朱 浩 劉興國 陳曉龍 劉云飛 石 磊 葉少文

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)機(jī)械儀器研究所, 上海 200092; 2. 農(nóng)業(yè)部漁業(yè)裝備與工程重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室, 上海 200092;3. 中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢430072)

浮游動物作為次級生產(chǎn)力在水生態(tài)系統(tǒng)中起到重要作用, 一方面其作為餌料生物, 直接控制濾食性魚類以及以濾食性魚類為食的高級消費(fèi)者的資源量[1,2]; 另一方面, 浮游動物通過捕食作用以下行控制效應(yīng), 直接制約初級生產(chǎn)者藻類的資源量[3—5],同時, 浮游動物也是水體中較敏感的環(huán)境指示生物,其生物量、種群結(jié)構(gòu)以及優(yōu)勢種分布直接或者間接反映水體的污染程度[6], 并關(guān)系到該水域棲息生境構(gòu)建技術(shù)實(shí)施。國內(nèi)眾多的關(guān)于湖泊浮游動物群落結(jié)構(gòu)的研究很多側(cè)重于和環(huán)境因子相結(jié)合[7],用以評價湖泊生物及水質(zhì)資源的狀況, 為下一步水體漁業(yè)資源可持續(xù)利用和水環(huán)境保護(hù)提供參考[8];也有很多調(diào)查研究側(cè)重于和底棲動物、浮游動物相結(jié)合, 討論生物操縱對生態(tài)修復(fù)的作用[9]。

白洋淀屬海河流域的海河北系, 是華北平原上的最大湖泊和河北省重要的淡水魚產(chǎn)區(qū), 是周邊近百萬人賴以生存的家園, 有關(guān)白洋淀浮游動物及水質(zhì)的調(diào)查曾有過報(bào)道, 王乙震等[10]2012年對白洋淀浮游動物多樣性調(diào)查綜合評估表明水體已成富營養(yǎng)化狀態(tài)。張鐵堅(jiān)等[11]2014年對白洋淀浮游動物進(jìn)行了調(diào)查并對水質(zhì)進(jìn)行評價結(jié)果表明水體為中度污染。Tang等[12]2016年對白洋淀浮游生物及水質(zhì)研究顯示水體呈中度富營養(yǎng)化。由于雄安新區(qū)的設(shè)立, 白洋淀的社會關(guān)注顯著提高, 主要圍繞水生植物及水質(zhì)的研究[13]。有關(guān)浮游動物與水質(zhì)的關(guān)系的報(bào)道較少。2018年, 白洋淀水生生物資源調(diào)查及水域生態(tài)修復(fù)示范項(xiàng)目正式啟動, 鰣鯸淀位于白洋淀水域中部, 水域面積1 km2, 是該項(xiàng)目五大工程示范之一的主要實(shí)施點(diǎn), 備受外界關(guān)注, 作為以漁養(yǎng)水的核心示范區(qū), 鰣鯸淀水體中浮游動物群落結(jié)構(gòu)及富營養(yǎng)化程度等基礎(chǔ)性研究工作是開展生物操縱、營造魚類棲息生境等生態(tài)修復(fù)措施的前提, 本文通過對鰣鯸淀秋季、春季、夏季多位點(diǎn)的浮游動物種類、密度、生物量、優(yōu)勢種屬進(jìn)行調(diào)查研究, 并結(jié)合水質(zhì)理化因子數(shù)據(jù), 系統(tǒng)分析了鰣鯸淀浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征及變化規(guī)律, 并評價其營養(yǎng)狀態(tài), 旨在為下一步鰣鯸淀水域開展生境構(gòu)造和魚類增殖提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)布設(shè)及樣本采集

