徐清云

（盤錦市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展中心，遼寧 盤錦 124010）

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）是聯(lián)合國糧農(nóng)組織全球預(yù)警的重大農(nóng)業(yè)害蟲，具有食性雜、遠(yuǎn)距離遷飛能力強(qiáng)、繁殖倍數(shù)高、暴食為害重、防治難度大等特點(diǎn)。 該害蟲2019 年1 月侵入我國云南， 隨后迅速在全國范圍內(nèi)擴(kuò)散為害，寄主作物以玉米為主，同時(shí)在高粱、小麥、水稻等多種作物上也發(fā)現(xiàn)了其為害行為。專家預(yù)測，2020 年草地貪夜蛾重發(fā)生態(tài)勢明顯，在未來發(fā)生發(fā)展中可能對水稻存在極大的威脅。 鑒于草地貪夜蛾群體的多重分化性[1]，對于侵入我國的群體需要重新建立基于在我國各地區(qū)實(shí)際調(diào)查研究結(jié)果的認(rèn)知體系， 從而探索出更加適于我國實(shí)際情況的防控策略。 利用天敵生物進(jìn)行生態(tài)控制和生物防治是治理農(nóng)業(yè)害蟲的重要措施， 自草地貪夜蛾侵入以來， 國內(nèi)關(guān)于該蟲的天敵資源的研究屢見報(bào)道，但尚未查見更加完整、系統(tǒng)的報(bào)道。 文中對自草貪夜蛾發(fā)生以來， 國內(nèi)關(guān)于天敵生物的調(diào)查與研究進(jìn)行了歸納梳理， 以期為建立國內(nèi)草地貪夜蛾認(rèn)知體系和今后開展草地貪夜蛾生防工作提供參考。

1 世界上草地貪夜蛾天敵資源概況

目前， 世界上已報(bào)道的草地貪夜蛾天敵資源主要有寄生性天敵昆蟲、捕食性天敵昆蟲和昆蟲病原微生物。其中，寄生蜂有10 科121 種，寄生蠅類有4 科66 種；捕食性天敵主要集中在鞘翅目瓢蟲科、步甲科、革翅目的球螋科，半翅目的獵蝽科、長蝽科、花蝽科、姬蝽科、蝽科等；昆蟲病原微生物包括病毒、細(xì)菌、真菌、線蟲等[2]。

2 國內(nèi)草地貪夜蛾種群的天敵資源研究

2.1 寄生性天敵昆蟲

2.1.1 寄生蜂 來自不同地區(qū)的調(diào)查結(jié)果顯示，在我國至少已發(fā)現(xiàn)9 種寄生蜂可寄生草地貪夜蛾。 其中卵寄生蜂為夜蛾黑卵蜂（Telenomus remus）[3-5]、螟黃赤眼蜂（Trichogranna chilonis）[4-5]和螟甲腹繭蜂（Chelonus munakatae）[6]，幼蟲寄生蜂為菜粉蝶盤絨繭蜂（Cotesia glomerata）、半閉彎尾姬蜂（Diadegma semiclausum）[3]、淡足側(cè)溝繭蜂（Microplitis pallidipes Szepligeti）[4]、斯氏側(cè)溝繭蜂（Microplitis similis）[7]， 蛹寄生蜂為霍氏嚙小蜂（Tetrastichus howardi Olliff），卵-幼蟲寄生蜂為臺(tái)灣甲腹繭蜂（Chelonus fornosanus）[4]。

夜蛾黑卵蜂：卵寄生蜂。 貴州省黔東南地區(qū)、海南省、廣州、香港的田間均已發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂寄生草地貪夜蛾卵的行為。 通過人工釋放夜蛾黑卵蜂測定的防效結(jié)果顯示， 對草地貪夜蛾卵塊寄生率可達(dá)到100%，卵粒寄生率84.4%[8]。與美洲草地貪夜蛾的另一主要寄生蜂短管赤眼蜂（Trichogramma pretiosum）相比，夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾的寄生效能更高[9]，降雨、高溫高濕環(huán)境對夜蛾黑卵蜂的田間防效未產(chǎn)生較大負(fù)面影響，在田間種間競爭中處于優(yōu)勢[4]。 同等條件下，夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵和斜紋夜蛾卵的卵粒寄生率相當(dāng)，均可達(dá)到95%以上，從而斜紋夜蛾卵可以作為替代寄主用于繁育夜蛾黑卵蜂[10]。 以上研究表明， 夜蛾黑卵蜂是控制草地貪夜蛾比較優(yōu)良的蜂種且有著可大量繁育的前景。

