×1010photons/(s·L), 最大值約為2×1012photons/(s·L); 2018年黃渤海海域內夏季MBP的平均值約為4×1010photons/(s·L), 最大值約為2×1012photons/(s·L)?？梢娔觌H間黃渤海夏季MBP在數值上也相當。此外, 從時間上, 兩個夏季航次的現場測量時間在一年內的時間差異很小, 即非常相近的月份。這表明本文所描述和分析的生物發(fā)光并非偶然事件, 而是MBP在黃渤海典型的夏季分布特征。

3 生物發(fā)光影響因素分析

在描述了黃渤海水體夏季MBP的三維空間分布特征的基礎上, 本節(jié)結合與MBP同步測量的環(huán)境參數, 如溫度、鹽度、總生物量(葉綠素濃度)和浮游植物豐度數據, 進一步分析導致MBP分布的可能影響因素。

圖6 2016年夏季MBP在黃渤海的表層分布(a)和三維分布(b)

3.1 MBP與環(huán)境因子和總生物量的關系

由圖7可以看出, 在海水表層, MBP與溫度(圖7a)、鹽度(圖 7b)以及葉綠素濃度(圖 7c)并無顯著聯系。在空間分布上, 南黃海中部的底層海水中MBP較低, 同時溫度也很低, 但在其他區(qū)域MBP與溫度無明顯關聯(圖 7d)。這表明在夏季的黃渤海中, 除溫度極低(6°C左右)海域外, MBP均能廣泛分布; MBP的分布與鹽度的分布之間沒有明顯的關聯(圖 7e), 說明鹽度對MBP的影響較小; 以葉綠素濃度為代表的浮游植物總生物量與MBP之間也未呈現顯著聯系(圖 7f), 在黃海中部的底層海域, 葉綠素濃度和MBP都較低, 但從整個黃渤海的空間尺度上看, 葉綠素濃度的高值除了分布在沿岸附近海域外, 黃海中部也出現一些高值, 而MBP的高值主要位于海表。相關性分析也表明MBP與上述環(huán)境因子和總生物量之間的相關性都比較弱(圖 7g—7i)。

3.2 MBP與發(fā)光甲藻的相關性分析

依據目前的文獻報道所確立的具有發(fā)光能力的甲藻藻種有: 夜光藻、夜光梨甲藻、梭梨甲藻、新月梨甲藻、梭角藻、粗刺新角藻、叉角藻、多紋膝溝藻、原多甲藻、亞歷山大藻、多邊舌甲藻、多刺角甲藻等(Swift, 1995; Latz, 2004; Valiadi, 2013)。分析夏季航次采集水樣中的浮游植物種類和豐度, 在黃渤海表層具有較高豐度的浮游植物分別是: 夜光藻(圖 8a)、梭角藻(圖 8b)、粗刺新角藻(圖 8c)、叉角藻(圖 8d)、多紋膝溝藻(圖 8e)和原多甲藻(圖 8f)。除此之外, 黃渤海也存在亞歷山大藻、多邊舌甲藻及多刺角甲藻, 但由于它們在整個調查海域中檢測到的最大豐度低于4cells/L, 出現頻率和發(fā)光能力都較低, 因此未將這三種甲藻作為分析研究對象。在黃海南部的海水表層, 夜光藻、梭角藻、叉角藻和粗刺新角藻主要分布于黃海南部海域, 尤其在長江口附近海域, 在山東半島附近海域也有分布(圖8a—8d); 原多甲藻在黃渤海中廣泛存在, 其豐度高值區(qū)位于黃海南部長江口附近海域(圖8f); 多紋膝溝藻在黃海南部海域、渤海近岸海域以及渤海海峽北部海域具有較高豐度(圖8e)。