根據(jù)鰣鯸淀水文特性, 本次調(diào)查研究設(shè)置5個采樣點(diǎn)(圖 1), 分別位于淀區(qū)的北部、中部、南部、東北部和東南部, 為A(示北)、B(示中)、C(示南)、D(實(shí)北)和E(實(shí)南)。其中A、B和C臨近村落,D和E遠(yuǎn)離村落; 分別于2018年10月和11月(秋季)、2019年4月和5月(春季)、2019年6月和7月(夏季)進(jìn)行了6次采樣調(diào)查, 冬季由于湖面結(jié)冰且冰層厚度達(dá)半米, 未采集樣品。

1.2 樣品采集與處理

浮游動物定性樣品采用淺水Ⅱ 型網(wǎng)(74 μm)在水下 0.5 m處以約 0.5 m/s的速度畫∞字狀拖曳5min;帶回實(shí)驗(yàn)室后, 在 10×40倍光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定。輪蟲定量樣品的采集: 用5 L 桶狀采水器采集水體表層(0.5 m) 和底層(離底0.5 m) 均勻混合水樣1 L, 現(xiàn)場加10—15 mL魯哥氏液固定, 帶回實(shí)驗(yàn)室靜置沉淀 24h, 濃縮至 25 mL鏡檢。橈足類與枝角類采集水樣 20 L濃縮為 50 mL, 用 5%的福爾馬林溶液現(xiàn)場固定, 帶回實(shí)驗(yàn)室鏡檢。樣品中浮游動物均依照《淡水浮游生物研究方法》[14]和《中國淡水輪蟲志》[15]進(jìn)行品種鑒定, 采集水樣經(jīng)沉淀濃縮后至25 mL, 分批轉(zhuǎn)移至浮游動物計(jì)數(shù)框中進(jìn)行全部計(jì)數(shù), 計(jì)算浮游動物密度, 根據(jù)浮游動物平均體積和數(shù)量計(jì)算生物量。

現(xiàn)場測定透明度(SD)、pH、水溫(T)和溶解氧(DO)等環(huán)境數(shù)據(jù), 采集水樣帶回實(shí)驗(yàn)室后測定高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、總磷(TP)、總氮(TN)、氨氮(NH3-N)和葉綠素a(Chl.a)等理化指標(biāo)。理化指標(biāo)的測定方法參照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[16]。

1.3 指標(biāo)的測定與計(jì)算

浮游動物的優(yōu)勢種根據(jù)各個種的優(yōu)勢度(Y)值來確定:

式中,Ni為i種的個體數(shù),N為所有種類總的個體數(shù),fi為i種個體出現(xiàn)的頻率。Y>0.02的種類為優(yōu)勢種。

Margalef豐度指數(shù)(D)計(jì)算公式為:

Shannon-Weaver多樣性指數(shù)(H＇)計(jì)算公式為:

Simpson多樣性指數(shù)(D＇)計(jì)算公式為:

Pielou均勻度指數(shù)(J)計(jì)算公式為:

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS13.0, 結(jié)合Excel對測定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析繪圖。

采用Canoco 5.0軟件對浮游動物與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行冗余分析(Redundancy analysis, RDA)。據(jù)其第一軸特征值確定分析類型(大于4使用CCA分析, 小于3使用RDA分析, 處于3—4二者均可)[17,18]。

圖 1 浮游動物采樣點(diǎn)分布Fig. 1 Sampling sites of zooplankton

2 結(jié)果

2.1 鰣鯸淀水體理化因子特征

鰣鯸淀5個采樣點(diǎn)6次采樣的水體理化指標(biāo)見表 1。水體COD范圍2.60—9.40 mg/L, 氨氮在0.15—1.24 mg/L, 總磷在0.01—0.08 mg/L, 總氮在0.44—2.35 mg/L, 硝酸鹽氮在0.11—0.35 mg/L, 亞硝酸鹽氮在0—0.01 mg/L, 溶解氧在6.93—11.43 mg/L, pH在8.20—9.10 mg/L, 根據(jù)地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB3838-2002)水質(zhì)評價標(biāo)準(zhǔn), 鰣鯸淀整體處于Ⅳ—Ⅴ類之間。