螟黃赤眼蜂：卵寄生蜂。在海南、廣州、香港地區(qū)的玉米田均發(fā)現(xiàn)螟黃赤眼蜂可有效寄生草地貪夜蛾。田間試驗(yàn)結(jié)果表明，螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾具有較好的寄生效果， 放蜂區(qū)卵塊平均寄生率為72.7%，卵粒平均寄生率為84.1%，比空白對照區(qū)明顯增高[11]。

螟甲腹繭蜂：卵寄生蜂。 2019 年4 月在海南首次發(fā)現(xiàn)。 寄生蜂幼蟲孵化后即在寄主草地貪夜蛾幼蟲體內(nèi)取食， 當(dāng)寄主草地貪夜蛾幼蟲成長至4 齡時(shí)， 寄生蜂老熟幼蟲從寄主幼蟲第6、7 節(jié)側(cè)面咬破寄主體壁鉆出，吐絲結(jié)繭，寄主死亡，10 d左右，寄生蜂成蟲羽化[6]。

菜粉蝶盤絨繭蜂：幼蟲寄生。發(fā)現(xiàn)于貴州省黔東南地區(qū)玉米田草地貪夜蛾的卵塊中， 草地貪夜蛾高齡幼蟲是其主要致死蟲態(tài)， 卵產(chǎn)于寄主幼蟲體內(nèi)，在寄主體外或附近結(jié)繭化蛹[3]。

半閉彎尾姬蜂：幼蟲寄生。發(fā)現(xiàn)于貴州省黔東南地區(qū)玉米田草地貪夜蛾的卵塊中， 對草地貪夜蛾致死蟲態(tài)主要為3～4 齡幼蟲[3]。

斯氏側(cè)溝繭蜂：幼蟲寄生。 研究發(fā)現(xiàn)，長沙地區(qū)農(nóng)田常見的斯氏側(cè)溝繭蜂能寄生2～4 齡草地貪夜蛾幼蟲，可顯著抑制其體重增量和取食量，有效阻滯其進(jìn)入暴食期，并最終致其死亡[7]。

2.1.2 寄生蠅 貴州省黔東南地區(qū)玉米田中的幼蟲體內(nèi)發(fā)現(xiàn)兩種寄蠅， 分別為厲寄蠅屬寄生蠅（Lydella sp.）和日本追寄蠅（Exorista japonica）。雌蠅將尚未完成胚胎發(fā)育的卵產(chǎn)于寄主草地貪夜蛾體表，幼蟲孵化后鉆入寄主幼蟲體內(nèi)，在寄主蛹期鉆出，在已死亡的寄主蛹體旁化蛹[3]。

2.2 捕食性天敵昆蟲

2.2.1 瓢蟲科天敵昆蟲 草地貪夜蛾的瓢蟲科天敵昆蟲有異色瓢蟲（Harnonia axyridis）、龜紋瓢蟲（Propylaea faponica） 和 七 星 瓢 蟲 （Coccinella septenpunctata）等。

異色瓢蟲：捕食功能反試驗(yàn)表明，異色瓢蟲幼蟲對草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲具有較好的控制效果[12]。 成蟲捕食能力強(qiáng)于 4 齡幼蟲，成蟲和 4 齡幼蟲對草地貪夜蛾1～2 齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)符合Holling 模型，且對1 齡幼蟲的日捕食量是2 齡幼蟲的3 倍以上。 對草地貪夜蛾的搜尋效應(yīng)隨獵物密度增大而下降[13]。

七星瓢蟲：捕食功能反試驗(yàn)表明，七星瓢蟲對草地貪夜蛾低齡幼蟲（1～2 齡）的捕食功能反應(yīng)符合Holling 模型，搜尋效應(yīng)隨獵物密度的增加而逐漸降低，并受到較強(qiáng)的種內(nèi)干擾[14]。

2.2.2 蝽科天敵昆蟲 草地貪夜蛾的蝽科天敵昆蟲有叉角厲蝽 （Eocanthecona furcellate）、蠋蝽（Arna chinensis）、益蝽（Picronerus lewis）、東亞小花蝽（Orius sauteri）等。