圖7 2018年夏季溫度、鹽度、葉綠素濃度在黃渤海的分布以及與MBP的散點圖

注: a. 溫度表層分布; b. 鹽度表層分布; c. 葉綠素濃度表層分布; d. 溫度三維分布; e. 鹽度三維分布; f. 葉綠素濃度三維分布; g. 溫度與MBP; h. 鹽度與MBP; i. 葉綠素濃度與MBP

綜上所述, 黃渤海存在的發(fā)光浮游生物種類豐富, 分布廣泛。根據文獻中關于甲藻發(fā)光能力的研究結果(Swift, 1995), 黃渤海中發(fā)光浮游植物的發(fā)光能力存在很大的差異。叉角藻、梭角藻、粗刺新角藻、多紋膝溝藻的發(fā)光能力較弱, 機械刺激下每個細胞的發(fā)光量級約為108光子(Buskey, 1990; Swift, 1995), 原多甲藻在機械刺激下每個細胞能夠發(fā)出約108—109個光子, 夜光藻的發(fā)光能力在黃渤海存在的發(fā)光浮游植物中最高, 機械刺激下每個細胞能夠發(fā)出約109—1010個光子(Sweeney, 1971; Buskey, 1992)。由于夜光藻具有較強發(fā)光能力且它在黃海具有較高豐度, 黃海MBP的分布特征與夜光藻的分布特征較為相似(圖3, 8a); 在渤海, 夜光藻的豐度較低, MBP主要由多紋膝溝藻和原多甲藻產生, 而多紋膝溝藻和原多甲藻的發(fā)光能力低于夜光藻, 導致渤海的MBP整體低于南黃海。為進一步說明夏季黃渤海中MBP與發(fā)光浮游物種之間的關系, 分別將MBP與幾種發(fā)光浮游植物的豐度進行定量分析(圖 9), 經過計算, 夜光藻豐度與MBP之間具有強相關性, 其決定系數達到0.86 (圖 9a), 遠高于其他發(fā)光浮游物種與MBP之間的決定系數, 該結果表明夏季黃渤海中影響MBP的決定性因素為夜光藻豐度。

圖8 2018年夏季發(fā)光浮游植物在黃渤海的表層分布

注: a. 夜光藻; b. 梭角藻; c. 粗刺新角藻;d. 叉角藻; e. 多紋膝溝藻; f. 原多甲藻

4 討論

根據夏季MBP與發(fā)光甲藻的相關性分析結果, 夜光藻是夏季MBP的主導因素; 在夜光藻豐度較低的渤海, 多紋膝溝藻和原多甲藻對MBP的貢獻較大。除此之外, 黃渤海也存在一些能發(fā)光的浮游動物, 如磷蝦、水母等(徐兆禮, 2011), 它們貢獻了部分MBP?，F場測量所獲取的是水體中所有發(fā)光生物受到機械刺激引起的生物發(fā)光強度, 而采集水樣中主要對浮游植物進行物種鑒定和計數實驗, 并未對浮游動物進行計數, 因此在本研究中沒有出現MBP與發(fā)光動物的分析。但是從圖9可以看出, 夜光藻與MBP具有強相關性, 這說明MBP主要由夜光藻等浮游植物決定, 發(fā)光動物對MBP的影響較小。此外, 由于UBAT自身入水口尺寸限制, 大型發(fā)光生物體也無法進入儀器腔體。

圖9 MBP與發(fā)光浮游植物豐度的關系

注: a. 夜光藻; b. 梭角藻; c. 粗刺新角藻; d. 叉角藻; e. 多紋膝溝藻; f. 原多甲藻

由于主導夏季黃渤海MBP的因素是夜光藻豐度, 而夜光藻的生長取決于溫度、鹽度、光照、營養(yǎng)物質和其他浮游植物種類, 是由多種因素共同決定的(黃長江等, 1997)。Wang等(2018)對近10年黃海沿海水域實測數據的分析結果也表明, 夜光藻豐度與單個環(huán)境因子之間并不存在顯著的相關性。因此, MBP對溫度、鹽度和總生物量等單一條件的依賴性較弱, 需要結合多因素進行更復雜的分析。本研究在夏季航次獲取的數據并不支持這種綜合分析, 未來我們將利用不同季節(jié)的更多數據來探討MBP的影響機制。

