朱玉鵬

(東北林業(yè)大學(xué)，黑龍江 哈爾濱 150040)

紅松(Pinuskoraiensis) 要求溫和涼爽的氣候，在北半球中高緯度地區(qū)有較大面積的分布[1]。世界紅松森林面積約50萬km2，中國約占其中的60%[2-3]。紅松通常與多種闊葉樹構(gòu)成混交林，稱為闊葉紅松林，分布于溫帶針闊混交林區(qū)域，植物種類豐富，且特征種與孑遺種較多，具有特殊的生物多樣性保護(hù)價(jià)值[4-6]。生物多樣性是指物種水平的生物多樣性，研究范圍涉及多樣性的測度、關(guān)鍵種及其保護(hù)、干擾下的生態(tài)系統(tǒng)多樣性以及動(dòng)態(tài)監(jiān)測等[7-9]。而植物群落物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分，是森林群落健康的基礎(chǔ)內(nèi)容之一[10-14]。森林群落的植物物種多樣性與土壤、地形、氣候以及群落生產(chǎn)力等因子相關(guān)，也在一定程度上反映了森林植被的演化歷史[15-17]。近幾十年，東北地區(qū)的原始紅松林遭到了嚴(yán)重破壞，植物多樣性喪失[18-20]。在此背景下，闊葉紅松林植物多樣性的保護(hù)和恢復(fù)被廣泛關(guān)注[21-23]。本研究以東北地區(qū)天然闊葉紅松林為調(diào)查對象，利用雙向指示種分析方法(TWINSPAN)并根據(jù)經(jīng)驗(yàn)及相關(guān)記錄進(jìn)行校正，將調(diào)查區(qū)域分布的闊葉紅松林劃分為紅松-紅皮云杉林、紅松-杉松林、紅松-簇毛楓林等3種主要群系類型，通過對比3種群系類型內(nèi)喬灌草各層的物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和pielou均勻度指數(shù)，并分別計(jì)算各林型各層片間的物種相似度，探討了東北地區(qū)不同的闊葉紅松林群系類型的差異性和相似性，為闊葉紅松林生物多樣性的保護(hù)和恢復(fù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

豐林國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省伊春市境內(nèi)，地理坐標(biāo)為E128°58′—129°15′、N 48°02′—48°12′，海拔為280—683m。年平均氣溫為0.2℃，年降水量為680—750mm，年蒸發(fā)量930mm，無霜期100—110d。

黑龍江涼水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省伊春市境內(nèi)，地理坐標(biāo)為E128°47′—128°57′，N47°06′—47°16′，海拔為280—707m。年平均氣溫為-0.3℃，年降水量為676mm，年蒸發(fā)量805mm，無霜期100—120d。

長白山自然保護(hù)區(qū)位于吉林省的東南部，地理坐標(biāo)為E127°42′—128°16′，N41°41′—42°25′，海拔為691—2 691m。年均氣溫在3—7℃，年降水量為700—1 400mm，無霜期100d左右。

吉林省蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局位于吉林省蛟河市境內(nèi)，地理坐標(biāo)為E127°35′—129°15′，N43°51′—44°05′，海拔為330—1 176m。年平均氣溫1.7℃，年降水量為800mm左右，無霜期120—150 d。

吉林露水河國家森林公園位于吉林省撫松縣境內(nèi)，E127°01′—128°06′，N41°42′—42°49′。年平均日照2 352.5h，日照百分率為53%，年降水量為800mm左右，無霜期變化較大。

白石砬子自然保護(hù)區(qū)位于寬甸滿族自治縣北部，地理坐標(biāo)為E124°44′—124°57′，N40°50′—40°57′，海拔為404—1 271m。年平均氣溫6.4℃，年平均降水量1 158mm，年蒸發(fā)量885mm，無霜期132d左右。

老禿頂自然保護(hù)區(qū)位于遼寧省東部桓仁、新賓兩縣交界，地理坐標(biāo)為E124°41′—125°05′，N41°11′—41°21′，海拔為465—1 358m。年平均氣溫6.2℃，無霜期139d左右。

