張 旭 楊婷越, 羅小紅 袁春營(yíng) 劉煥章*

(1. 天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院, 天津 300457; 2. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所水生生物多樣性與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢430072; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 4. 江西省靖安縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局, 宜春 330600)

群落的構(gòu)建機(jī)制(Community assembly mechanism)及物種共存(Species coexistence)是生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題之一[1,2]。現(xiàn)代生態(tài)學(xué)將群落構(gòu)建機(jī)制概括為3種類型: 中性作用、競(jìng)爭(zhēng)作用和環(huán)境過(guò)濾作用[3—5]。中性作用強(qiáng)調(diào)隨機(jī)性過(guò)程, 認(rèn)為所有生物物種在生態(tài)學(xué)上是等同的, 生物群落結(jié)構(gòu)僅由隨機(jī)過(guò)程和擴(kuò)散限制所決定[6]。競(jìng)爭(zhēng)作用認(rèn)為生態(tài)位相似或重疊的物種不可能長(zhǎng)期穩(wěn)定共存, 物種間強(qiáng)烈的相互作用使得生態(tài)位分化, 構(gòu)成群落的物種表現(xiàn)為特征的分異(overdispersion)[7]。環(huán)境過(guò)濾作用認(rèn)為區(qū)域環(huán)境條件具有獨(dú)特性, 使得僅適應(yīng)該環(huán)境的物種在群落中得以共存[8]。

系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)(Phylogenetic community structure)研究是將系統(tǒng)發(fā)育分析的方法運(yùn)用到群落生態(tài)學(xué)中。群落內(nèi)現(xiàn)有物種組成是進(jìn)化過(guò)程和生態(tài)過(guò)程共同作用的結(jié)果, 通過(guò)分析群落內(nèi)物種間親緣關(guān)系可以從進(jìn)化角度深入探究影響群落構(gòu)建的主要原因[9,10]。系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)分析認(rèn)為, 在環(huán)境條件特殊的情況下, 生境過(guò)濾限制了區(qū)域內(nèi)物種的生態(tài)策略, 使得群落物種系統(tǒng)發(fā)育產(chǎn)生聚集模式, 區(qū)域內(nèi)僅有近緣物種存在, 群落構(gòu)成表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用。在環(huán)境條件相對(duì)寬松時(shí), 區(qū)域內(nèi)由遠(yuǎn)緣物種構(gòu)成, 競(jìng)爭(zhēng)作用會(huì)限制物種相似性, 使得物種間生態(tài)位發(fā)生分化, 群落系統(tǒng)發(fā)育表現(xiàn)為發(fā)散模式, 群落的構(gòu)成機(jī)制表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用[9,11,12]。在一些特殊的情況下, 群落的物種組成不顯著地表現(xiàn)為遠(yuǎn)緣物種或者近緣物種, 這種情況下, 群落的構(gòu)成表現(xiàn)為中性或者隨機(jī)作用。群落物種構(gòu)成機(jī)制的研究對(duì)于資源的保護(hù), 特別是有典型地域特色的資源保護(hù)有重要指導(dǎo)作用。如果群落的構(gòu)成機(jī)制是環(huán)境過(guò)濾作用, 在資源保護(hù)時(shí)需要優(yōu)先考慮環(huán)境條件的保護(hù), 謹(jǐn)慎進(jìn)行水利工程建設(shè)等改變環(huán)境的活動(dòng)。因?yàn)槿绻h(huán)境條件發(fā)生變化, 群落的組成將發(fā)生變化。如果群落的構(gòu)成機(jī)制是競(jìng)爭(zhēng)作用, 則說(shuō)明環(huán)境條件不是第一限制因子, 資源的保護(hù)需要重點(diǎn)防控外來(lái)種[13]。

鄱陽(yáng)湖位于長(zhǎng)江中下游南岸, 其流域總面積為16.22×104km2, 是中國(guó)最大的淡水湖泊, 也是目前長(zhǎng)江僅有的三個(gè)通江湖泊之一[14,15]。該湖匯納贛江、撫河、信江、饒河、修水五大河流來(lái)水, 經(jīng)鄱陽(yáng)湖調(diào)蓄后, 于湖口注入長(zhǎng)江, 構(gòu)成以鄱陽(yáng)湖為匯聚中心的完整輻聚水系[16,17]。鄱陽(yáng)湖是受江(長(zhǎng)江)、河(五河)水位制約水量吞吐平衡而形成的過(guò)水性、吞吐型、季節(jié)性的湖泊, 洪枯節(jié)律明顯, 每年4月至9月為豐水期, 水位上漲, 湖水漫灘, 湖體擴(kuò)大, 水面面積可高達(dá)3000 km2。10月至次年3月為枯水期, 水位大降, 水束如帶, 湖面萎縮, 水面面積可低于1000 km2[18]。洪、枯水期所出現(xiàn)的這種湖水面積的大變幅, 形成了鄱陽(yáng)湖“高水湖相, 低水河相”的湖盆特征, 從而出現(xiàn)“洪水一片, 枯水一線”的獨(dú)特景觀[19,20]。近年來(lái), 圍湖造田、湖沙挖掘、攔河筑壩、圍堤養(yǎng)殖、過(guò)度捕撈等人為活動(dòng)嚴(yán)重影響鄱陽(yáng)湖魚(yú)類物種多樣性, 使得魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著性變化[21—23]。本研究采用系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)的方法探討鄱陽(yáng)湖魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)及其構(gòu)成機(jī)制, 以期為鄱陽(yáng)湖的魚(yú)類資源保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與物種鑒定

