宋 超,池鑫晨,王曉雨,王懿祥,葉靜雯,朱向濤,白尚斌,

(1.浙江農(nóng)林大學林業(yè)與生物技術(shù)學院;2.浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)及固碳減排重點實驗室，浙江 臨安 311300;3.暨陽學院，浙江 諸暨 311800)

森林是重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)，其植被部分碳庫占全球植被碳庫的77.1%[1]，森林土壤碳庫儲存了全球土壤碳儲量的約40%[2,3].因此，森林在增加碳匯和減緩大氣CO2濃度升高方面所發(fā)揮的作用越來越突出[4-6].大多數(shù)研究表明[7-12]，森林碳儲量及固碳能力與植被類型、物種組成、森林生產(chǎn)力、林齡及人類活動等有著密切的關(guān)系.以往研究廣泛認同，植物入侵對森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有負面影響.但是，在森林碳儲量方面，入侵植物因其快速生長和繁殖的特性，可能在短時期維持較高的生長速率，如果入侵群落的快速生長能夠抵消原有群落的碳損失，則區(qū)域水平上，入侵過程可能不會導致碳損失，甚至可能引起碳儲量在短時期內(nèi)升高.根據(jù)以往研究，不同森林群落對入侵的反應(yīng)可能有較大差異，入侵植物的不同，以及被入侵生態(tài)系統(tǒng)的差異，使得植物入侵對原有植被碳儲量的影響具有復雜性.例如，木本植物烏桕(Sapiumsebiferum)從中國引進美國后，由于其生長速度快、繁殖能力強、抗逆性強的特性，相對原生種群表現(xiàn)出很強的競爭能力[13],沿海岸線快速擴張，最終導致原群落物種多樣性及生物量下降[14]；但在入侵成功后，烏桕的地上及地下部分碳儲量均大于原產(chǎn)地種群[15].又如檉柳(Tamrixspp.)，入侵美國水系附近的多年生植被群落，導致原群落的生物量降低[16].而桉樹(EucalyptusrobustaSmith)引進我國廣東、云南等地后，雖然被列為入侵植物之一，但是相比原有植被有著更高的碳儲量[17].

毛竹(Phyllostachyedulis)是原產(chǎn)于我國的禾本科剛竹屬竹種，廣泛分布在我國熱帶和亞熱帶地區(qū)，毛竹具有極高的經(jīng)濟價值，其莖稈、竹筍皆可利用，并且具有生長速度快、產(chǎn)量高等經(jīng)濟優(yōu)勢[18]，竹林經(jīng)營收入曾是山區(qū)收入的主要來源之一，竹產(chǎn)業(yè)也是竹農(nóng)發(fā)展經(jīng)濟的主要產(chǎn)業(yè)，是我國一種重要的森林資源[19].然而近幾年來，竹產(chǎn)業(yè)遭受產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)型升級、環(huán)保高壓等種種壓力的嚴峻考驗，導致毛竹竹材價格急劇下降，加上勞動力成本升高，農(nóng)民竹林經(jīng)營收益較低甚至虧損.越來越多的毛竹林被減少或放棄經(jīng)營，甚至成為完全拋荒的竹林.

毛竹具有強大的竹鞭系統(tǒng)，可以向鄰近常綠闊葉林、針闊混交林等森林蔓延入侵，并快速蔓延蠶食其他樹種[20]，形成竹-闊混交林甚至是毛竹純林[21].入侵后，由于群落結(jié)構(gòu)、土壤性質(zhì)改變以及毛竹自身無法二次生長等原因[22]，不可避免地會影響原有森林碳儲量.楊清培等[23]的研究發(fā)現(xiàn)，毛竹入侵常綠闊葉林后，總碳儲量、植被碳儲量和土壤碳儲量等均在降低，但植被年固碳量卻上升.而趙雨虹[20]等研究結(jié)果表明毛竹入侵常綠闊葉林導致森林生態(tài)功能的綜合水平呈現(xiàn)下降趨勢，竹闊混交林的碳儲量卻大于毛竹林和闊葉林.但是由于研究區(qū)氣候、土壤、林分以及研究方法等的差異，關(guān)于毛竹入侵對闊葉林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量變化的影響還具有不確定性.