1.2 研究方法

1.2.1 植被調(diào)查方法

(1)樣地設(shè)置及群落調(diào)查。

在研究區(qū)域內(nèi)，選擇植被保存較完整的紅松闊葉混交林群落進(jìn)行研究。設(shè)20m×20m的喬木樣地，在喬木樣地的四角，設(shè)4個(gè)5m×5m的灌木樣地和4個(gè)1m×1m的草本樣地。

對喬木層進(jìn)行每木檢尺，記錄胸徑、樹高、枝下高、冠幅。灌木層植株記錄高度、株數(shù)、地徑等。草本層記錄株數(shù)、蓋度、平均高。調(diào)查中將高度高于3m的大型灌木、低于3m的喬木幼樹、低于0.5m的喬木和灌木的幼樹或幼苗分別計(jì)入喬木層、灌木層和草本層。本研究共調(diào)查樣方79塊,其中紅松-紅皮云杉林26塊；紅松-簇毛楓林29塊；紅松-杉松林24塊。

表1 樣地基本情況

(2)環(huán)境因子調(diào)查。

記錄樣地內(nèi)及周圍的環(huán)境因子，包括海拔高度、坡度、坡向、坡位、人為干擾程度等情況。

(3)調(diào)查時(shí)間。

豐林自然保護(hù)區(qū)、涼水自然保護(hù)區(qū)、長白山自然保護(hù)區(qū)、露水河國家公園及老禿頂子自然保護(hù)區(qū)的調(diào)查時(shí)間為2018年的7月至9月，吉林省蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局及白石砬子自然保護(hù)區(qū)的調(diào)查時(shí)間為2019年9月。

1.2.2 植被的分類及命名

特定物種組合或物種在一些群落中出現(xiàn)的概率較高，而在另一些群落中出現(xiàn)的概率較低，這種具有生境偏好的物種組合或物種，被稱為特征種。在優(yōu)勢種有時(shí)不明顯的混交林中，難以根據(jù)優(yōu)勢種劃分出群落類型，在這種情況下，將特征種作為植物群落的劃分依據(jù)具有很大的普適性。特征種同時(shí)是群落的優(yōu)勢種和常見種時(shí)，對群落的分類有重要意義，本文將這類物種的名稱用于群落的命名。并利用軟件JUICE7.0.84對樣方采用雙向指示種分析方法(TWINSPAN)根據(jù)喬木層物種組成對闊葉紅松林進(jìn)行數(shù)量分類并根據(jù)經(jīng)驗(yàn)及相關(guān)記錄校正，得到各群系類型的優(yōu)勢種、常見種和特征種，最終根據(jù)喬木層物種組合的不同將調(diào)查樣地劃分并命名為為紅松-紅皮云杉林、紅松-杉松林、紅松-簇毛楓林3種群系類型。

1.2.3 植被群落物種多樣性計(jì)算

植被群落物種多樣性采用以下四種多樣性指數(shù)進(jìn)行計(jì)算。公式分別為:

①豐富度指數(shù):S=N

②Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′):

④pielou均勻度指數(shù):E=H′/lnS

式中：S為樣地中的物種總數(shù)，N為個(gè)物種全部植株個(gè)體總數(shù)，Ni為第i物種的植株個(gè)體數(shù)。a是群落1和群落2都有的物種數(shù)量，b是群落2有但群落1無的物種數(shù)量，c是群落1中有但群落2中無的物種數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