叉角厲蝽：叉角厲蝽是一種廣泛分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)的捕食性天敵。捕食功能反試驗(yàn)表明，5 齡若蟲、雌成蟲和雄成蟲對草地貪夜蛾幼蟲具較強(qiáng)的捕食能力， 且對3 齡草地貪夜蛾幼蟲捕食力明顯高于對5 齡的捕食力， 捕食功能反應(yīng)均符合 Holling 模型[15]。

蠋蝽和益蝽：試驗(yàn)表明，二者雌雄性成蟲對草地貪夜蛾 3、4、5 齡幼蟲都能捕食， 對 3 齡幼蟲捕食量最大，最喜歡捕食4 齡幼蟲，隨蟲齡增大，捕食量下降。 5 齡若蟲對草地貪夜蛾6 齡幼蟲捕食功能反應(yīng)均符合 Holling 模型[16-17]。 唐藝婷等[18]在云南進(jìn)行了益蝽和蠋蝽對草地貪夜蛾的適合性測驗(yàn)， 田間調(diào)查和室內(nèi)測試結(jié)果與上述結(jié)論基本一致。但發(fā)現(xiàn)兩種捕食蝽的取食行為不同：蠋蝽的取食行為受獵物密度的影響小， 益蝽的取食則明顯受到獵物密度的影響。

東亞小花蝽：室內(nèi)條件下評價(jià)結(jié)果表明，東亞小花蝽3～5 齡若蟲和雌成蟲只捕食草地貪夜蛾1齡幼蟲[19]。 另有試驗(yàn)表明，東亞小花蝽5 齡若蟲和成蟲的混合種群捕食1 齡或2 齡草地貪夜蛾的捕食功能反應(yīng)與Holling 模型擬合度較好；同一溫度下， 對草地貪夜蛾1 齡幼蟲的日均捕食量和尋找效應(yīng)均高于2 齡幼蟲[20]。 綜合兩項(xiàng)研究結(jié)果表明，東亞小花蝽對草地貪夜蛾1 齡幼蟲具有較好的捕食能力且表現(xiàn)較穩(wěn)定， 對2 齡幼蟲的捕食能力表現(xiàn)不穩(wěn)定，總體低于對1 齡捕食能力，對3、4 齡幼蟲不捕食。

2.2.3 其它捕食性天敵昆蟲 草地貪夜蛾的其它捕食性天敵昆蟲有黃足肥螋 （Eurellia pallipes）、大草蛉（Chrysopa pallen）等。

黃足肥螋：革翅目肥螋科昆蟲，廣泛分布于云南各地玉米田中。是玉米田一種重要的捕食性天敵昆蟲。在我國云南已發(fā)現(xiàn)黃足肥螋在玉米植株上捕食草地貪夜蛾卵和幼蟲。對草地貪夜蛾2 齡幼蟲捕食功能反應(yīng)屬于Holling 模型， 表明黃足肥螋成蟲對草地貪夜蛾低齡幼蟲具有較好的防控潛力[21]。

大草蛉：脈翅目草蛉亞科大草蛉屬。是分布很廣的天敵昆蟲， 除西藏外各省均有分布。 試驗(yàn)表明， 大草蛉成蟲對草地貪夜蛾卵以及大草蛉3 齡幼蟲對草地貪夜蛾1 齡幼蟲的捕食效應(yīng)均能夠很好的擬合Holling 模型。說明大草蛉具備對草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲有效控害的潛力[22]。

2.3 昆蟲病原微生物

2.3.1 昆蟲病原真菌 目前， 國內(nèi)報(bào)道已在侵入我國的草地貪夜蛾蟲體上發(fā)現(xiàn)的病原真菌至少有兩種，即綠僵菌[23-24]和白僵菌[23,25]。

綠僵菌（Metarhizium anisopliae）：發(fā)現(xiàn)于貴州黔東南地區(qū)和云南地區(qū)。 云南地區(qū)的菌體經(jīng)分析鑒定確認(rèn)為萊氏綠僵菌，8 月2 日田間自然感染率達(dá) 29.83%±13.71%。 用分離獲得的菌株 1×108個(gè)/ml 孢子濃度接種草地貪夜蛾3 齡幼蟲后第7 天時(shí)草地貪夜蛾的感染死亡率高達(dá)100%。上述結(jié)果表明，萊氏綠僵菌對草地貪夜蛾有良好的生防潛力，具有草地貪夜蛾生防菌劑開發(fā)應(yīng)用的前景[24]。