毛竹生長迅速、固碳能力強，被視為應(yīng)對全球變化的重要樹種大力發(fā)展.而闊葉林生態(tài)系統(tǒng)是亞熱帶重要的地帶性植被，發(fā)揮著重要的固碳功能.那么當毛竹擴張進入闊葉林后，對原生植被碳儲量會帶來怎樣的影響？生態(tài)系統(tǒng)碳儲量分配格局又會有怎樣的改變？研究結(jié)果對人們正確認識全球變化背景下毛竹林作用以及合理調(diào)控其入侵有重要的理論和實踐意義.基于此，本研究以杭州午潮山林場毛竹向常綠闊葉林入侵的區(qū)域為研究對象，通過設(shè)立長期固定監(jiān)測樣地(毛竹純林、毛竹闊葉混交林、原生常綠闊葉林)，研究常綠闊葉林在毛竹擴張后引起的生物量及碳儲量變化，研究結(jié)果對估算區(qū)域森林生物量及碳儲量有重要意義.

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省杭州市午潮山試驗林場(33°41′N″—120°0′E″)，該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L氣候區(qū)，四季分明，雨量充沛.全年最高溫度38.6 ℃，最低溫度3.3 ℃，平均氣溫19 ℃，區(qū)域平均年降水量1 454 mm，年日照時數(shù)超過1 765 h.土壤為山地黃壤.

午潮山林場有常綠闊葉林、竹闊混交林和毛竹純林等森林類型.常綠闊葉林主要優(yōu)勢樹種包括木荷(Schimasuperba)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)及青岡(Quercusglauca)，其他樹種有麻櫟(Quercusacutissima)、女貞(Ligustrumlucidum)、桂花(Osmanthusfragrans)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)等，主要灌木草本有檵木(Loropetalumchinense)、馬銀花(Rhododendronovatum)、映山紅(Rhododendronsimsii)、山礬(Symplocossumuntia)、蕨類(Pteridophyta)、黃精(Polygonatumsibiricum)等.竹闊混交林主要優(yōu)勢樹種包括木荷、苦櫧、青岡及毛竹.毛竹純林中喬木層為單一樹種毛竹，而林下植物較為豐富.毛竹林下灌木主要以山橿(Linderareflexa)、蓬蘽(Rubushirsutus)、山胡椒(Linderaglauca)、六月雪(Serissajaponica)等為主，草本層主要是淡竹葉(Lophatherumgracile)、中日金星蕨(Parathelypterisnipponica)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)等.

林場內(nèi)試驗區(qū)域不允許經(jīng)營和采伐等活動，在常綠闊葉林受到保護的同時也使得毛竹存在明顯的擴張現(xiàn)象，形成竹闊混交林或毛竹純林.闊葉林主要為次生植被，林齡約有40年，毛竹林是毛竹入侵常綠闊葉林形成的毛竹純林，混交林是毛竹向常綠闊葉林擴張后形成的混交林.

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

2018年3月，分別在毛竹林、竹闊混交林和闊葉林中各設(shè)立3個20 m×20 m的固定樣地，共計9個樣地.所有樣地均選取于林分區(qū)分明顯、有完整的毛竹入侵樣帶的同一區(qū)域中.各樣地坡向為西南，坡度相近，平均海拔約為330 m.對所有樣地進行群落調(diào)查，對樣地內(nèi)所有DBH≥5.0 cm的樹木進行掛牌標記，并記錄樹種名.測定喬木胸徑和樹高，以及毛竹胸徑，并記錄毛竹齡級.