2.1.1 紅松-杉松林的物種組成

林內(nèi)共有維管束植物90種，隸屬于43科67屬。其中，蕨類植物5科8屬11種，裸子植物1科2屬3種，雙子葉植物33科50屬66種，單子葉植物4科7屬10種(見表2)。僅含有1—2個(gè)種的科有30個(gè)，占總數(shù)的69.77%。僅含1個(gè)種的屬有50個(gè)，占總數(shù)的74.63%。說明該區(qū)群落的科屬組成結(jié)構(gòu)相對分散。各層優(yōu)勢種均不顯著，常見種有杉松(Abiesholophylla)、色木楓(Acerpictum)、千金榆(Carpinuscordata)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)、金花忍冬(Lonicerachrysantha)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)、粗莖鱗毛蕨(Dryopteriscrassirhizoma)、蕁麻葉龍頭草(Meehaniaurticifolia)等，特征種有胡桃楸、杉松、千金榆、天女花(Oyamasieboldii)、戟葉耳蕨(Polystichumtripteron)、蕁麻葉龍頭草等。

2.1.2 紅松-簇毛楓林的物種組成

林內(nèi)共有維管束植物109種，隸屬47科81屬。其中，蕨類植物5科6屬7種，裸子植物1科2屬3種，雙子葉植物36科65屬89種，單子葉植物5科8屬10種(表3)。僅含有1—2個(gè)種的科有34個(gè)，占總數(shù)的72.34%；僅含1個(gè)種的屬有50個(gè)，占總數(shù)的80.25%。說明該區(qū)群落的科屬組成結(jié)構(gòu)相對分散。各層優(yōu)勢種均不顯著，常見種有色木楓、簇毛楓(Acerbarbinerve)、青楷楓(Acertegmentosum)、紫花楓(Acerpseudosieboldianum)、紅松、蒙櫟(Quercusmongolica)、紫椴、東北山梅花、四花薹草(Carexquadriflora)、蕁麻葉龍頭草等；特征種有簇毛楓、紫花楓、蒙櫟、早花忍冬(Lonicerapraeflorens)、木賊(Equisetumhyemale)、東北百合(Liliumdistichum)等。

2.1.3 紅松-紅皮云杉林植物的物種組成

林內(nèi)共有維管束植物116種，隸屬50科87屬。其中，蕨類植物5科8屬10種，裸子植物1科3屬5種，雙子葉植物41科70屬94種，單子葉植物3科6屬7種(表4)。僅含有1—2個(gè)種的科有34個(gè)，占總數(shù)的74%。僅含1個(gè)種的屬有50個(gè)，占總數(shù)的77.01%。說明該區(qū)群落的科屬組成結(jié)構(gòu)相對分散。各層優(yōu)勢種均不顯著，常見種有色木楓、花楷楓(Acerukurunduense)、紅松、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、紫椴、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)、毛榛(Corylusmandshurica)、刺五加、金花忍冬、東北羊角芹(Aegopodiumalpestre)、東北蹄蓋蕨(Athyriumbrevifrons)、毛緣薹草(Carexpilosa)、蚊子草(Filipendulapalmata)等；特征種有紅皮云杉、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、花楷楓、珍珠梅、金花忍冬、蚊子草、東北蹄蓋蕨等。

2.2 種群系類型喬木層、灌木層和草本層物種多樣性特征比較分析

圖1分別對3種森林類型間喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性指數(shù)進(jìn)行比較。

注：不同小寫字母表示不同林型間差異顯著，不同大寫字母表示不同組分間差異顯著。P<0.05。

3種群系類型喬木層的豐富度指數(shù)S表現(xiàn)為紅松-紅皮云杉林>紅松-簇毛楓林>紅松-杉松林，且紅松-紅皮云杉林與紅松-杉松林的差異性達(dá)到顯著水平；Shannon-Wiener(H′)、Simpson(λ)和均勻度指數(shù)(E)相近，且相互之間差異性均不顯著。

3種群系類型灌木層的豐富度指數(shù)S表現(xiàn)為紅松-紅皮云杉林<紅松-簇毛楓林<紅松-杉松林，且紅松-紅皮云杉林與紅松-杉松林的差異性達(dá)到顯著水平，且紅松-紅皮云杉林與紅松-杉松林的差異性達(dá)到顯著水平；Shannon-Wiener(H′)、Simpson(λ)和均勻度指數(shù)(E)相近，且相互之間差異性均不顯著。