在鄱陽(yáng)湖及其支流修水設(shè)立24個(gè)采樣點(diǎn)(圖 1)。其中2018年7—8月對(duì)湖區(qū)部分19個(gè)采樣點(diǎn)(s1—s19)進(jìn)行魚(yú)類資源調(diào)查, 9月對(duì)修水5個(gè)采樣點(diǎn)(s20—s24)進(jìn)行魚(yú)類資源調(diào)查。調(diào)查方式以自主捕撈為主, 使用定置刺網(wǎng)、地籠、背包式電魚(yú)機(jī)等工具,以走訪采樣點(diǎn)附近水產(chǎn)市場(chǎng)進(jìn)行輔助調(diào)查。對(duì)采集到的魚(yú)類樣本進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定, 物種鑒定參考《中國(guó)動(dòng)物志-硬骨魚(yú)綱-鯉形目》中卷、《中國(guó)動(dòng)物志-硬骨魚(yú)綱-鯉形目》下卷、《中國(guó)動(dòng)物志-硬骨魚(yú)綱-鲇形目》、《中國(guó)動(dòng)物志-硬骨魚(yú)綱-鱘形目海鰱目 鯡形目 鼠目》、《中國(guó)動(dòng)物志-硬骨魚(yú)綱-鱸形目(五)-蝦虎魚(yú)亞目》和《中國(guó)內(nèi)陸魚(yú)類物種與分布》等[24—29]。魚(yú)類分類系統(tǒng)采用Fishes of the World (5th ed.)的觀點(diǎn)[30]。使用10%的福爾馬林溶液和75%的酒精溶液對(duì)樣本進(jìn)行固定。

1.2 優(yōu)勢(shì)物種計(jì)算

使用PRIMER 5軟件對(duì)不同魚(yú)類物種在各采樣點(diǎn)采集到的尾數(shù)占比進(jìn)行分析, 將矩陣分為湖區(qū)與支流兩部分, 運(yùn)用百分比相似性分析(Similarity of percentage analysis, SIMPER)來(lái)分析不同魚(yú)類對(duì)于組內(nèi)相似性和組間相異性的平均貢獻(xiàn)率, 并將貢獻(xiàn)率≥2%的種類定義為群落主要特征種[31,32]。

1.3 群落等級(jí)聚類分析

根據(jù)不同種類在各采樣點(diǎn)的出現(xiàn)情況建立1/0(出現(xiàn)/不出現(xiàn))矩陣進(jìn)行分析。使用R軟件中vegan包, 以Jaccard相似性系數(shù)為基礎(chǔ)構(gòu)建不同采樣點(diǎn)的相似性矩陣, 采用Ward法構(gòu)建聚類分析圖[33,34]。

1.4 魚(yú)類基因組DNA序列處理及分析

圖 1 鄱陽(yáng)湖區(qū)域24個(gè)采樣點(diǎn)及4個(gè)類群的分布圖Fig. 1 Twenty-four survey sites and the 4 fish groups in the Poyang Lake Basin

采取標(biāo)準(zhǔn)的高鹽抽提法手工提取魚(yú)類基因組DNA[35]。使用試劑有: 雙蒸水(ddH2O)、十二烷基磺酸鈉(SDS)、二水乙二胺四乙酸二鈉(EDTANA2·2H2O)、蛋白酶K(10 mg/mL)、氯化鈉(NaCl)、Tris堿(Tris base)、氯仿(CHCl3)、異丙醇(C3H8O)、無(wú)水乙醇(C2H5OH)、70%乙醇(C2H5OH)和 Super-Red核酸染料。

通過(guò)聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(Polymerase Chain Reaction, PCR)對(duì)提取到的DNA進(jìn)行基因擴(kuò)增, 目標(biāo)片段為Cytb, 主要引物為通用引物L(fēng)14724、H15915[36],對(duì)于通用引物不能提取的基因另外設(shè)計(jì)特定引物進(jìn)行提取, 及使用美國(guó)國(guó)家生物技術(shù)信息中心(National Center for Biotechnology Information, NCBI)中該物種基因片段信息進(jìn)行下一步分析(表 1)。PCR擴(kuò)增體系總體積為30 μL, 其中包括雙蒸水20.1 μL,10× PCR緩沖液(含MgCl2) 3.0 μL, dNTPs (2.5 mmol/L each) 2.4 μL,TaqDNA酶(2.5 U/mL, TaKaRa Bio)0.3 μL, 正反向引物各1.2 μL, DNA模板1.8 μL。PCR擴(kuò)增條件為: 94℃預(yù)變性5min, 94℃變性30s, 53℃退火30s, 72℃延伸60s, 擴(kuò)增30個(gè)循環(huán), 72℃終延伸10min。PCR產(chǎn)物經(jīng)1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)后,產(chǎn)物送商業(yè)公司完成純化及雙向測(cè)序[37]。

使用Clustal X1.8軟件對(duì)DNA序列進(jìn)行比對(duì), 并在SEAVIEW軟件中輔以手工校正[38]。采用MEGA X軟件以鄰接法(Neighbor-joining)構(gòu)建經(jīng)1000次Bootstrap檢驗(yàn)的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù), 并基于Kimura 2-parameter模型計(jì)算物種間遺傳距離[39]。

1.5 群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)計(jì)算

采用平均成對(duì)系統(tǒng)發(fā)育距離(Mean pairwisedistance, MPD)及凈親緣關(guān)系指數(shù)(Net relatedness index,NRI)評(píng)估不同空間尺度的魚(yú)類群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)[9,40]。使用R軟件中的picante包根據(jù)各物種間遺傳距離計(jì)算群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù), 具體公式如下[41, 42]:

表 1 PCR擴(kuò)增及測(cè)序使用引物信息表Tab. 1 Primers used for PCR amplification and sequencing