白僵菌（Beauveria spp.）：發(fā)現(xiàn)于貴州黔東南地區(qū)和廣州地區(qū)。 廣州田間僵蟲率最高為20.99%，分離獲得的白僵菌菌株對3 齡幼蟲有效致死濃度為1×107cuf/ml，幼蟲累積校正死亡率達(dá)78.5%。 說明分離獲得的白僵菌菌株可作為生防真菌做進(jìn)一步研究[25]。

彭國雄等[26]對綠僵菌和白僵菌的生防潛力測試結(jié)果也做了報(bào)道， 進(jìn)一步完善了兩種真菌在控制草地貪夜蛾表現(xiàn)上的研究結(jié)論： 金龜子綠僵菌CQMa421 與球孢白僵菌ZJU435 對草地貪夜蛾低齡幼蟲、蛹和卵具有殺蟲活性，同時(shí)降低卵的孵化率、新孵化幼蟲存活率和蛹羽化率，對草地貪夜蛾種群控制極具潛力，但隨蟲齡增大殺蟲活性降低，對成蟲沒有殺蟲活性，也不影響成蟲的產(chǎn)卵。

玫煙色蟲草（Cord ycepsfumosorosea）：雷妍圓等[27]專門針對玫煙色蟲草對草地貪夜蛾幼蟲的致病能力做了研究，結(jié)果表明，其對4 齡以下的幼蟲侵染效果較好， 說明其具備對草地貪夜蛾的防治潛力。

2.3.2 昆蟲病原病毒 核型多角體病毒（NPV）對草地貪夜蛾具有控制作用。室內(nèi)研究表明，棉鈴蟲NPV、甜菜夜蛾NPV 浸卵后可導(dǎo)致初孵幼蟲死亡，死亡率最高達(dá)80%以上；草地貪夜蛾3 齡幼蟲取食浸過棉鈴蟲NPV、甜菜夜蛾NPV 的玉米葉片72 h 后，其死亡率達(dá)90%以上。同時(shí)核型多角體病毒（NPV）對草地貪夜蛾幼蟲發(fā)育也有一定抑制作用[28]。研究結(jié)果說明核型多角體病毒（NPV）具有較好的草地貪夜蛾生防制劑開發(fā)應(yīng)用前景。

3 討論與展望

綜合國內(nèi)研究結(jié)果，在不到一年的時(shí)間里，明確了二十余種天敵生物（微生物）對草地貪夜蛾有生防潛力， 田間發(fā)現(xiàn)十余種草地貪夜蛾的實(shí)際寄生天敵。由此可以說明，我國草地貪夜蛾天敵資源應(yīng)較為豐富，具有廣闊應(yīng)用前景，各地區(qū)應(yīng)高度重視對天敵資源的開發(fā)、利用與保護(hù)，加快對國內(nèi)天敵資源的摸底調(diào)查和防效評價(jià)， 篩選利用有效的天敵種類，為人工大規(guī)模繁殖、釋放等田間應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)， 使天敵資源在草地貪夜蛾的控制中發(fā)揮持續(xù)的重要作用。

在天敵的開發(fā)與利用中，還應(yīng)關(guān)注Bt（蘇云金芽胞桿菌）的應(yīng)用，有報(bào)道表明，Bt 對國內(nèi)草地貪夜蛾具有較好的防控效果， 而且在與其它微生物的聯(lián)合使用中可提高對草地貪夜蛾幼蟲的殺蟲活性[29]，其中，金龜子綠僵菌與Bt、球孢白僵菌與Bt 聯(lián)合對草地貪夜蛾幼蟲的室內(nèi)殺蟲活性較高，達(dá)80%以上，且顯著高于單劑處理效果，這一研究結(jié)果對田間利用不同天敵資源聯(lián)合控制草地貪夜蛾具有重要的參考價(jià)值。

雖然目前國內(nèi)草地貪夜群體以為害玉米為主，但多項(xiàng)研究表明，該害蟲在水稻上也具有很強(qiáng)的適生性， 而且已檢測到以為害水稻為主的水稻亞型個(gè)體， 這預(yù)示著未來草地貪夜蛾對我國水稻生產(chǎn)安全存在極大的威脅[30-31]。 因此，在防控草地貪夜蛾的各項(xiàng)研究中， 尤其是以天敵生物為基礎(chǔ)的生防技術(shù)研究中， 應(yīng)高度關(guān)注天敵生物在水稻田的應(yīng)用潛力和可行性， 抓緊開發(fā)適用于水稻的生物防控技術(shù)， 做好防控水稻田草地貪夜蛾的技術(shù)儲(chǔ)備工作。