李 紅，何 煒，連 玲，魏毅東，蔡秋華，王穎姮，謝華安，張建福*

（1．福建師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建福州350117；2．閩臺作物有害生物生態(tài)防控國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建福州350003；3．福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，福建福州350018）

水稻是中國大部分居民的主要口糧，提高其產(chǎn)量一直是中國育種家的育種目標(biāo)。近年來，受全球變暖、不可控的自然災(zāi)害及經(jīng)濟(jì)發(fā)展等因素影響，中國水稻生產(chǎn)面臨著極大的挑戰(zhàn)［1］。據(jù)預(yù)測分析，中國人口在未來20 a將以0.5%左右的速度增長［2］，而2016—2019年中國水稻的種植面積不斷下降，在未來幾年面積也將逐步減少［3］，所以提高水稻的產(chǎn)量依舊是中國水稻育種的首要目標(biāo)。提高水稻產(chǎn)量的重要措施之一是將育種與分子技術(shù)相結(jié)合，將株型有利基因聚合在一起，培育出具有理想株型的水稻品種。

水稻株型決定水稻空間分布、光合作用速率、植物抗逆性及生物量產(chǎn)出，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)面臨的主要挑戰(zhàn)之一是如何建立理想的植物株型（IPA），以提高作物在各種生長條件下的產(chǎn)量［4］。澳大利亞的Donald在1968年提出一種在適宜生長環(huán)境下按預(yù)期方向生長的理想模式，即理想株型，他認(rèn)為理想株型植株能最大限度利用光能而提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)及作物產(chǎn)量［5］。隨著理想株型概念提出，水稻育種家就水稻株型提出了不同高產(chǎn)模式。黃耀祥院士提出“半矮稈叢生早長超高產(chǎn)株型”模式［6］。周開達(dá)的“重穗型”模式［7］。Khush提出少分蘗大穗的水稻模式［8］。楊守仁提出“短枝直立葉、直穗大穗”的水稻模式［9］。袁隆平院士提出“高冠層、中大穗、矮穗層”的水稻模式［10］。這些模式的主旨都是改善水稻株型來提高產(chǎn)量。

1 根系的研究進(jìn)展

根系是植物生長必不可少的地下器官。根系具有合成、吸收營養(yǎng)素功能，并與水稻抗倒伏能力、產(chǎn)量及株型有關(guān)。地上部分發(fā)育需根系從土壤中吸收營養(yǎng)和水分，根系性狀與地上部性狀及水稻產(chǎn)量密切相關(guān)。根系可分上層根系和下層根系，下層根系在發(fā)育前期起作用，上層根系在發(fā)育后期起作用，上層根系對產(chǎn)量貢獻(xiàn)高于下層根系的貢獻(xiàn)［11］。洛育［12］通過對黑龍江水稻進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)根部形狀在不同生育時期對地上部性狀有不同的影響，侯丹平等［13］提出高產(chǎn)水稻具有根系分布廣、根系活力強(qiáng)、根數(shù)多及根直徑粗等特點(diǎn)，這些特點(diǎn)保證水稻營養(yǎng)充足、抗倒伏能力強(qiáng)、葉片光合作用強(qiáng)。

目前對于根系的研究不如其他性狀透徹，大多數(shù)研究根系形態(tài)。但根系作為水稻的重要部分，對水稻的生長發(fā)育有著極大的作用。生長素（IAA）是調(diào)控根系生長的重要激素，而赤霉素（GA）、獨(dú)腳金內(nèi)酯（SL）、細(xì)胞分裂素（CK）油菜素內(nèi)酯（BR）等激素是通過生長素信號通路影響根系生長，CK可促進(jìn)根系伸長抑制側(cè)根和不定根的生長，GA通過調(diào)控IAA的不對稱分布影響根系生長，SL影響IAA相關(guān)運(yùn)輸載體的活性影響根系，而BR可激活I(lǐng)AA生長因子誘導(dǎo)IAA響應(yīng)基因調(diào)控根系發(fā)育。黃俊麗等［14］發(fā)現(xiàn)調(diào)控根系的主效基因（OsMADS25），上調(diào)OsMADS25表達(dá)導(dǎo)致水稻主根長度及側(cè)根密度都增加，OsMADS25可下調(diào)OsIAA14表達(dá)，積累生長素調(diào)節(jié)根系生長。毛嬋娟等［15］發(fā)現(xiàn)NAC家族轉(zhuǎn)錄因子OsNAC2通過抑制IAA和CK通路相關(guān)基因來調(diào)節(jié)根系生長，nac2突變體根長長于野生型，根冠增多。Strader等［16］鑒定了一個IAA合成前體IBA的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白TOB1，TOB1轉(zhuǎn)錄受CK調(diào)控，該基因調(diào)控IAA運(yùn)輸抑制側(cè)根的生長。