式中, MPDobserved為平均系統(tǒng)發(fā)育距離的觀察值,mean(MPDnull)是系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上物種隨機(jī)分配(taxa shuffle)運(yùn)行999次進(jìn)行1000次迭代產(chǎn)生的每個(gè)群落999個(gè)隨機(jī)MPD值的平均值, SD(MPDrandom)則是隨機(jī)MPD值的標(biāo)準(zhǔn)差。

若NRI>0, 說(shuō)明物種在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上聚集, 群落由親緣關(guān)系較近的物種構(gòu)成, 群落構(gòu)成機(jī)制為環(huán)境過(guò)濾作用; 若NRI<0, 說(shuō)明物種系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散, 群落由親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種構(gòu)成, 群落構(gòu)成機(jī)制為競(jìng)爭(zhēng)作用; 若NRI＝0, 說(shuō)明物種組成是隨機(jī)的,群落構(gòu)成機(jī)制為中性作用。

2 結(jié)果

2.1 鄱陽(yáng)湖魚(yú)類群落物種組成

本研究在鄱陽(yáng)湖湖區(qū)及其支流修水24個(gè)采樣點(diǎn)共采集到魚(yú)類8目15科60屬, 共106種(附表 1)。其中鯡形目2種, 鯉形目72種, 鲇形目18種, 頜針魚(yú)目1種, 合鰓魚(yú)目2種, 鰕虎魚(yú)目4種, 攀鱸目2種, 鱸形目5種。

在所收集到的106種魚(yú)類中, 鯉形目是最主要的類群, 有72種, 占總物種數(shù)的67.9%。其次是鲇形目, 共18種, 占總數(shù)的17.0%。在采集到的所有魚(yú)類中鯉科魚(yú)類的物種數(shù)最多, 有60種, 占總物種數(shù)的56.6%; 鲿科其次, 有15種, 占總物種數(shù)的14.2%; 鰍科位居第三, 有11種, 占總物種數(shù)的10.4%; 鱖科有5種, 占總物種數(shù)的4.7%。以上4個(gè)科的物種數(shù)占總物種數(shù)的85.9%, 其余11個(gè)科各僅有1—2個(gè)物種。

根據(jù)各采樣點(diǎn)采集到的魚(yú)類尾數(shù)占比, 運(yùn)用百分比相似性分析不同魚(yú)類對(duì)于組內(nèi)相似性和組間相異性的平均貢獻(xiàn)率, 并將貢獻(xiàn)率≥2%的種類定義為主要特征種。鄱陽(yáng)湖湖區(qū)魚(yú)類群落主要特征種為: 似鳊、?、鯽、翹嘴鲌、貝氏?、黃顙魚(yú)、短頜鱭、鯉、大鰭鱊和蛇等(表 2)。

鄱陽(yáng)湖支流修水魚(yú)類群落主要特征種為: 鯽、尖鰭?cǎi)R口魚(yú)、黃顙魚(yú)、高體鳑鲏、馬口魚(yú)、似、麥穗魚(yú)、子陵吻鰕虎、銀和花?等(表 3)。

2.2 聚類分析與群組的劃分

依據(jù)不同魚(yú)類物種在各采樣點(diǎn)的出現(xiàn)情況進(jìn)行聚類分析, 結(jié)果顯示, 在1.2的水平上全部魚(yú)類群落分為兩個(gè)組群: 鄱陽(yáng)湖湖區(qū)類群與修水類群。在湖區(qū)類群中, 有3個(gè)表現(xiàn)特別的采樣點(diǎn)(s3、s9和s17)。剩下的采樣點(diǎn)在0.6的水平上分為3個(gè)組群(圖 1), 并且與各自的空間位置對(duì)應(yīng), 所以分別命名為北方群, 南方群和東部群(圖 2)。

表 2 鄱陽(yáng)湖湖區(qū)魚(yú)類群落主要特征種的相對(duì)豐度及其對(duì)于組內(nèi)相似性的貢獻(xiàn)率Tab. 2 Relative biomass of the abundant fish species and their contribution to the average similarity of the Poyang Lake

根據(jù)物種在各組群中的分布情況繪制鄱陽(yáng)湖區(qū)域魚(yú)類物種分布韋恩圖(圖 3)。在這些組群中,鄱陽(yáng)湖湖區(qū)分布有88種, 支流修水有61種。這說(shuō)明鄱陽(yáng)湖湖區(qū)空間大, 容納的物種多。在鄱陽(yáng)湖湖區(qū)的3個(gè)類群中, 北方群有81種, 南方群有56種, 東部群有51種。這主要是由于北方群與長(zhǎng)江干流有廣泛的交流, 所以物種豐富。

對(duì)比這些不同組群中魚(yú)類物種的組成發(fā)現(xiàn), 僅出現(xiàn)在湖區(qū)的物種有45種, 主要是一些江湖平原魚(yú)類, 例如刀鱭、短頜鱭、鳡、貝氏?、鳊、似刺鳊、似鳊和寡鱗飄魚(yú)等。這些物種多數(shù)在長(zhǎng)江干流和湖泊之間交流。僅出現(xiàn)在支流修水的物種有18種, 主要是偏向于流水性的一些物種, 例如光唇魚(yú)、長(zhǎng)體小鰾、尖鰭?cǎi)R口魚(yú)、江西鳈、小鳈、大眼華鳊、刺鲃、中華花鰍、天臺(tái)扁尾薄鰍和平舟原纓口鰍等。這些物種一般出現(xiàn)于小型的河流或溪流中。