2.2 浮游動物群落組成

如表 1所示, 本次調(diào)查共鑒定浮游動物3類52種, 由于原生動物體積小, 數(shù)量大的特點(diǎn), 所以未計(jì)入。其中輪蟲類占據(jù)種類數(shù)較多, 為33種, 占64.46%, 枝角類最少, 為9種, 占17.30%。三個季節(jié)中夏季浮游動物種類最多, 為39種, 春季最少, 為36種。三個季節(jié)中均為輪蟲占據(jù)最大優(yōu)勢, 其中秋季輪蟲種類數(shù)占該季節(jié)浮游動物的比例最高, 為70.27%。三個季節(jié)中3類浮游動物均有發(fā)現(xiàn)。

以優(yōu)勢度指數(shù)Y＞0.02定為優(yōu)勢種, 共發(fā)現(xiàn)浮游動物優(yōu)勢類群為23種, 其中輪蟲共出現(xiàn)15個優(yōu)勢種, 分別為針簇多肢輪蟲、螺形龜甲輪蟲、裂痕龜紋輪蟲、冠飾異尾輪蟲、晶囊輪蟲、對棘同尾輪蟲、角突臂尾輪蟲、暗小異尾輪蟲、長刺異尾輪蟲、曲腿龜甲輪蟲、鼠異尾輪蟲、扁平泡輪蟲、蹄形腔輪蟲、長三肢輪蟲、特異同尾輪蟲; 橈足類優(yōu)勢種6種, 分別為透明溫劍水溞、短尾溫劍水溞、跨立小劍水溞、廣布中劍水溞、白色大劍水溞、英勇劍水溞。枝角類優(yōu)勢種2種, 為簡弧象鼻溞、短尾秀體溞。優(yōu)勢種及優(yōu)勢度見表 2。

2.3 浮游動物密度及生物量

如圖 2和圖 3所示, 浮游動物平均密度的季節(jié)性變化在867—1534 ind./L, 均值為1124 ind./L, 平均密度最高的為秋季, 最低為春季。浮游動物平均生物量季節(jié)性變化在1.16—2.66 mg/L, 中位值為1.78 mg/L, 平均生物量夏季最高, 秋季最低。

浮游動物的密度和生物量沒有顯著的空間變化特征(圖 4和圖 5), 密度年平均值最高值出現(xiàn)在采樣點(diǎn)D, 為1308 ind./L, 生物量年平均值的最高值出現(xiàn)在采樣點(diǎn)C, 為2.43 mg/L。

2.4 浮游動物多樣性指數(shù)

如表 3所示, Shannon-Wiener多樣性指數(shù)三個季度的變化范圍為1.29—2.23, 年平均值為1.77;Simpson豐度指數(shù)三個季度的變化范圍為0.56—0.84, 年平均值為0.72; Pielou均勻度指數(shù)三個季度的變化范圍為0.37—0.61, 年平均值為0.49, Margalef豐度指數(shù)三個季度的變化范圍為3.64—4.14,年平均值為3.84; 浮游動物多樣性指數(shù)最高值與最低值均分別出現(xiàn)在夏季與春季。

2.5 浮游動物群落與環(huán)境因子關(guān)系

冗余分析(RDA)顯示浮游動物與環(huán)境因子之間關(guān)系, 第一軸特征值小于4, 故選擇線性模型RDA較合適, 分析顯示, 前兩軸RDA1與RDA2呈現(xiàn)極顯著差異(P<0.01), 兩軸的特征值分別為0.077和0.047, 解釋度達(dá)到了69.68%。這說明兩個排序軸能較好地反映在鰣鯸淀浮游動物與各環(huán)境因子之間的相互關(guān)系。環(huán)境因子縮寫和浮游動物代碼見表 1和表 2, 圖 6顯示: NH3-N、TP和對棘同尾輪蟲正相關(guān), NH3-N、COD和裂痕魚紋輪蟲正相關(guān), TN、NH3-N和長刺異尾輪蟲正相關(guān), 溶氧、pH和螺形龜甲輪蟲正相關(guān), 短尾秀體溞、短尾溫劍水蚤、廣布中劍水蚤和TN正相關(guān)但相關(guān)性不高。