3種群系類型草本層的豐富度指數(shù)S、Shannon-Wiener(H′)、Simpson(λ)表現(xiàn)為紅松-紅皮云杉林最高，且與紅松-簇毛楓林、紅松-杉松林的差異性達(dá)到顯著水平，而紅松-簇毛楓林與紅松-杉松林相近，差異性不顯著；均勻度指數(shù)(E)表現(xiàn)為紅松-簇毛楓林最低，且與紅松-紅皮云杉林、紅松-杉松林的差異性達(dá)到顯著水平，而紅松-紅皮云杉林與紅松-杉松林相近，差異性不顯著。

相同群系類型不同的片層間，紅松-紅皮云杉林三個(gè)層片的豐富度指數(shù)S、Simpson(λ)、Shannon-Wiener(H′)均表現(xiàn)為草本層>喬木層>灌木層，且灌木層與草本層、喬木層的差異性顯著。紅松-簇毛楓林三個(gè)片層的豐富度指數(shù)S、Shannon-Wiener(H′)表現(xiàn)為草本層>喬木層>灌木層，且草本層與灌木層、喬木層的差異性顯著，Simpson(λ)指數(shù)表現(xiàn)為草本層<灌木層<喬木層，且草本層與灌木層、喬木層的差異性顯著，原因?yàn)椴糠謽臃綋碛休^為潮濕的林下環(huán)境，草本層的華金腰或木賊占有較大的數(shù)量優(yōu)勢。紅松-紅皮云杉林三個(gè)片層的豐富度指數(shù)S、Simpson(λ)Shannon-Wiener(H′)均表現(xiàn)為草本層<喬木層<灌木層，且草本層與灌木層、喬木層的差異性顯著；Simpson(λ)指數(shù)表現(xiàn)為草本層<灌木層<喬木層，且草本層與灌木層、喬木層的差異性顯著。

2.3 群落相似性

從表2、表3、表4可以看出，3種群系類型之間的喬木層、灌木層和草本層的群落相似系數(shù)均低于0.50。紅松-紅皮云杉林與紅松-簇毛楓林、紅松-杉松林喬木層的群落相似系數(shù)為0.40、0.47，紅松-簇毛楓林與紅松-杉松喬木層的群落相似系數(shù)為0.44，數(shù)值在0.25—0.50之間，為中等不相似。紅松-紅皮云杉林與紅松-簇毛楓林、紅松-杉松林灌木層的群落相似系數(shù)為0.43、0.38，紅松-簇毛楓林與紅松-杉松灌木層的群落相似系數(shù)為0.43，為中等不相似。紅松-簇毛楓林與紅松-杉松林、紅松-紅皮云杉林草本層的群落相似系數(shù)為0.34、0.28，為中等不相似。紅松-簇毛楓林與紅松-杉松草本層的群落相似系數(shù)為0.21，數(shù)值小于0.25，為極不相似。

表2 3種闊葉紅松林群系喬木層植物群落相似性

表3 3種闊葉紅松林群系灌木層植物群落相似性

表4 3種闊葉紅松林群系草本層植物群落相似性

3 討論

本研究中，紅松闊葉混交林的3個(gè)群系類型都具有較高的物種豐富度及多樣性。王世雷等[24]的研究發(fā)現(xiàn)，針闊混交林同時(shí)具備了闊葉林和針葉林的林分特征，導(dǎo)致生境異質(zhì)性的增加，使其具有了更高的物種豐富度與多樣性，這與本研究調(diào)查結(jié)果相同。3種闊葉紅松林林型中，科屬組成結(jié)構(gòu)都相對分散，這與于洋等[25]對小興安嶺原始紅松林的研究結(jié)果相同。

3種群系類型中，除紅松-紅皮云杉林喬木層物種豐富度最高且顯著高于紅松-杉松林外，喬木層的Shannon-Wiener(H′)、Simpson(λ)均相近；而灌木層與草本層物種豐富度與多樣性表現(xiàn)最好的林型分別為紅松-杉松林和紅松-紅皮云杉林，紅松-杉松林草本層物種豐富度與多樣性表現(xiàn)最差；紅松-簇毛楓林草本層的均勻度，顯著低于另兩種群系類型。3種群系類型之間，喬木層、灌木層和草本層的群落相似系數(shù)，均呈現(xiàn)為中等不相似或極不相似。