在鄱陽(yáng)湖湖區(qū)的3個(gè)類群中, 僅出現(xiàn)在北方群的有23種, 東部群1種, 南方群4種。其中, 僅出現(xiàn)在北方群的主要是江湖平原魚(yú)類, 例如彩副鱊、銅魚(yú)、唇?、鳤、長(zhǎng)蛇、紫薄鰍、武昌副沙鰍、大口鲇和長(zhǎng)吻等, 這些物種在長(zhǎng)江干流也廣泛分布。僅出現(xiàn)在鄱陽(yáng)湖東部群的為短須鱊, 也屬于江湖平原魚(yú)類。僅出現(xiàn)在南方群的有4個(gè)魚(yú)類物種,鱊屬未定種1、圓吻鲴、長(zhǎng)須片唇和寡鱗飄魚(yú)。它們相對(duì)偏向于河流環(huán)境, 主要分布在支流。這樣的差異反映了鄱陽(yáng)湖不同區(qū)域與長(zhǎng)江干流以及鄱陽(yáng)湖支流交流的情況。

表 3 修水魚(yú)類群落主要特征種的相對(duì)豐度及其對(duì)于組內(nèi)相似性的貢獻(xiàn)率Tab. 3 Relative biomass of the abundant fish species and their contribution to the average similarity of the Xiushui River

圖 2 鄱陽(yáng)湖區(qū)域魚(yú)類群落采樣點(diǎn)層次聚類圖Fig. 2 Hierarchical clustering of fish assemblages in the Poyang Lake Basin

圖 3 鄱陽(yáng)湖區(qū)域魚(yú)類物種分布韋恩圖Fig. 3 Venn diagram of species distribution of fish assemblages in the Poyang Lake Basin

2.3 鄱陽(yáng)湖魚(yú)類物種系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)

對(duì)鄱陽(yáng)湖區(qū)域106個(gè)魚(yú)類物種樣本采用聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(Polymerase Chain Reaction, PCR)對(duì)Cytb基因片段進(jìn)行擴(kuò)增, 使用通用引物L(fēng)14724和H15915[36], 可得到93種魚(yú)類的Cytb基因片段, 對(duì)于使用通用引物不能擴(kuò)增的13個(gè)物種, 9個(gè)自行設(shè)計(jì)引物進(jìn)行擴(kuò)增, 4個(gè)使用美國(guó)國(guó)家生物技術(shù)信息中心(National Center for Biotechnology Information,NCBI)下載該物種cytb基因片段序列(表 4)。

對(duì)106個(gè)魚(yú)類物種cytb序列排序并確定可信的部分, 得到900 bp基因片段, 以腔棘魚(yú)Latimeria chalumnae(Accession ID: U82228.1)為外類群, 以鄰接法(Neighbor-joining)構(gòu)建經(jīng)1 000次Bootstrap檢驗(yàn)的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)(圖 4)。

2.4 不同空間尺度系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)分析

采樣點(diǎn)尺度在采樣點(diǎn)尺度下, 分析了24個(gè)采樣點(diǎn)的魚(yú)類群落構(gòu)建機(jī)制(表 5)。結(jié)果表明, 在采樣點(diǎn)尺度上,NRI>0的采樣點(diǎn)有12個(gè)(s2、s3、s4、s6、s8、s10、s13、s14、s15、s16、s19和s22),其中1個(gè)采樣點(diǎn)(s22)在支流修水上, 其余11個(gè)采樣點(diǎn)皆位于湖區(qū), 這些采樣點(diǎn)的群落構(gòu)成機(jī)制表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用。NRI<0的采樣點(diǎn)有12個(gè)(s1、s5、s7、s9、s11、s12、s17、s18、s20、s21、s23和s24),其中8個(gè)采樣點(diǎn)(s1、s5、s7、s9、s11、s12、s17和s18)位于湖區(qū), 4個(gè)采樣點(diǎn)(s20、s21、s23和s24)在支流修水上, 這些采樣點(diǎn)的群落構(gòu)成機(jī)制表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用。

區(qū)間尺度將鄱陽(yáng)湖湖區(qū)分為3個(gè)群, 加上支流修水群共計(jì)4個(gè)類群, 分析魚(yú)類群落的構(gòu)建機(jī)制。然后再進(jìn)一步擴(kuò)大空間尺度, 將鄱陽(yáng)湖湖區(qū)作為一個(gè)整體, 與支流修水群進(jìn)行對(duì)比分析, 探究在湖區(qū)及支流流域的尺度下魚(yú)類群落的構(gòu)建機(jī)制(表 6)。

在區(qū)間分析的尺度上, 北方群、東部群及修水群凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)<0, 魚(yú)類群落系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散, 群落由遠(yuǎn)緣物種構(gòu)成, 群落構(gòu)成機(jī)制表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用。南方群凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)>0, 魚(yú)類群落系統(tǒng)發(fā)育聚集, 群落由近緣物種構(gòu)成, 群落構(gòu)成機(jī)制表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用。

進(jìn)一步擴(kuò)大空間尺度, 在湖區(qū)及支流流域的尺度上, 對(duì)湖區(qū)和支流分別作為分析單元, 鄱陽(yáng)湖湖區(qū)凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)<0, 魚(yú)類群落系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散, 群落由遠(yuǎn)緣物種構(gòu)成, 群落構(gòu)成機(jī)制表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用。支流修水凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)>0, 魚(yú)類群落系統(tǒng)發(fā)育聚集, 群落由近緣物種構(gòu)成, 群落構(gòu)成機(jī)制表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用。

表 4 部分用特殊引物擴(kuò)增cyt b基因片段或從GenBank下載序列的物種Tab. 4 Species with the cyt b gene sequences amplified with special primers or downloaded from the GenBank

3 討論

3.1 鄱陽(yáng)湖魚(yú)類物種組成及空間分布

物種組成在本次調(diào)查中, 共收集到魚(yú)類物種106種, 其中鯉形目是最主要的類群, 有72種。其次是鲇形目, 共18種。鯉形目中鯉科魚(yú)類的物種數(shù)最多, 有60種?？傮w上講鄱陽(yáng)湖魚(yú)類主要以鯉形目,鯉科魚(yú)類為主, 表現(xiàn)出東亞特有的江湖魚(yú)類的特點(diǎn)。