2.2 喬木層生物量估算

采集常綠闊葉林和竹闊混交林內(nèi)優(yōu)勢樹種的各器官樣品若干，在65 ℃下烘至恒重，用于測量干重以及碳含量.喬木生物量采用模型法估算，將測得的胸徑DBH及樹高H數(shù)據(jù)輸入模型進行生物量估算.其中木荷、青岡、苦櫧等優(yōu)勢樹種和麻櫟等其他樹種均選用相關(guān)系數(shù)(R2)較大的單木生物量模型[24-27].毛竹林則通過胸徑和度數(shù)數(shù)據(jù)代入模型得出地上部分生物量[26]，并根據(jù)根莖比推算出地下生物量[27]，其總和即為毛竹總生物量.

毛竹生物量模型：

(1)

式中:f(D，A)為毛竹單株生物量(kg)，A為單株毛竹年齡(度) ，D為單株毛竹胸徑(cm).

苦櫧生物量模型：

W=0.815 659 659(D2H)0.568 276 048

(2)

青岡生物量模型：

ln(W)=-1.989+2.554ln(D)

(3)

麻櫟生物量模型：

W=0.018 851 976(D2H)1.091 681 772

(4)

木荷生物量模型：

ln(W)=-1.170+2.187ln(D)

(5)

式(2)、(3)、(4)、(5)中:W為喬木單株生物量，D為喬木胸徑，H為喬木高度.

2.3 灌木層、草本層生物量

分別在相應(yīng)固定樣地外相鄰區(qū)域隨機設(shè)置5個2 m×2 m的小樣方，采用收獲法將樣方內(nèi)灌木草本包括根系全部收集稱重.采集部分樣品帶回實驗室，烘至恒重，用于含水率及碳含量的分析.

2.4 凋落物生物量

在樣地內(nèi)每100 m2設(shè)立1個1 m×1 m的凋落物采集器.采集器主體由100目防蟲網(wǎng)構(gòu)成，4角用PVC管進行固定.每季(1、4、7、11月)采集所有凋落物，在烘箱中65 ℃下烘至恒重，用于生物量及碳含量分析.

2.5 土壤樣品采集

在每個固定樣地內(nèi)使用土鉆隨機選擇3個點位鉆取深度為0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm的土壤，用環(huán)刀法測定土壤容重(ρb)及含砂率.將土樣帶回實驗室風干、過篩，以備碳含量的測定.

2.6 碳儲量計算

植物碳含量使用元素分析儀(CX-9800)進行測定，土壤碳含量用K2Cr2O7-H2SO4氧化法[28-30]測定.

各組分碳儲量CS(carbon stock)=各組分生物量×相應(yīng)碳含量

土壤有機碳儲量SOCR(storage)=土壤容重ρb×采樣深度depth×(1-含砂率)×土壤有機碳含量生態(tài)系統(tǒng)碳儲量=喬木層碳儲量+灌草層碳儲量+凋落物碳儲量+土壤層碳儲量

2.7 數(shù)據(jù)分析與處理

數(shù)據(jù)分析在SPSS 21.0中進行，采用單因素方差分析比較不同林分碳含量、生物量、碳儲量以及不同土壤碳儲量的差異性，顯著性水平設(shè)定為α=0.05.

3 結(jié)果與分析

3.1 林分生長及喬木碳含量

常綠闊葉林、竹闊混交林、毛竹林的喬木胸徑及株數(shù)密度具有顯著差異(表1)，常綠闊葉林平均胸徑為14.58 cm，顯著小于混交林喬木的平均胸徑18.86 cm(P<0.05)；毛竹林中毛竹平均胸徑略低于竹闊混交林中的毛竹平均胸徑，二者無顯著差異(P>0.05).常綠闊葉林喬木密度顯著大于混交林(P<0.05)，約為混交林的2倍；毛竹林的密度與竹闊混交林毛竹密度差異顯著(P<0.05)，分別為3 067株·hm-2和1 492株·hm-2.

表1 各樣地林分株數(shù)密度及平均胸徑1)Table 1 Density and average DBH of trees or bamboo in different sample plots

不同植物不同器官之間的碳含量不同(表2).木荷平均碳含量最高，為51.52%，其中干、枝、葉、皮、根分別為52.67%、51.64%、53.21%、48.89%、50.21%.青岡、苦櫧等喬木碳含量介于44.65%～49.72%.樣地中共有8株木質(zhì)藤本，其平均碳含量約為46.24%.灌木草本的平均碳儲量與木質(zhì)藤本接近，為46.18%，上述植物碳含量差異均不顯著，而凋落物中的平均碳含量相對偏低，僅為37.74%，與植物間存在顯著差異(P<0.05).毛竹平均碳含量取50%[31].

