歐光龍 胥 輝

( 西南林業(yè)大學西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點實驗室，云南 昆明 650233)

森林生物量作為森林生態(tài)系統(tǒng)的基本屬性數(shù)據(jù)[1-2]，其測定和估計成為森林研究及林業(yè)生產(chǎn)應用的熱點問題。生物量模型是估算森林生物量的主要方法，是一種有效并且相對準確的調(diào)查方法[3-4]，并成為森林生物量研究的一個熱點領域。本研究從單木水平上總結單木生物量模型的基本特點及其構建方法，并重點闡述相容性森林生物量模型及其構建，從林分生物量模型構建、林分生物量因子模型及林分生物量遙感估測模型3 個方面對在林分水平森林生物量模型進行了總結，并對森林生物量模型研究趨勢進行了展望。

1 單木生物量模型

1.1 單木生物量模型概述

全球已經(jīng)建立的生物量模型超過3000 個，涉及樹種在100 個以上[5-14]。依據(jù)單木變量（自變量）個數(shù)，可以把單木生物量模型分為一元、二元和多元生物量模型[15-16]，一元生物量模型多選擇林木胸徑作為自變量，二元生物量模型則多選擇胸徑和樹高。但在生物量模型中，尤其是對樹枝、樹葉部分生物量而言，僅靠一個或兩個自變量很難控制模型的估計精度，因為其生長受林木大小、林分密度等因素影響較大，欲提高模型估計精度，可以考慮冠幅、冠長等反映林木樹冠生長特征的變量，從而構建多元生物量模型[17]。此外，枝下高等測樹因子，甚至一些表征林分密度和立地質(zhì)量的林分因子，以及氣候因子、地形因子等環(huán)境因子也被引入模型，進而構建環(huán)境靈敏的單木生物量模型，從而提高了模型擬合的精度[14, 18]。

從單木生物量模型形式來看，大致可以分為線性、非線性和多項式模型3 種基本類型。線性模型和非線性模型根據(jù)自變量的多少，也可分為一元或多元模型[3]。非線性模型應用最為廣泛，尤以相對生長模型最具有代表性，其多以冪函數(shù)形式（相對生長方程）為基本形式[3,10-11,15-16]，應用最為普遍，常被用來建立林木生物量各維量（總量、干、皮、枝、葉、根）的獨立估計模型[3, 15]。

從單木生物量的模型結構來看，模型結構確定是模型構建的關鍵[15-16]。一般來說，單木生物量模型結構通常可分為線性、加性誤差的非線性和乘積誤差的非線性3 種類型[19-20]，且樹種類型不同、生物量維量不同，模型結構就可能不同[10, 21-24]。

從模型參數(shù)估計方法來看，線性模型可用普通最小二乘法進行估計，而非線性的模型可以采用參數(shù)估計的迭代程序[16]；由于林木生物量模型構建中，普遍存在建模數(shù)據(jù)的方差不齊，故而加權最小二乘估計方法也常應用于生物量模型參數(shù)的估計[16]，單木生物量模型構建的參數(shù)估計方法主要包含傳統(tǒng)回歸方法[6,12,25]、非線性似然不相關回歸方法[20,26]、線性或非線性聯(lián)合估計方法[23,27]、啞變量方法[28-29]、混合效應模型方法[14,18,30-34]、度量誤差模型方法[35-37]、空間回歸方法[38]等。

1.2 相容性生物量模型

相容性生物量模型主要包含兩類，即與材積相容的生物量模型和總量與分量相容的生物量模型。

1.2.1 與材積相容的生物量模型

由于林業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù)多數(shù)基于材積調(diào)查，且以前大量林業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù)均包含林木材積或林分蓄積數(shù)據(jù)[39]，因此建立與材積相容的生物量模型對于實現(xiàn)從蓄積量至生物量的轉換，有效整合生物量調(diào)查與森林蓄積量調(diào)查具有重要意義[3,17,40]。與材積相容的生物量模型的建模設計主要是依據(jù)樹木地上部分生物量樹干占林木總生物量的絕大部分，且樹干生物量可以通過密度換算系數(shù)與樹干材積來計算的基本觀點，基于傳統(tǒng)生物量可變相對生長模型，其通式可表達為m=f（D,H,Cw,Cl）或m=f（D,H），進而引進材積因子（V），將通式變?yōu)閙=f（D,H,Cw,Cl）V或m=f（D,H）V，通過對變量逐步篩選，獲得最佳模型，從而構建了生物量模型與樹木材積的相容性模型[3,17,40]，實現(xiàn)蓄積量至生物量兼容，確保了森林調(diào)查的蓄積數(shù)據(jù)和生物量數(shù)據(jù)的一致性。