在湖區(qū)部分采集到86個(gè)魚(yú)類物種(不包括2個(gè)鱊屬未定種), 相較于之前幾次對(duì)鄱陽(yáng)湖魚(yú)類資源調(diào)查, 物種豐富度有所下降: 1956—1963年, 記錄魚(yú)類108種[43]; 1982—1990年, 記錄魚(yú)類105種[44];1997—2000, 記錄魚(yú)類101種[15]。但相較于本組2010年調(diào)查記錄的72種而言有明顯上升[45], 鄱陽(yáng)湖魚(yú)類物種豐富度有所恢復(fù), 近幾年來(lái)魚(yú)類資源保護(hù)工作有明顯效果。

空間分布從總體上, 鄱陽(yáng)湖湖區(qū)和修水可以分為兩個(gè)組群。鄱陽(yáng)湖湖區(qū)分布有魚(yú)類88種, 支流修水有61種。這說(shuō)明鄱陽(yáng)湖湖區(qū)空間大, 容納的物種多。而且, 鄱陽(yáng)湖湖區(qū)主要是一些江湖平原魚(yú)類, 例如刀鱭、短頜鱭、鳡、貝氏?和鳊等。這些物種多數(shù)在長(zhǎng)江干流和湖泊之間交流。在支流修水的物種主要是偏向于流水性的一些物種, 例如光唇魚(yú)、長(zhǎng)體小鰾、尖鰭?cǎi)R口魚(yú)、江西鳈、天臺(tái)扁尾薄鰍和平舟原纓口鰍等。這些物種一般出現(xiàn)于小型的河流或溪流中。所以, 物種的分布與環(huán)境條件是密切相關(guān)的。

圖 4 鄱陽(yáng)湖區(qū)域魚(yú)類系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)Fig. 4 Phylogeny of fish assemblages in the Poyang Lake Basin

表 5 鄱陽(yáng)湖區(qū)域24個(gè)采樣點(diǎn)凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)Tab. 5 Net relatedness index (NRI) of fish assemblages of the 24 survey sites from the Poyang Lake Basin

表 6 鄱陽(yáng)湖區(qū)域不同空間尺度凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)Tab. 6 Net relatedness index (NRI) with different spatial scales of fish assemblages of the Poyang Lake Basin

在鄱陽(yáng)湖湖區(qū)的3個(gè)類群中, 北方群物種最為豐富。這主要是由于北方群靠近鄱陽(yáng)湖的通江水道, 許多河流洄游性魚(yú)類、江湖半洄游性魚(yú)類自長(zhǎng)江通過(guò)通江水道進(jìn)入鄱陽(yáng)湖育肥, 因此北方群物種數(shù)顯著高于其他區(qū)域[46,47]。

3.2 鄱陽(yáng)湖魚(yú)類群落構(gòu)成機(jī)制

采樣點(diǎn)尺度系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)的原理認(rèn)為, 若某一區(qū)域環(huán)境條件較為特殊, 使得組成群落的物種為適應(yīng)該環(huán)境的近緣物種, 則群落的構(gòu)成機(jī)制表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用; 若該區(qū)域環(huán)境條件的壓力相對(duì)較小, 則群落中可以包含遠(yuǎn)緣物種, 群落的構(gòu)成機(jī)制表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用[48]。在本研究中, s6、s8、s13、s14、s15和s16等采樣點(diǎn)魚(yú)類群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集, 表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用。這些采樣點(diǎn)環(huán)境相對(duì)于湖區(qū)其他采樣點(diǎn)要更為特殊, 如s13采樣點(diǎn)為贛江、撫河和信江三江匯入鄱陽(yáng)湖處, s14為信江流入鄱陽(yáng)湖的入湖口, s6和s8采樣點(diǎn)為贛江流入鄱陽(yáng)湖的入湖口, s2—s4采樣點(diǎn)為鄱陽(yáng)湖通江水道,河道及支流入湖口水流流速相對(duì)較大, 環(huán)境條件相對(duì)特殊, 使得僅適應(yīng)該環(huán)境條件的物種得以共存,群落的構(gòu)成機(jī)制表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用[46,47]。而鄱陽(yáng)湖支流修水采樣點(diǎn)(s20—s24)及主湖區(qū)部分采樣點(diǎn)(s7、s9、s11、s12)魚(yú)類群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為發(fā)散, 物種間的競(jìng)爭(zhēng)作用主導(dǎo)群落構(gòu)建。修水采樣點(diǎn)表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用主導(dǎo)群落的構(gòu)成, 可能與下游柘林水庫(kù)的修建相關(guān), 阻隔了一些近緣種的洄游。這些采樣點(diǎn)環(huán)境壓力相對(duì)較小, 群落內(nèi)容納了親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的遠(yuǎn)緣物種。許多遠(yuǎn)緣物種食性相似, 例如, 黃顙魚(yú)與鲌類等均為肉食性魚(yú)類, 以水生昆蟲(chóng)、小型魚(yú)類和蝦為食[24,26]。食物的重疊使得物種間表現(xiàn)了較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)作用。

區(qū)間尺度在區(qū)間分析的尺度下, 北方群、東部群及修水群魚(yú)類群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散, 群落構(gòu)建表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用。反映出這些區(qū)域由于空間異質(zhì)性高, 環(huán)境容量大, 容納了較多的遠(yuǎn)緣物種。特別是北方群, 由于與長(zhǎng)江干流的交流, 物種豐富,群落構(gòu)建為競(jìng)爭(zhēng)作用。