表2 喬木各器官與凋落物碳含量1)Table 2 Carbon content of different tree organs and litter

3.2 林分生物量及碳儲量

毛竹林林分生物量及碳儲量分別為68.61和33.97 t·hm-2，均顯著低于常綠闊葉林的169.26和84.78 t·hm-2及竹闊混交林的185.71和88.64 t·hm-2，常綠闊葉林的生物量和碳儲量低于竹闊混交林，但差異不顯著(P>0.05).常綠闊葉林灌木草本層生物量及碳儲量在3種林分中最高，生物量為5.30 t·hm-2，碳儲量為2.45 t·hm-2.各林分間凋落物生物量差異不顯著(P>0.05)，在1.40～1.54 t·hm-2之間，碳儲量0.53～0.58 t·hm-2(表3).

3.3 土壤碳儲量

由表4可知，土壤容重在深度0～20 cm毛竹林最大，為0.90 g·cm-3，闊葉林最小，為0.81 g·cm-3，20～40 cm及40～60 cm深度毛竹林容重均為最大值，所有樣地容重隨著深度增加而變大.

土壤深度在0～20 cm時，含砂率介于4.22%～6.66%，在20～40 cm時介于8.72%～10.37%，40～60 cm時介于12.34%～14.84%.各個土壤深度中，毛竹林土壤碳含量均為最低，闊葉林土壤碳含量均為最高，除少量混交林碳含量有波動外，基本有著闊葉林碳含量>混交林碳含量>毛竹林碳含量的趨勢.

表3 各樣地林分生物量及碳儲量分配格局1)Table 3 Distribution pattern of stand biomass and carbon storage in different plots

表4 各樣地土壤碳含量分配格局1)Table 4 Distribution pattern of soil carbon content in different plots

由圖1中所示，3種林分間土壤碳儲量存在明顯的差異.毛竹林土壤碳儲量最低，為106.16 t·hm-2，常綠闊葉林最高為142.06 t·hm-2，竹闊混交林土壤碳儲量略低于常綠闊葉林，為139.33 t·hm-2.3種林分土壤碳儲量隨土壤深度的變化規(guī)律相似，隨土壤深度增加呈降低的趨勢.同一土層深度3種林分間存在差異，其中土層深度0～20 cm的常綠闊葉林土壤碳儲量(71.21 t·hm-2)>竹闊混交林(57.90 t·hm-2)>毛竹林(54.34 t·hm-2).在20～40 cm深度范圍，竹闊混交林土壤碳儲量(48.49 t·hm-2)>常綠闊葉林(45.87 t·hm-2)>毛竹林的33.51 t·hm-2.土壤深度在40～60 cm時，常綠闊葉林、混交林、毛竹林土壤碳儲量依次為24.98、32.94、18.31 t·hm-2.

3.4 生態(tài)系統(tǒng)碳儲量

常綠闊葉林、竹闊混交林、毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量按順序分別為226.84、227.97、140.13 t·hm-2.毛竹林的總碳儲量顯著低于其他兩種林分，其中植被碳儲量差異最大；土壤碳儲量毛竹林顯著低于常綠闊葉林及竹闊混交林，常綠闊葉林與竹闊混交林間差異不顯著.竹闊混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量最大，與闊葉林間差異不顯著，但二者均顯著高于毛竹林(圖2).

圖1 3種林分土壤碳儲量分布格局Fig.1 Distribution pattern of soil carbon storage in 3 types of stands

4 討論

毛竹擴張過程致使生態(tài)系統(tǒng)碳儲量發(fā)生變化，竹闊混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量略高于常綠闊葉林，但是毛竹純林化后生態(tài)系統(tǒng)碳儲量顯著低于常綠闊葉林.這與楊清培等[23]和Fukushima et al[32]的研究結(jié)果基本相似，趙雨虹等[20]研究表明，混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量高于毛竹林，闊葉林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量最低.這可能與林分結(jié)構(gòu)、入侵階段等差異有關(guān).本研究主要通過固定樣地監(jiān)測毛竹自然條件下入侵形成不同林分的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量.