1.2.2 總量與分量相容的生物量模型

對于林木生物量而言，若林木總生物量及各分量單獨建模，則會出現(xiàn)基于各分量模型估算值之和不等于總量模型預估值，從而出現(xiàn)總量和分量模型不相容的問題，確保各分量之和與總量相容對于生物量模型系統(tǒng)構建具有重要意義[17,23,40-44]。為了得到更為準確的參數(shù)估計，諸如簡單最小二乘法、最大似然法、線性及非線性度量誤差聯(lián)立方程組、線性及非線性似乎不相關回歸等估計方法，被用于相容性生物量模型參數(shù)估計[20,23,27,45-48]。其中非線性度量誤差聯(lián)立方程組和非線性似乎不相關回歸是最常用的估計可加性生物量模型參數(shù)的方法，非線性聯(lián)立方程組法是將各分量進行聯(lián)合建模，聯(lián)立求解，既保證了各分量生物量之間的相容性，又能得到更優(yōu)化的參數(shù)估計，預測精度更高、穩(wěn)定性更強[47]；而非線性似然不相關回歸法是通過對各分量生物量相加解決相容性問題，其模型形式靈活，基于傳統(tǒng)最小二乘的非線性比例平差法則相對較差[48]。

此外，在構建相容性生物量模型時，總量和各分項生物量方程的可加性是模型形式選擇的關鍵。對于不可加性生物量方程，其實質(zhì)是分別擬合立木總量和各分量生物量，且總量等于各分量之和的邏輯關系不成立；而可加性生物量方程則基于同一樣木總量、各分項生物量之間的內(nèi)在相關性，同時擬合總量和各分項生物量，并確保立木總生物量等于各分項生物量之和[43-44,48]。目前，根據(jù)模型構建思想可以將可加性相容生物量模型分為分解型可加性相容生物量模型和聚合型可加性相容生物量模型[48]。

1）分解型可加性相容生物量模型

分解型可加性相容生物量模型是我國使用較多的一類相容性生物量模型[48]，該模型基于總量和各分量的獨立模型，并根據(jù)分配層次的不同，提出相容的估計方案[23]。其估計方案主要有1 級比例擬合分配、2 級比例擬合分配、2 級代數(shù)和擬合分配3 種方案[23]。其中1 級比例擬合分配（方法1）是以總量作控制，木材、樹皮、樹枝、樹葉聯(lián)合估計；2 級比例擬合分配（方法2）則是先以總量作控制，樹干和樹冠聯(lián)合估計，再分別以樹干和樹冠作控制，對木材和樹皮、樹枝和樹葉分別進行聯(lián)合估計；2 級代數(shù)和擬合分配（方法3）則直接控制各維量之和等于總量。方法3 以樹干生物量為基礎，將總量表述為樹干和樹冠生物量之和，固定樹干生物量模型，聯(lián)合估計總量和樹干生物量，并得到樹冠相容性生物量模型；隨后采取樹干和木材相減、樹冠和樹枝相減的方式來表征樹皮、樹葉生物量，再將分別聯(lián)合估計木材和樹皮生物量、樹枝和樹葉生物量，進而所有維量相容的生物量模型[23]。

在3 種方案中，方法1 變量和參數(shù)多，模型結構相對復雜，且參數(shù)變動系數(shù)大，預估精度低于方法2，尤其是樹冠、樹枝和樹葉生物量的預估精度大大降低；方法2、3 均為2 級分配控制，但前者基于總量控制，按比例系數(shù)逐級分配，后者則是以樹干生物量為基礎，按代數(shù)和分配。在各分量及總量的獨立模型中，樹干生物量模型的預估精度常高于總生物量，因此采用方法3 不僅確保樹干生物量較高的預估精度，還提高了總量及樹冠的預估精度，且該方法的模型擬合參數(shù)變動系數(shù)較小[23,48]。