物種多樣性依賴于空間異質(zhì)性、演替階段及演替過程對生境的改造作用，使生態(tài)系統(tǒng)承載力發(fā)生改變，是物種豐富度與多樣性產(chǎn)生差異的原因[26-27]。前人基于大尺度的研究表明，氣候因子對木本植物物種豐富度的影響顯著。余敏[28]對山西靈空山林下草本群落的研究表明，冠層物種組成和冠層結(jié)構(gòu)的不同，是林下草本群落生物多樣性產(chǎn)生差異的重要原因。陸龍龍[29]對長白山地區(qū)闊葉紅松林的研究顯示，不同的演替階段，植被各層的物種豐富度存在差異，喬木層的豐富度在演替初期最小，在中期及后期升高；灌木層的豐富度表現(xiàn)為先增大后減小，演替中期和演替中前期有較高的物種數(shù)；草本則表現(xiàn)為先減小再增大。除地理及環(huán)境因子的影響外，人為干擾也是影響森林群落結(jié)構(gòu)和物種豐富度的重要影響因子[30]。馬菁[30]對小興安嶺紅松闊葉混交林的研究顯示，闊葉紅松林中物種豐富度、多樣性指數(shù)各層均為草木層>灌木層>喬木層，物種多樣性呈現(xiàn)出隨植被所處林層高度的提升而遞減的趨勢。這與本次研究結(jié)果并不相符，原因可能為統(tǒng)計(jì)方法不同以及調(diào)查區(qū)域環(huán)境差異所致。馬菁的研究中各片層物種主要根據(jù)生活型進(jìn)行劃分，而調(diào)查范圍僅在小興安嶺地區(qū)；而本研究中，各片層物種劃分除根據(jù)生活型之外也將高度作為劃分標(biāo)準(zhǔn)，調(diào)查范圍既包括小興安嶺也包括長白山及其數(shù)個(gè)支脈。郝占慶等[33]人的研究顯示較低的喬木郁閉度在一定程度上有利于灌木層和草本層物種豐富度和多樣性的增長。在本研究中，郁閉度最低的紅松-簇毛楓林僅草本層的物種豐富度顯著高于紅松-杉松林，但顯著低于紅松-紅皮云杉林，多樣性指數(shù)并未明顯高于另外兩個(gè)林型，原因可能是土壤因子、氣候因子、地形和冠層物種組成的影響所致。紅松-杉松林分布區(qū)域原始闊葉紅松林已經(jīng)毀壞殆盡，紅松-杉松林調(diào)查樣地幾乎全部為擇伐之后經(jīng)次生演替形成的次生林，其所處的演替階段及演替過程可能是灌木層生物多樣性表現(xiàn)較好而草本層表現(xiàn)差的重要因素。同時(shí)，林內(nèi)灌木層較大的物種多樣性，意味著林下的草本植被獲得的光照減少，草本的生長受到抑制，使其生物多樣性有所降低。

綜上所述，東北地區(qū)不同群系類型的紅松闊葉混交林之間，植物多樣性之間存在的差異應(yīng)為多種因素的共同作用下形成的。

對紅松闊葉混交林植物多樣性的正確認(rèn)識(shí)，是保護(hù)該植被的重要前提。本次研究顯示，紅松-紅皮云杉林、紅松-簇毛楓林和紅松-杉松林的物種豐富度、多樣性指數(shù)和物種組成均存在著明顯差異。由此可見，喬木層物種組成的不同也意味演替過程、立地條件等影響因子的不同，進(jìn)而造成了灌木層和草本層物種豐富度、多樣性指數(shù)和物種組成，因此對于不同的群系類型需要根據(jù)其特點(diǎn)進(jìn)行更為科學(xué)有效的管理。