原生態(tài)系統(tǒng)碳儲量在毛竹入侵影響下發(fā)生改變，這可能與毛竹入侵會導致闊葉林群落組成和結(jié)構(gòu)簡單化、物種多樣性下降[33,34]有關(guān)，竹闊混交林中喬木株數(shù)密度的降低與灌木草本層生物量的減少也說明了這一點.值得注意的是，竹闊混交林中喬木的平均胸徑卻均大于闊葉林，這與趙雨虹等[20]的研究結(jié)果相同.這可能是毛竹入侵初期主要對小徑級喬木的影響較大，大徑級喬木在混交林的留存率相對較高.這使得竹闊混交林闊葉樹的碳儲量并未減少太多，而毛竹通過其強大的根系形態(tài)可塑性[35]和快速積累生物量的能力，擴散到周邊林分地帶的毛竹胸徑、株高均優(yōu)于純林[36].這些使得在一定時間內(nèi)竹闊混交林的林分生物量和碳儲量與原闊葉林相比較高.Fukushima et al[32]研究表明，毛竹入侵初級階段混交林碳儲量低于闊葉林，在入侵中期階段混交林碳儲量則高于闊葉林.本研究的混交林竹木株數(shù)比與Fukushima et al的研究相似，毛竹入侵后碳儲量增加的結(jié)論與其相符.毛竹入侵雖然導致闊葉林物種多樣性下降，但是入侵前中期淘汰的基本為小喬木以及灌木，碳儲量高的大胸徑闊葉樹種在短期內(nèi)受到的影響較小，而毛竹通過其快速生長積累碳儲量[37]，相應(yīng)地彌補了小喬木以及灌木損失的碳儲量，從而使得竹闊混交林在前中期階段生態(tài)系統(tǒng)碳儲量大于常綠闊葉林.

毛竹林的碳儲量不及常綠闊葉林高，在林業(yè)生產(chǎn)中需科學合理經(jīng)營毛竹林，以更好地保護好周邊原生的常綠闊葉林.盡管試驗結(jié)果估算的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量竹闊混交林最大，但是這并不意味著竹闊混交林優(yōu)于常綠闊葉林.在竹闊混交林中，毛竹高于闊葉喬木，將闊葉林的樹冠遮住，減少了闊葉樹種對光的吸收[38]，同時毛竹的化感作用抑制了闊葉林喬木樹種的種子萌發(fā)和根系發(fā)育[39]，導致竹闊混交林中木荷、苦櫧等的幼苗數(shù)量少于常綠闊葉林.毛竹的這些特性可能會使竹闊混交林隨著時間的推移對擁有較強固碳能力的闊葉樹種產(chǎn)生排擠.因此對于毛竹擴張，還需要更長的時間追蹤研究才能有合理的認知和相應(yīng)的管控.竹闊混交林碳儲量的波動也可以為毛竹林的擴張調(diào)控提供啟發(fā).

本研究中，竹闊混交林的竹木比例類型較為單一，還需今后進一步通過增加不同竹木比例混交林，研究不同入侵時期林分碳儲量變化.同時，需要擴展研究區(qū)域，通過長時間多區(qū)域的觀察測量，得出更準確的結(jié)果.當前毛竹竹材價格急劇下跌，加之廉價勞動力日漸缺乏，使得強集約型經(jīng)濟模式的竹林還將會不斷被放棄經(jīng)營，造成生產(chǎn)力低下，且棄管后加速毛竹對周邊森林的入侵，可能對森林生態(tài)系統(tǒng)造成負面影響.因此，須對放棄經(jīng)營的大片毛竹林采取營林手段進行改造，同時對擴張的毛竹林通過采筍伐竹等措施加以調(diào)控.