2 莖稈的研究進(jìn)展

莖稈是植物的主要結(jié)構(gòu)，有支撐植物重量的作用，保證植物內(nèi)部一些物質(zhì)運(yùn)輸，保證葉片伸展度以進(jìn)行光合作用。在生產(chǎn)應(yīng)用上，水稻倒伏是一個非常棘手的難題，尤其在多大風(fēng)大雨地區(qū)，倒伏會導(dǎo)致水稻減產(chǎn)，且品質(zhì)降低［17］。倒伏可根據(jù)其發(fā)生部位、狀態(tài)及傾斜角度分類［18］。據(jù)報道，水稻莖稈的結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分、稈壁厚度、基部節(jié)間長度及莖稈負(fù)重能力等都與倒伏密切相關(guān)［19-20］。孫旭初［21］提出增強(qiáng)莖稈粗度及單位莖長干重利于提高抗倒伏能力。楊惠杰等［22］研究發(fā)現(xiàn)水稻倒伏與株高呈顯著正相關(guān)，與稈壁厚度和抗折力呈顯著負(fù)相關(guān)，而與節(jié)間粗度關(guān)系不密切。段傳人等［23］發(fā)現(xiàn)維管束多、莖稈壁厚中等、莖稈粗壯品種具有更強(qiáng)抗倒伏能力。袁志華等［24］發(fā)現(xiàn)根系性狀、莖稈與抗倒伏能力呈線性相關(guān)。王秀鳳［25］等提出莖稈維管束密度、寬度及表皮細(xì)胞層次、厚度均與抗倒伏能力密切相關(guān)。水稻莖稈也受外界因素調(diào)控，如：激素、環(huán)境、種植方式、種植間距及密度、肥料、稻田養(yǎng)分等，且莖稈在不同品種中具有不同特點(diǎn)。

莖稈和株高密切相關(guān)，而株高增加利于產(chǎn)量形成，但植株過高易引起水稻倒伏導(dǎo)致水稻產(chǎn)量急劇下降。水稻莖稈粗細(xì)、結(jié)構(gòu)成分及直徑大小與水稻抗倒伏能力相關(guān)。Ikeda等［26］鑒定了一個莖稈相關(guān)基因SLR1，該基因與OsNAC29/31相互作用抑制MYB62表達(dá)，下調(diào)次生壁纖維素合成基因（OsCESA）降低莖稈強(qiáng)度。且SLR1可與OsIDD2相互作用激活OsmiR396a調(diào)控GRFs來負(fù)調(diào)控細(xì)胞增殖［27］。張冬梅等［28］定位到調(diào)控一個次生壁形成蛋白ILA1的互作蛋白IIP4，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)IIP4可OsNAC29/31互作，抑制其下游基因表達(dá)，阻止次生壁合成，降低莖稈強(qiáng)度。Motoyuki Ashikari等［29］鑒定到兩個與莖稈相關(guān)基因（ACE1和DEC1），ACE1編碼蛋白能促進(jìn)水稻分生區(qū)細(xì)胞分裂，導(dǎo)致GA在莖稈中積累促進(jìn)莖稈生長，而DEC1能抑制莖的生長，這兩個基因均受GA調(diào)控。近些年對莖稈突變體進(jìn)行一系列研究，克隆得到與莖稈結(jié)構(gòu)成分、莖稈強(qiáng)度及莖稈粗度相關(guān)的基因，這些有利基因?yàn)檫x育莖稈粗壯、壁厚的水稻品種奠定了基礎(chǔ)。

3 葉片的研究進(jìn)展

葉片通過光合作用為植株提供生長發(fā)育所必須的養(yǎng)料，葉片性狀是控制植株生長發(fā)育及產(chǎn)量的主要性狀之一。葉片性狀包括葉長、葉厚、葉彎曲度、葉面積、葉夾角及葉寬等。研究表明葉片過長易披，葉片直立使水稻基部接受更多光，提高光利用率并且利于防治病蟲害，厚葉片中具更高氮含量，利于生物合成。松島省三［30］提出高產(chǎn)水稻品種該具有長度短、直立、厚度較厚的葉片。袁隆平院士［10］提出高產(chǎn)水稻葉片該具有窄、凹、直、長、厚等特點(diǎn)。Khush［8］提出葉片顏色濃綠、厚且直立的水稻產(chǎn)量較高。