3 討論

3.1 浮游動物群落特征

本次調(diào)查結(jié)果顯示, 三類浮游動物中輪蟲種類最多, 橈足類和枝角類種類較少, 這與國內(nèi)很多已知不同營養(yǎng)類型河流和湖泊水庫, 如富營養(yǎng)類型的湖北長湖[19]、中營養(yǎng)型的滴水湖[20]和安徽女山湖[21],以及貧營養(yǎng)型的伊犁河[22]和貴州草海[23]中浮游動物群落結(jié)構(gòu)相似。鰣鯸淀長年累積的營養(yǎng)鹽物質(zhì),在夏季, 隨著水溫的升高, 藻類生長提供了充足的餌料, 食物網(wǎng)的上行效應(yīng)作用使得浮游動物生物量也隨之增加[24]。另一方面, 輪蟲具有獨(dú)特的孤雌生殖方式, 發(fā)育快、生命周期短, 能在短期內(nèi)達(dá)到很高的豐度, 并且很快適應(yīng)河流中理化環(huán)境的變化[7]。本研究表明, 浮游動物在夏季生物量和密度均高于春季和秋季, 個體較小的輪蟲在種類和密度上均占優(yōu)勢, 而相對個體較大的枝角類和橈足類, 在種類和密度上均較少, 浮游動物中枝角類和橈足類個體較大, 易受到濾食性魚類和雜食性魚類的攝食, 從而受到魚類下行效應(yīng)的限制, 這在國內(nèi)許多不同類型的湖泊調(diào)查研究浮游動物群落結(jié)構(gòu)小型化的現(xiàn)象均有發(fā)現(xiàn)[25,26]。有研究認(rèn)為[27], 鰱和鳙由于具備特殊的濾食結(jié)構(gòu), 對枝角類和橈足類有較強(qiáng)的濾食作用, 會使浮游動物小型化。而在本項(xiàng)目開展以來,當(dāng)?shù)赜嘘P(guān)部門開展鰱和鳙增殖放流活動, 本研究未發(fā)表的數(shù)據(jù)顯示, 鰱鳙未成為鰣鯸淀優(yōu)勢種, 鳙僅為一般種, 優(yōu)勢種主要為麥穗魚, 麥穗魚同樣以浮游動物為食, 可以認(rèn)為, 鰣鯸淀浮游動物種群結(jié)構(gòu)主要受小型雜食性魚類的影響。

表 1 鰣鯸淀生態(tài)修復(fù)區(qū)理化因子特征Tab. 1 Characteristics of physical and chemical factors in the ecological restoration area of Shihoudian Lake

表 2 浮游動物優(yōu)勢種及代碼Tab. 2 Dominant species and codes of zooplankton

圖 2 鰣鯸淀浮游動物平均密度季節(jié)變化Fig. 2 Seasonal density of zooplankton in Shihoudian Lake

圖 3 鰣鯸淀浮游動物平均生物量季節(jié)性變化Fig. 3 Seasonal biomass of zooplankton in Shihoudian Lake

圖 4 鰣鯸淀浮游動物平均密度空間變化Fig. 4 Spatial density of zooplankton in Shihoudian Lake

圖 5 鰣鯸淀浮游動物平均生物量季節(jié)性變化Fig. 5 Spatial biomass of zooplankton in Shihoudian Lake

表 3 鰣鯸淀浮游動物生物多樣性指數(shù)Tab. 3 Biodiversity index of zooplankton in Shihoudian Lake

圖 6 浮游動物與環(huán)境因子之間的RDA分析Fig. 6 RDA analysis of zooplankton and environmental factors