此外, 長江口及浙江周邊海域發(fā)生的赤潮主要由夜光藻引起 (Zhou, 2008; Tseng, 2011; Wang, 2018), 本研究中MBP與夜光藻豐度的強相關性揭示, 可以通過獲取海域中的MBP來監(jiān)測夜光藻赤潮的發(fā)生。由于浮游植物的生長強烈依賴于環(huán)境條件, 當季節(jié)變化時, 環(huán)境條件的劇烈變化對發(fā)光浮游植物的生長具有較大影響, 因此發(fā)光浮游植物的種類和豐度在不同季節(jié)會表現出較大差異, 進而導致MBP的分布也呈現出季節(jié)性差異。在未來, 我們將就MBP的季節(jié)變化及其影響機制進行進一步研究。

5 結論

本研究利用實測數據, 對黃渤海夏季的MBP分布進行了定量分析, 同時利用同步測量的環(huán)境參數、浮游植物總生物量和浮游植物物種豐度數據, 分析了影響MBP的主要因素。整體上, 夏季黃渤海的生物發(fā)光具有較高強度, 平均MBP約為4× 1010photons/(s·L), 最大值約為2×1012photons/(s·L), 存在三個生物發(fā)光高值區(qū), 分別是MBP值最高的黃海南部海域(以長江口附近海域表現最為顯著)、渤海海峽(包含相近的山東半島附近海域)以及渤海西北部海域。MBP的分布對溫度、鹽度以及總生物量的依賴性較低。夏季黃渤海中MBP主要由甲藻產生, 而夜光藻由于其具有較強的發(fā)光能力, 是夏季黃渤海中MBP分布格局的主要影響因素。

致謝 在此感謝進行現場測量的所有研究人員, 感謝中國海洋大學的楊世民正高級實驗師和趙海龍老師在識別浮游植物物種方面提供的指導和幫助。

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DISTRIBUTION OF BIOLUMINESCENCE INTENSITY AND THE DRIVING FACTOR ANALYSIS IN THE YELLOW SEA AND BOHAI SEA IN SUMMER

LI Yi-Shi1, CHEN Shu-Guo1, 2, 3, XUE Cheng1, ZHANG Ting-Lu1, 3, ZHANG Yu-Xiao1

(1. College of Information Science and Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China; 2. Sanya Ocean Institute, Ocean University of China, Sanya 572024, China; 3. Laboratory for Regional Oceanography and Numerical Modeling, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China)

Bioluminescence, as a striking phenomenon, is ubiquitous throughout the China seas. In this study, we used quantitative field data to demonstrate the mechanical-stimulated bioluminescence potential (MBP) distribution characteristics and to analyze its driving factors using simultaneously measured environmental variables and phytoplankton species data. The results show that first, the intensity of summertime MBP was very high in the Yellow Sea and Bohai Sea, on average of 4×1010photons/(s·L) in maximum of 2×1012photons/(s·L), and was particularly high in the regions adjacent to the Changjiang (Yangtze) River estuary. Secondly, the intensity distribution of summertime MBP in the Yellow Sea and Bohai Sea was mainly dominated by dinoflagellates, in whichplayed the main role in controlling the distribution pattern of the MBP. Thirdly, MBP was weakly related to the environmental variables and the total biomass.

mechanical-stimulated bioluminescence potential; Yellow Sea and Bohai Sea;

* 國家自然科學基金項目, 61705211號。李藝師, 碩士研究生, E-mail: liyishi@stu.ouc.edu.cn

陳樹果, 碩士生導師, 副教授, E-mail: chenshuguo@ouc.edu.cn

2020-02-06,

2020-04-15

P733.3

10.11693/hyhz20200200036