2）聚合型可加性相容生物量模型

Parresol[19-20]提出了一種聚合型非線性和線性可加性生物量模型，與分解型可加性相容生物量模型相比，該類模型系統(tǒng)中各分量均具有獨立模型，生物量相容是通過設定總量等于各分量之和來實現(xiàn)。根據(jù)限制條件個數(shù)的不同，該類模型可分為單限制條件聚合型可加性生物量模型和多限制條件聚合型可加性生物量模型，選用哪種限制條件可加性生物量模型取決于研究數(shù)據(jù)所給出的信息量[45,48]。單限制條件聚合型可加性生物量模型的限制條件為各分項生物量之和等于總生物量；多限制條件聚合型可加性生物量模型則除滿足總量可加或相容外，如樹冠、樹干和地上部分等分項生物量也需要進行聯(lián)合估計，確保各分項生物量也相容。其建模思想也決定了聚合型可加性生物量模型系統(tǒng)中沒有總量，或者地上生物量、樹干生物量和樹冠生物量等分項的獨立模型，其模型則是由各分量模型來組成[43-45,48]。

在兩類模型的估算中，分解型模型的異方差消除方法只能用加權回歸，而聚合型模型除用加權回歸外，還可使用對數(shù)轉換來消除異方差[45]。聚合型可加性生物量模型似乎更好，不僅滿足林木總生物量等于各分項生物量之和的邏輯關系，也符合同一樣木植株與各器官之間的內(nèi)在關系[43-45, 48]。

2 林分生物量模型

2.1 基于林分因子的林分生物量模型

該方法和單木生物量模型的構建方法一致，只是在自變量和因變量上與單木水平的生物量有所不同。林分生物量模型的因變量常為林分各器官維量的單位面積生物量，而自變量則為主要選擇林分總胸高斷面積（Gt)、林分優(yōu)勢高（Ht）、林分平均高（Hm）等變量來構建林分生物量各維量模型[49]。由于林分水平的生物量的測定很少采用皆伐獲得林分實測數(shù)據(jù)，而多是基于單木生物量模型套算或選擇標準木測定進而獲得林分生物量數(shù)據(jù)，或者基于生物量轉換因子來實現(xiàn)轉換[49-50]，且在林分生物量研究中基于單木數(shù)據(jù)向林分尺度數(shù)據(jù)轉化過程中的不確定性分析也是研究的一個重要方面[51-52]。

2.2 林分生物量因子模型

由于生物存在相對生長關系，因而生物量因子（Biomass factors，BFs）常常用作生物量的估算。生物量因子法作為IPCC 重點推薦的生物量估測方法之一[53-54]，廣泛應用于區(qū)域森林生物量的估測，也可用于項目級森林生物量的計算，目前常用的生物量因子主要有生物量轉換與擴展因子（BCEF）、生物量擴展因子（BEF）和根莖比（R）等[14,45,55]。

生物量因子法的發(fā)展過程經(jīng)歷了平均生物量因子法和生物量因子連續(xù)函數(shù)法兩個階段。平均生物量因子法認為某一森林類型生物量因子是固定值，但研究發(fā)現(xiàn)，生物量因子值不僅會隨森林類型的不同而不同，且即使同類森林，其值也會隨林分年齡、林分密度、立地條件、氣候及其他環(huán)境因子而變化，因此采用平均生物量因子或某一恒定值估算會帶來較大的估算誤差[56-67]。為了提高生物量因子估算林木生物量的準確性，降低不確定性，生物量因子連續(xù)函數(shù)法應運而生，方精云等[62-64]認為生物量與蓄積量的關系呈連續(xù)函數(shù)變化，以蓄積量為基礎數(shù)據(jù)構建了不同森林的生物量因子函數(shù)，反映了生物量因子的連續(xù)變化，從而構建了生物量因子連續(xù)函數(shù)法估算森林生物量；張會儒等[40]將全國森林類型按照林分優(yōu)勢樹種歸并為9 類，通過收集野外實測調(diào)查資料，系統(tǒng)構建了全國主要樹種組林木與材積相容的單木生物量回歸模型。