優(yōu)勢種種類數(shù)及其豐度對群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要作用, 優(yōu)勢種種類越多且優(yōu)勢度越小, 則群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜和穩(wěn)定[28]。鰣鯸淀輪蟲優(yōu)勢種最多,占15種, 枝角類和橈足類分別為2種和6種, 其中針簇多枝輪蟲、裂痕龜紋輪蟲和螺形龜甲輪蟲主要出現(xiàn)在富營養(yǎng)水體, 冠飾異尾輪蟲出現(xiàn)在貧營養(yǎng)水體[29]但優(yōu)勢度較小。從優(yōu)勢種來看, 鰣鯸淀適合耐污種的小型浮游動物生存。Agasild等[30]研究表明,在富營養(yǎng)化的淺水湖泊中, 小型浮游動物往往更占優(yōu)勢并對總浮游動物的生物量的貢獻(xiàn)較大。朱鑫華等[31]研究表明小型浮游動物偏好有機(jī)污染水體,但也有研究表明在水深較深、人類活動參與的富營養(yǎng)湖泊中大型浮游動物枝角類也可形成優(yōu)勢[32],因此, 在較為復(fù)雜的、有人為活動影響的湖泊生境中浮游動物的群落結(jié)構(gòu)特征需要同時考慮非生物因素作用[33]。從鰣鯸淀浮游動物種類組成、優(yōu)勢種類、密度和生物量來看, 屬小型化浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征, 與許多富營養(yǎng)湖泊中輪蟲占優(yōu)的特征相似[34,35], 這表明, 鰣鯸淀水質(zhì)呈富營養(yǎng)化特征。

3.2 浮游動物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

湖泊生態(tài)系統(tǒng)中浮游生物物種多樣性高、水體環(huán)境因子相對復(fù)雜, 浮游生物的生態(tài)分布往往受到多種環(huán)境因子共同限制[36]。對白洋淀浮游動物優(yōu)勢種和環(huán)境因子的冗余分析表明, 水體環(huán)境因子主要對小型浮游動物輪蟲產(chǎn)生影響。造成這種現(xiàn)象的原因可能是輪蟲喜好生活在富營養(yǎng)的水體中, 而枝角類喜好生活于清潔水體中[37]。鰣鯸淀從2006至2016年長達(dá)10年的圍網(wǎng)養(yǎng)殖, 底泥中沉積大量營養(yǎng)鹽, 營養(yǎng)鹽的釋放促使藻類生長, 從而為輪蟲的生長提供了充足的餌料。有研究表明枝角類與輪蟲存在較強(qiáng)的競爭關(guān)系, 當(dāng)輪蟲數(shù)量大量升高時, 會給枝角類的生長帶來抑制作用[38]。本研究顯示, 浮游甲殼動物雖然優(yōu)勢種少, 但密度和生物量隨時間推移逐步增多, 因此, 浮游動物種群結(jié)構(gòu)主要受藻類和魚類的影響較大, 同營養(yǎng)級的之間競爭作用較弱。

關(guān)于浮游動物與水質(zhì)的相關(guān)性研究存在較大差別, 一般認(rèn)為, 溫度是影響浮游動物生長的主要環(huán)境因子[39], 除溫度以外, 水體中的溶氧、氮磷營養(yǎng)鹽和COD也是影響浮游動物分布的重要因子[40]。高子涵等[41]對大通湖調(diào)查顯示, 總磷是影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)主要環(huán)境因子之一。本研究顯示, 對浮游動物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的重要影響的營養(yǎng)鹽指標(biāo)主要是氨氮、COD和總磷。一方面, 鰣鯸淀是磷限制性水體, 氮磷比大于16﹕1, 水中藻類密度受到磷營養(yǎng)鹽濃度的限制, 而小型浮游動物又多以攝食藻類為主, 其影響主要是通過直接作用藻類繼而產(chǎn)生間接影響; 另一方面, 鰣鯸淀水體中總氮主要以氨氮為主, 且藻類通常傾向于吸收氨態(tài)氮, 從而影響浮游動物的密度分布。肖佰財(cái)?shù)萚42]對溫瑞塘河的研究也有相同的結(jié)論。此外, COD是一種常用的評價水體污染程度的綜合性指標(biāo), COD越大, 說明水體受有機(jī)污染越嚴(yán)重。鰣鯸淀浮游動物優(yōu)勢種中主要優(yōu)勢種輪蟲均是耐污種, 因此認(rèn)為化學(xué)需氧量對鰣鯸淀浮游動物的密度產(chǎn)生了正向作用[20]。郭飛飛等[43]研究表明, 個體較小的浮游動物(原生動物和輪蟲)密度與 NH3-N、COD和TP呈正相關(guān)。與本文結(jié)果一致。