水稻葉片性狀主要由內(nèi)部遺傳控制，其發(fā)育過程十分復(fù)雜。譚祿賓等［31］發(fā)現(xiàn)葉片變窄半卷曲水稻突變體，通過圖位克隆技術(shù)鑒定到一個調(diào)控葉型基因NRL2，NRL2突變導(dǎo)致水稻遠(yuǎn)軸面厚壁細(xì)胞分化受損導(dǎo)致葉片彎曲，NRL2蛋白與RL14相互作用使nrl2突變體葉片纖維素含量增加、木質(zhì)素含量降低。王玉霞等［32］發(fā)現(xiàn)OsNCED3基因能調(diào)控降解葉綠素相關(guān)的基因表達(dá)，將該基因突變能抑制葉綠素降解延遲葉片衰老。Nam-Chon Paek等［33］通過比較水稻葉片自然衰老和人工誘導(dǎo)衰老基因表達(dá)鑒定了1個NAC家族成員OsONAC054，該基因可直接激活衰老相關(guān)基因和脫落酸（ABA）途經(jīng)中相關(guān)基因的表達(dá)，提前葉片衰老。利用克隆基因選育葉片卷曲立、葉片較厚、葉面積較大、葉綠素更高的水稻品種將是水稻高產(chǎn)的一條有效途徑。

4 分蘗的研究進(jìn)展

分蘗主要控制有效穗數(shù)影響水稻產(chǎn)量，分蘗性狀主要包括：分蘗能力大小、分蘗角度、及分蘗成穗率的高低等［34］，分蘗具有不定根，可剝離主莖存活。水稻穗數(shù)取決于水稻分蘗能力大小，分蘗能力強(qiáng)會增加水稻無效分蘗和無效穗數(shù)［35］，且導(dǎo)致植株莖稈細(xì)小易倒伏，反之，分蘗能力弱導(dǎo)致有效穗數(shù)低，水稻結(jié)實(shí)率低［36］，水稻產(chǎn)量低，因此合適的分蘗能力是保證水稻產(chǎn)量最大化的前提之一。國際水稻所指出理想株型分蘗數(shù)目在9～10個最為合適，且無無效分蘗或無效分蘗數(shù)目少［37］。分蘗角度主要是從冠層結(jié)構(gòu)間接影響水稻產(chǎn)量，分蘗角大植株占據(jù)空間更大，在一定種植面積下，導(dǎo)致種植密度變?。?8］，分蘗角度小植株表現(xiàn)為緊湊型，通風(fēng)差，植株易感病，且葉片吸收光能單位面積降低，故產(chǎn)量高的水稻品種應(yīng)具有最佳分蘗性狀。分蘗是復(fù)雜數(shù)量性狀，其主要受遺傳因素和外界因素影響。大量研究表明很多外界因素都會影響分蘗，如激素、營養(yǎng)素、水分、溫度以及光照等。

分蘗是直接控制水稻產(chǎn)量的農(nóng)藝性狀，對分蘗性狀的研究很多。萬建民等［39-40］克隆到1個控制分蘗基因MOC1，moc1突變體表現(xiàn)為1個主莖，不分蘗。MOC1調(diào)控腋分生組織形成，并與MOC3共同激活FON1正調(diào)控分蘗芽的伸長。MOC1受ABA和GA的調(diào)控，DELLA蛋白與MOC1相互作用調(diào)控MOC1蛋白降解影響分蘗，ABA則穩(wěn)定MOC1蛋白穩(wěn)定水稻分蘗。Takeda［41］發(fā)現(xiàn)SLs下游基因D53可與BR應(yīng)答基因OsBZR1互作來調(diào)控OsTB1的表達(dá)，OsTB1與OsMADS57相互作用調(diào)控下游基因D14表達(dá)控制水稻分蘗。萬建民等［42］獲得少分蘗莖稈強(qiáng)度大的shi1突變體，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)OsSHI1能與IPA1相互作用，影響IPA1對OsTB1和OsEDP1的激活作用，能直接與OsTB1和OsEDP1啟動子結(jié)合，揭示了新的水稻株型調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。除此之外，HTD1HZ、HSFA2D、T20、TAC1和TIG1也與分蘗調(diào)控相關(guān)［43-47］，這些克隆基因?yàn)楦牧妓痉痔Y性狀奠定了夯實(shí)的基礎(chǔ)。