此外，由于生物量因子與林齡、胸徑、樹高、樹干生物量等林分調(diào)查指標存在顯著的相關性[58]，采用冪函數(shù)、線性函數(shù)及雙曲線函數(shù)等形式也被選擇用于擬合生物量因子模型，選用的自變量包括除材積或立木蓄積外，林木胸徑[49,66]、樹高[14,66,68-71]、林齡[72]等也帶入模型中，進而分析生物量因子的連續(xù)變化規(guī)律[14,49,66-67]。在模型擬合引入的眾多變量中，羅云建等[58]在分析中國森林生態(tài)系統(tǒng)生物量擴展系數(shù)與林分因子關系中發(fā)現(xiàn)，平均樹高具有最高的解釋能力，可以解釋地上和喬木層生物量擴展因子總變異的53.4%和57.9%；歐光龍和胥輝[67]分析思茅松天然林林分生物量各維量的生物量擴展因子與林分因子間關系時也發(fā)現(xiàn)生物量因子與林分平均高的相關性最高。因此，林分因子成為生物量因子模型構建中最為廣泛使用的變量[49-50,67]，當然，氣候因子、土壤因子和地形因子也被用于生物量因子模型構建來進一步提高預估精度[67]。

2.3 林分生物量遙感估測模型

由于森林群落存在森林結構和生物物理參數(shù)特征差異，可以通過遙感圖像上不同的色調(diào)、結構和紋理特征來表征，通過從遙感數(shù)據(jù)中獲取與森林蓄積量/生物量密切相關的遙感特征參數(shù)，實現(xiàn)森林蓄積量/生物量的遙感估測[45]，且遙感方法可快速、無損地對森林生物量進行估算，尤其是在區(qū)域或更大尺度上的估算及宏觀監(jiān)測[45,73-82]，因此成為林分生物量估算的常用方法之一。

從生物量估算的遙感數(shù)據(jù)源來看，光學遙感數(shù)據(jù)、雷達數(shù)據(jù)、激光測量數(shù)據(jù)等均可用于森林生物量遙感估測[74,81]，且整合多數(shù)據(jù)源的遙感數(shù)據(jù)?？梢蕴岣呱稚锪抗浪隳Ｐ偷念A估精度[74,80-81]。如Treuhaft 等[83]通過整合高光譜和雷達數(shù)據(jù)兩類數(shù)據(jù)來測算葉面積指數(shù)和葉面積密度，進而提高了森林生物量估算精度，且認為考慮森林結構的生物量遙感估算比僅考慮微波或光學遙感的方法更精確；Basuki 等[84]分別采用混合像元分解、離散小波變換等將Landsat 7 ETM+和ALOS/PALSAR 進行圖像融合光學和微波圖像，進而估算熱帶森林地上生物量，獲得了更高的估算精度；王新云等[85]采用幾何光學模型和混合像元分解SMA 估算賀蘭山山地森林生物量，其研究結果表明該方法可有效提高其遙感估測精度。

從生物量的遙感估測方法來看，森林生物量的遙感預估方法主要包含了經(jīng)驗模型、物理模型、綜合模型和機理模型等[45]。經(jīng)驗模型是最為常用的一種林分生物量遙感估測方法，該方法根據(jù)實測樣地生物量與遙感圖像上提取的遙感因子變量存在的相關關系，按像元估算生物量[74,81]。常用的遙感估算經(jīng)驗模型主要有線性回歸模型、非線性回歸模型、多元回歸模型、K-最鄰近分類法、人工神經(jīng)網(wǎng)絡法、支持向量機法、隨機森林回歸、Cubist 回歸等模型[45,74,79]。一般來說，線性回歸模型、非線性回歸模型、多元回歸模型三類模型往往是根據(jù)林木生物量和遙感因子之間的相關性，從而采用線性、非線性或多元回歸的方法構建其經(jīng)驗模型，從而估算生物量，通過經(jīng)驗公式較為簡單直觀反映了林木生物量與遙感因子、地形因子以及林分因子間的關系；但模型精度往往不高，如要提高模型精度，需要大量樣點觀測數(shù)據(jù)，并且精度受樹種和區(qū)域背景因子的影響[45,74,86]。K-最鄰近分類法、人工神經(jīng)網(wǎng)絡法、支持向量機法、隨機森林回歸、Cubist 回歸等回歸方法采取決策樹等算法進行模型擬合，在一定程度上獲得了較高的模型擬合精度，但很難解釋模型變量和輸出數(shù)據(jù)之間的關系，不能像一般回歸模型那樣通過簡單的經(jīng)驗公式直觀表達[45,74,85-86]。