南方群魚(yú)類群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集, 群落構(gòu)建表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用。這主要是因?yàn)檫@一區(qū)域的物種相對(duì)較少, 物種進(jìn)行的交流也相對(duì)較少, 主要表現(xiàn)為對(duì)湖泊及南方支流環(huán)境的適應(yīng)。

進(jìn)一步擴(kuò)大尺度, 即將所有群落劃分為鄱陽(yáng)湖湖區(qū)群和修水群的情況下, 湖區(qū)群魚(yú)類群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散, 群落構(gòu)建表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用。同樣地,這是由于鄱陽(yáng)湖主湖區(qū)空間異質(zhì)性高, 環(huán)境容量大,容納了較多的遠(yuǎn)緣物種, 所以群落的構(gòu)建表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用。值得注意的是, 在區(qū)間分析的尺度上, 修水群魚(yú)類群落表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用主導(dǎo)群落構(gòu)建; 在湖區(qū)及支流流域的尺度上, 修水群魚(yú)類群落轉(zhuǎn)變?yōu)榄h(huán)境過(guò)濾作用主導(dǎo)群落構(gòu)建。這是因?yàn)? 在進(jìn)行區(qū)間分析的尺度分析時(shí), 修水群空間異質(zhì)性相對(duì)較高,容納了較多的遠(yuǎn)緣物種, 相對(duì)表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用。在進(jìn)行湖區(qū)及支流流域的尺度分析時(shí), 與鄱陽(yáng)湖湖區(qū)相比, 修水群的環(huán)境相對(duì)特殊, 魚(yú)類物種組成也沒(méi)有湖區(qū)的物種廣泛, 所以在這種湖區(qū)及支流流域的尺度上, 修水群表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用主導(dǎo)群落的構(gòu)建。

采用群落系統(tǒng)發(fā)育分析方法探討魚(yú)類群落構(gòu)建機(jī)制的研究工作還不是很多。Hubert等[49]分析了印度洋及太平洋3個(gè)島嶼的14個(gè)采樣點(diǎn)珊瑚礁魚(yú)類的群落構(gòu)建機(jī)制。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 在地區(qū)采樣點(diǎn)尺度下(Local scale), 14個(gè)采樣點(diǎn)內(nèi)部, 群落構(gòu)成機(jī)制為中性隨機(jī)作用; 在區(qū)域尺度下(Regional scale), 不同島嶼珊瑚礁魚(yú)類群落構(gòu)建機(jī)制為競(jìng)爭(zhēng)排斥作用?；?個(gè)采樣點(diǎn)的數(shù)據(jù)(宜昌、荊州、枝江、漢南和湖口), 楊婷越等[50]分析了長(zhǎng)江中游干流不同尺度魚(yú)類群落的構(gòu)建機(jī)制, 發(fā)現(xiàn)在采樣點(diǎn)尺度下, 荊州江段魚(yú)類群落構(gòu)建機(jī)制為競(jìng)爭(zhēng)作用, 其余4個(gè)采樣點(diǎn)均表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用; 在區(qū)域尺度下, 宜昌江段為一個(gè)區(qū)域, 魚(yú)類群落構(gòu)建機(jī)制仍然為環(huán)境過(guò)濾作用, 其余4個(gè)采樣點(diǎn)為一個(gè)區(qū)域, 群落構(gòu)建機(jī)制為競(jìng)爭(zhēng)作用, 特別是枝江、漢南和湖口3個(gè)采樣點(diǎn),在擴(kuò)大尺度后魚(yú)類群落構(gòu)建機(jī)制發(fā)生轉(zhuǎn)變, 由環(huán)境過(guò)濾作用轉(zhuǎn)變?yōu)楦?jìng)爭(zhēng)排斥作用。這種變化反映出在不同的尺度進(jìn)行分析時(shí), 物種的生態(tài)學(xué)作用是不同的。因此, 生態(tài)學(xué)的研究需要關(guān)注不同尺度下的規(guī)律表現(xiàn), 進(jìn)行綜合、全面的考量。

本研究發(fā)現(xiàn), 鄱陽(yáng)湖魚(yú)類群落構(gòu)建機(jī)制表現(xiàn)了環(huán)境因子和空間尺度的共同作用, 空間異質(zhì)性高,物種交流廣泛, 群落表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用; 環(huán)境因子特別, 交流受限制, 群落表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用。同樣的群落, 在不同的空間尺度分析時(shí), 群落的構(gòu)建機(jī)制可能發(fā)生變化。本文的結(jié)果發(fā)現(xiàn), 鄱陽(yáng)湖的南方群、北方群和支流修水等魚(yú)類群落具有不同的物種組成和群落構(gòu)建機(jī)制。這些結(jié)果對(duì)于理解群落的構(gòu)建機(jī)制有重要作用, 給未來(lái)鄱陽(yáng)湖魚(yú)類的保護(hù)也可以提供參考。例如要維持鄱陽(yáng)湖與長(zhǎng)江之間的聯(lián)通, 維護(hù)不同區(qū)域的環(huán)境特性等。特別是環(huán)境過(guò)濾作用起主導(dǎo)因素的區(qū)域, 例如一些支流的河口區(qū)域, 要特別謹(jǐn)慎考慮水利工程建設(shè)、湖岸改造等人類活動(dòng)對(duì)魚(yú)類的影響。