3.3 鰣鯸淀水質(zhì)評價

白洋淀作為華北最重要的湖泊之一, 一直以來備受關(guān)注, 2018年相關(guān)部門對白洋淀水域中地籠網(wǎng)圍等各種捕魚設(shè)施和養(yǎng)殖設(shè)施進(jìn)行了清理, 減少了白洋淀水體的內(nèi)源污染的影響。同年, 白洋淀水體開展鰱、鳙、甲魚和河蟹增殖放流活動, 增加了水生生物的多樣性, 這些舉措從一定程度上減緩了水體富營養(yǎng)化程度。鰣鯸淀做為重點(diǎn)水域示范區(qū), 在以上生態(tài)修復(fù)措施的基礎(chǔ)上, 還開展了圍網(wǎng)試驗(yàn)區(qū)的分隔, 但目前, 淀區(qū)周邊有大量的居民, 從事蘆葦加工業(yè)和旅游業(yè), 加上平時居導(dǎo)的生活廢水, 淀區(qū)水體受到污染, 水生生物資源遭到破壞。一般而言,Shannon-Wiener多樣性指(H＇)常用于反映群落的復(fù)雜程度, 物種多樣性指數(shù)越大表明群落復(fù)雜程度越高水質(zhì)越好; Simpson多樣性指數(shù)(D＇)越大, 表示多樣性越高; Pielou均勻度指數(shù)(J)則表示浮游動物個體數(shù)目分配的均勻程度高低, 越高表明浮游動物群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定; Margalef豐富度指數(shù)(D)大小與浮游動物種類數(shù)相關(guān), 并主要反映物種種類的分布情況, 浮游動物種類數(shù)越多, 每種的個體豐度分布越均勻, 水體水質(zhì)也就越好[44]。運(yùn)用多樣性指數(shù)與水體污染程度的關(guān)系[45]來判斷, 鰣鯸淀Shannon-Wiener指數(shù)變化范圍在1.29—2.23, Simpson指數(shù)變化范圍在0.56—0.84; Pielou均勻度指數(shù)變化范圍在0.37—0.61, 豐富度指數(shù)變化范圍在3.64—4.14; 且鰣鯸淀的浮游動物類群全年主要以輪蟲為主, 鰣鯸淀處于中度污染狀態(tài)。從水質(zhì)方面來評價, 鰣鯸淀總氮平均值在1.15 mg/L, 最大值在2.35 mg/L, 總磷平均值在0.04 mg/L, 最大值在0.08 mg/L, 處于富營養(yǎng)化狀態(tài)。化學(xué)評價與生物學(xué)評價得出的水質(zhì)等級較為接近, 綜合評價結(jié)果, 鰣鯸淀屬于中度污染狀態(tài)。

從白洋淀水質(zhì)狀況和浮游動物群落結(jié)構(gòu)來看,對白洋淀的治理不能僅局限于對水質(zhì)的調(diào)控, 還需增加生物多樣性, 尤其是針對魚類生物多樣性的提高, 需要提出基于浮游生物生物量的經(jīng)典與非經(jīng)典生物操縱魚類增殖方案, 開展魚類棲息生境的營造,優(yōu)化食物鏈?zhǔn)澄锞W(wǎng)結(jié)構(gòu), 從而構(gòu)建復(fù)雜穩(wěn)定的湖泊生態(tài)系統(tǒng)。