從森林生物量遙感預估的精度看，由于森林生態(tài)系統(tǒng)自身的差異及其分布區(qū)的地形變化、遙感數(shù)據(jù)源及其空間分辨率、估算方法等都會帶來森林生物量遙感估測的誤差，其估算誤差為5%～30%[74,79,87-96]，這就使得森林生物量遙感估測中的不確定性受到很多學者的廣泛關注[74,79,81-82,97-106]。Lu 等[74]總結發(fā)現(xiàn)森林生物量遙感估測的不確定性分析面臨的挑戰(zhàn)主要來自野外樣地觀測數(shù)據(jù)獲取，生物量模型的預估表現(xiàn)的影響因素，預估精度的空間變異等，這就要求在森林生物量遙感預估中必須考慮這三個方面的不確定性。

值得注意的是，由于傳感器，尤其是光學傳感器圖像的光譜值往往不能與森林生物量的變化以及森林復雜的林分結構相匹配，尤其當森林生物量值較高時，常常會造成森林生物量的估計精度不高[45,74,107]，因此，不同傳感器遙感數(shù)據(jù)的飽和點被認為是造成森林生物量估計精度不高的最主要原因之一[74,79,99-100]。對于森林生物量遙感估算中影像數(shù)據(jù)的飽和點往往受到很多因素的影響[45,74,108-110]。它不僅受到遙感數(shù)據(jù)本身光譜分辨率、空間分辨率及輻射分辨率差異的影響，也會因為研究對象森林植被的類型差異，以及其樹種組成和林分結構的不同，而使得其表面反射產(chǎn)生變化，從而導致不同的飽和點值[45,79,99,111]；此外，地形因子作為一個間接因子，因為間接影響植被的分布、林分組成與結構，以及林木生長，甚至是植被所反映的光譜特征，從而也會對飽和點的值產(chǎn)生影響?？傊至址纸Y構的異質(zhì)性是產(chǎn)生森林生物量遙感估測中飽和點存在的主要原因，也是帶來不同遙感數(shù)據(jù)源的飽和點值存在差異的主要原因[45,79,99,111]。但是關于森林生物量遙感估測中遙感影像的飽和點研究多關注或者局限于基于遙感影像提取的植被指數(shù)以及紋理參數(shù)，以及其對飽和點的影響上[74,112-113]。

3 研究展望

森林生物量作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要屬性，對于把握森林生態(tài)系統(tǒng)變化規(guī)律，也是開展森林碳儲量估算的基礎；而森林生物量模型作為森林生物量研究的重要方面受到了廣泛的關注?？紤]到森林生物量研究的實際情況，并結合精度提升和模型可用性一直是模型研究永恒的主題。提出如下研究展望：

1）新模型技術在森林生物量模型構建中的應用。目前大量的估計方法被應用到森林生物量模型的模擬中，引進其他學科的新模型技術或研究探索針對于森林生物量模型中的數(shù)學問題，一直以來，也將是今后森林生物量模型研究的方向。

2）整合環(huán)境因子的高精度森林生物量模型研究。目前已經(jīng)構建了大量的基于森林或林木易測因子的森林生物量估測模型，如何進一步改進模型結構，引入環(huán)境因子等其他信息，從而提升森林生物量模型精度，更為準確把握森林生物量變化規(guī)律，實現(xiàn)對森林生物量的更為精確的估計。

3）生物量遙感模型構建的不確定性。遙感技術已經(jīng)被廣泛應用與森林生物量的估算，可以實現(xiàn)基于林分尺度生物量估計的大尺度森林生物量遙感估算，構建更高精度的遙感估測模型對于提升遙感技術在生物量估測中的可用性至關重要。但是如何克服由遙感數(shù)據(jù)源、森林異質(zhì)性、森林分布生境差異等帶來的估測不確定性，探索遙感多數(shù)據(jù)源的應用，引入森林相關信息參與模型構建，提升森林生物量遙感估測模型的準確性和可信度。

4）基于相容性模型的主要樹種生物量數(shù)表的編制。目前構建了大量的生物量模型，曾偉生等編制相容性立木生物量模型構建的國家標準規(guī)范了森林生物量模型的技術操作，同時也開展了國內(nèi)主要樹種的生物量數(shù)表的編制工作，但是按照相容性模型的理念構建的樹種不多。因此，進一步擴展研究對象，以相容性生物量模型為基礎編制與材積表相容，且總量與分量相容的林木生物量表，提升森林生物量模型的實用性。