豐s24全+市s23古++水s22修+++++++++++坪s21棋+++鼓s20銅++++修s19永++++++++++金s18黃埠+++++asin城s17++++++++e B塔鄉(xiāng)ak嵐s16+++++++++ang L青湖oy溪s15金湖+++++++++f the P洪s14瑞鎮(zhèn)+++++++++樣blages in 24 survey sites o成組江s13+++++種三口物2+++++++落蓮子大湖s 1群類 湖s11++++++++魚(yú) 蓮點(diǎn) 沙s10+++++++采白洲24個(gè)源鄉(xiāng)s9 of fish assem西++++++++域區(qū)s8+++++++++湖磯山南陽(yáng)1 鄱position昌s7都++++++++++湖分伍場(chǎng)s 6+++++++++++表附pecies com城鎮(zhèn)s5吳+++++++++++ed table 1 S爺廟s4老++++++++++蚌湖s3++Attach子縣s2星++++++++s1口++++++++C te no ph ar yn- g o d o n i d e l l a++++名L at in n a m e 湖-chygna cilis ira phth es丁拉Coilia nasus C. bra us th A. gra A.to魚(yú)A bb ot ti na r i v u l a r i s鱊A ch ei lo gn a- t h u s b a r b a t u l u s A. imberbis A.macropterus A.peihoensis A. tab nkinensis a l m i c h t h y s n o b i l i s Species Hypo C.mong sp.1A. sp.1 sp.2A. sp.2魚(yú)A cr os so ch ei- l u s f a s c i a t u s鯽C ar as si us a u r a t u s魚(yú)C or ei us h e t e r o d o n鲌C ul te r a l b u r n u s o li cu s m o n g o l i c u s C. ox y-c e p h a l o i d鱭鱊鱭鱊鱊鱊鱊鱊鲌鲌C. da br yi d a b r y i種魚(yú)刀頜花 須 須副鰭河口南 唇 鳙 嘴銅古草氏頭鲌尖s短棒 短 無(wú)彩大白巨越 光翹 蒙 達(dá)擬屬Genu鱊鱊屬 屬 屬屬 屬 屬魚(yú)屬魚(yú)屬屬科Family鱭花魚(yú)棒鱊唇魚(yú)光鳙鯽銅草鲌科 科目Order鳀 鯉形目鯡形目鯉

1表++續(xù)豐s24全市s23古++水s22修+++++++++++坪s21棋+++++鼓s20銅+++++++++修s19永+++++++++++++金s18黃埠++++++++城s17++++++++嵐s16塔鄉(xiāng)++++++++++++溪s15青湖金湖+++++++++++洪s14瑞鎮(zhèn)+++++++++江s13三口+++++++++蓮子湖s12大+++++++湖s11++++++++++沙s10蓮白洲+++++++++源鄉(xiāng)s9西+++磯山s8南++++++++++昌s7都++++++++湖分伍場(chǎng)s 6+++++++++++城鎮(zhèn)s5吳+++++++++爺廟s4老+++++++++湖s3蚌+++++子縣s2星+++++++++++s1口+++++++++++名L at in n a m e 湖cisculus phth丁aculatus拉C ul tr ic ht hy s e r y t h r o p t e r u s鲴D is to ec ho do n t u m i r o s t r i s u s l a b e o Hemibarb H. m?H em ic ul te r b l e e k e r i H. leu a l m i c h t h y s m o l i t r i x Hypo l ob ra- m a a m b l y- c e p h a l a Mega M. skolkovii Species M. fukiensis M yl op ha ry n- g o d o n p i c e u s O. acutipinnis鯉C yp ri nu s c a r p i o i s p e k i n e n s i s鳡E lo pi ch th ys b a m b u s a Parabram墨魚(yú)G ar ra o r i e n t a l i s- c h e i l u s l o n g i-Platysma?原鲌小魚(yú)O ps ar ii ch th- y s b i d e n s魴鳊 片種鰭 吻 方?魚(yú)小氏馬魚(yú)花 ?鰱 頭唇建images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png魴 體images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.pngM ic ro ph ys o- g o b i o e l o n g a t u s青鳤O ch et ob iu s e l o n g a t u s口鰭 鳊 須images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png刺images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.pngP ar ac an th o- b r a m a g u i c h e n o t i紅圓 東頭 貝 團(tuán) 長(zhǎng)鰾福鰾 馬尖口 似 長(zhǎng)唇屬Genus鲌屬 屬 屬屬 屬屬 屬 屬 屬 鰾屬 魚(yú)屬屬 屬 屬 屬唇屬科Family原鯉吻鲴圓鳡頭魚(yú)墨??鰱魴小images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png青鳤口魚(yú)馬鳊刺鳊images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png片images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png似目Order

1表+++續(xù)豐s24全市s23古+++水s22修+++++++++++++坪s21棋++++鼓s20銅++++++++修s19永++++++++++++金s18黃埠+++++++城s17+++++嵐s16塔鄉(xiāng)+++++++++++溪s15青湖金湖++++++++++洪s14瑞鎮(zhèn)++++++江s13三口++++++蓮子湖s12大+++++++湖s11++++++沙s10蓮白洲+++++++源鄉(xiāng)s9西+++++磯山s8南++++++++昌s7都+++++++++++++湖分伍場(chǎng)s 6++++++++++城鎮(zhèn)s5吳+++++++++++爺廟s4老+++++++++++湖s3蚌+++子縣s2星++++++s1口++++++++++++名L at in n a m e 湖鱒S qu al io ba r- b u s c u r r i c u l u b io v a i l l a n t i u bu- c a e n g r a u l i s s bo- r a p a r v a鳈S ar co ch ei li- c h t h y s k i a n g s i e n s i s ripinnis S. lissilabris a rb us c a l d w e l l i s+鳊P se ud ob ra- m a s i m o n i Pseudogo Pseudola ensis ensis C ob it is m a c r o s t i g Pseudora R ho de us o c e l l a t u s S. parvusimages/BZ_145_1775_2797_1815_2842.pngS au ro go bi o d a b r y i erili a m a c r o p simages/BZ_145_1775_2797_1815_2842.pngS qu al id us a r g e n t a t u s i s s w i n h o n i s Toxabram c yp ri s a r g e n t e a X. davidi ma ensis s丁拉P. sin S. nig Species S. sin S. dum Sinibram Spinib Xeno C. sin C.crassicauda L. taeniopimages/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png蛇鰍images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png 魚(yú)種鲃穗魚(yú)鱗體鱎鳈西鲴鰭 鳈飄魚(yú)飄似 似鳑鲏 鳈 華鳊小眼華尾斑蛇鲴花鰍華蛇唇images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png眼花鰍尾刺花鰍銀薄似寡 麥高 江 黑 長(zhǎng)滑大 赤 銀黃大中粗 紫屬Genus鳊屬似images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png飄 屬屬鲏屬屬魚(yú)屬蛇images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png穗魚(yú)鳑屬鳊屬 屬 屬鱎屬屬 鰍屬 鰍科Family似麥鳈華刺鲃倒銀images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png赤屬眼鱒似 鲴 花 薄科目Order鰍

1表++續(xù)豐s24全市s23古+++水s22修++++++坪s21棋+++++鼓s20銅+++++修s19永++++++++++金s18黃埠+++++城s17++++嵐s16塔鄉(xiāng)++++溪s15青湖金湖+++洪s14瑞鎮(zhèn)++++江s13三口+++蓮子湖s12大++++++湖s11+++++沙s10蓮白洲+++++源鄉(xiāng)s9西+磯山s8南+++昌s7都+++++++湖分伍場(chǎng)s 6+++城鎮(zhèn)s5吳++++++++++爺廟s4老++++++湖s3蚌子縣s2星+++s1口+++++++++++名L at in n a m e 湖ensis s丁拉L.tienta ngirostris i en si s t i e n t a i e n s i s Species s a n g u i l l i c a u- d a t u s Misgurnu e ll a x i n j i a n g e n s i s Niwa P. banarescui+P. lijiang u r- n u s Paramisg dabryanu a ne ni a p i n g c h o w e n- s i s Vanm s a s o t u s Siluru S.meridionalis L.crassilabris L.crassirostris L.loL.tenuifurcatus P. fulvidraco P. nitidus扁鰍 后鰍原鰍 鲇鳠H em ib ag ru s m a c r o p t e r u simages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngL ei oc as si s a r g e n t i v i t t a- t u simages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngimages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngimages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngimages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngimages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngL ei oc as si s v i r g a t u s魚(yú)黃種 臺(tái)薄 鰍 副鰍副江花 昌 斑鰍P ar ab ot ia f a s c i a t a副鰍 副鰍黃魚(yú)P el te ob ag- r u s e u p o g o n江 鱗魚(yú)舟口武沙鲇泥口鰭 帶 唇吻吻尾紋須 顙澤天尾 信鰭 花沙漓沙大泥 平纓 大 大 縱 粗 鈍 長(zhǎng) 叉 條長(zhǎng)顙黃光顙屬Genus鰍屬鰭花屬屬屬鰍屬屬屬屬科Family泥后鰍屬沙鰍副泥鰍副纓口原鲇鳠images/BZ_99_694_2289_735_2335.png顙魚(yú)黃鰍科 科 科目Order爬鲇 鲿形目鲇

1表+9續(xù)豐s24全市s23古++12水s22修++++++++++5 1坪s21棋+++2 0鼓s20銅++++++3 2修s19永+++++++++5 4金s18黃埠++++29城s17+++28嵐s16塔鄉(xiāng)++++4 0溪s15青湖金湖+++3 6洪s14瑞鎮(zhèn)+++++3 3江s13三口++2 5蓮子湖s12大++++31湖s11+++++++3 6沙s10蓮白洲++++3 2源鄉(xiāng)s9西+++++2 2磯山s8南++++3 4昌s7都++++++++++4 8湖分伍場(chǎng)s 6++++3 9城鎮(zhèn)s5吳+++++++4 8爺廟s4老++++4 0湖s3蚌10子縣s2星+++3 1 s1口++++++++5 6名L at in n a m e 湖uis ncatus rham tobu s rinu lei erzeri ulata丁拉P. vachellii g- r u s a l b o m a- r g i n a t u s Pseudoba P. ondon P. ten P. tru- p h u s i n t e r m e d i u s Hypo Species p te ru s a l b u s Mono S in ob de ll a s i n e n s i s M ic ro pe rc o- p s s w i n h o n i s t is p o t a m o p h i l a Odon i us c l i f f o r d p o p e i Rhinogob R. giu u s o p e r c u l a r i s Macropod n a a r g u s Chan S. knerii S. rou S. sch S. und擬鲿尾黃魚(yú)鱖 鱖G ly pt ot ho- r a x s i n e n s i s下擬鲿華氏紋種鱵邊 堂擬鲿 擬鲿尾鱔 刺鰍 ?魚(yú) 沙鱧吻虎吻虎斗魚(yú) 鱧鱖S in ip er ca c h u a t s i鱖 鱖瓦顙華 黃 川氏陵尾 眼身 紋白盎切圓中胸間黃中小河塘波鰕子鰕叉烏大長(zhǎng)斑波106屬Genus鲿屬 屬 屬鱔屬 鰍屬 魚(yú)屬 屬 魚(yú)屬屬 屬6 0科Family擬胸紋鱵魚(yú)下黃華刺中黃?小塘鱧吻沙屬鰕虎斗鱧鱖科 科 科鰍科 科 科科科1 5目Order 鱵鰓魚(yú)合刺塘鱧沙虎科鰕足鱸絲鱧鱖針魚(yú)目目計(jì)頜鰓魚(yú)合虎魚(yú)目鰕鱸目攀形目鱸小