5 株高的研究進(jìn)展

株高是水稻的重要性狀之一。據(jù)研究表明，植株太矮會妨礙生物產(chǎn)量的提高，植株過高易倒伏，而適宜的株高能提高光吸收率，利于CO2擴(kuò)散且有利于水稻的生產(chǎn)［48］，據(jù)報道，水稻植株最佳高度為90～100 cm，但不同地區(qū)，不同品種之間植株最適宜高度不一樣［49］。水稻株高主要受遺傳因素及外界因素影響。在遺傳因素方面，水稻株高主要由節(jié)間數(shù)、節(jié)間長度及穗長控制［50］。而水稻株高受外界因素影響的過程十分復(fù)雜。據(jù)報道，含不同元素的肥料、施肥方式、水稻種植密度、田間滲透強(qiáng)度、種植季節(jié)及激素都會對水稻株高產(chǎn)生影響。

水稻株高研究一直是水稻株型研究重點(diǎn)，矮稈基因sd1的應(yīng)用引發(fā)了水稻第一次綠色革命。隨著對株高突變體的研究，株高相關(guān)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)逐漸清晰，大多數(shù)調(diào)控基因與激素（GA、BR、IAA、SL）合成、代謝及信號傳導(dǎo)相關(guān)，且這些激素之間存在相互調(diào)控的關(guān)系，GA通路中的DELLA蛋白是主要的紐扣［51］。李來庚等［52］分離一個控制莖稈基部節(jié)間縮短基因OsSBI，OsSBI導(dǎo)致活性赤霉素降低，非活性赤霉素增加，從而抑制莖稈的伸長，該課題組利用OsSBI等位變異培育出一系列抗倒伏、產(chǎn)量高的水稻品種。錢可等［50］鑒定到一個脫落酸信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中正向調(diào)控因子OsSAPK10，該基因抑制GA合成途徑中基因的轉(zhuǎn)錄活性，降低莖稈中GA含量，抑制細(xì)胞分裂相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控水稻株高。研究發(fā)現(xiàn)水稻中micro RNA對株高有調(diào)控作用，徐樂等［53］發(fā)現(xiàn)小RNA介導(dǎo)的DNA甲基化可以調(diào)控株高和分蘗，研究發(fā)現(xiàn)OsNRPD1基因可通過介導(dǎo)甲基化抑制OsmiR156轉(zhuǎn)錄，使IPA1在莖稈中積累，IPA1調(diào)控OsTB1和OsDEP1表達(dá)影響株型。同時OsNRPD可通過甲基化促進(jìn)D14轉(zhuǎn)錄，調(diào)節(jié)株高和分蘗。OsmiR396d可下調(diào)生長調(diào)節(jié)因子OsGRF6表達(dá)，參與赤霉素合成及傳導(dǎo)，影響株高，且OsmiR396d可抑制OsGRF4干擾BR通路正調(diào)控葉夾角［54］。

6 穗部的研究進(jìn)展

穗部性狀是直接關(guān)聯(lián)水稻產(chǎn)量的重要性狀，選育水稻理想株型的重要內(nèi)容之一是直穗重穗大穗。穗型根據(jù)不同指標(biāo)有不同分類，徐正進(jìn)［55］等對直立型和彎曲型水稻進(jìn)行冠層光分布分析，發(fā)現(xiàn)直立型水稻比彎曲型水稻在中上部對光的利用率更高。陳溫福等［56］發(fā)現(xiàn)穗重對葉片及莖稈均會產(chǎn)生影響但對株高影響不顯著，矮稈、莖粗利于大穗的形成。穗重主要由穗粒數(shù)、單位葉面積及葉面積光能利用率控制。徐正進(jìn)等［57］將直立穗型與彎曲穗型水稻對比研究發(fā)現(xiàn)直立穗型水稻抗倒能力更強(qiáng)，光能利用率大，葉片含更高葉綠素。張喜娟等［58］對直立穗型水稻莖稈成分、結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)直立穗型水稻抗倒伏能力更強(qiáng)，但彎曲型水稻受光的影響更小［59］。穗部性狀受不同因素影響的過程極其復(fù)雜，理想株型研究目標(biāo)之一是通過對穗型優(yōu)化，提供穗型最優(yōu)的生長環(huán)境而選育出超高產(chǎn)量的水稻品種。

穗是水稻產(chǎn)量形成的關(guān)鍵部位，遺傳分析表明穗型由多基因控制，隨著對穗部性狀的研究，科學(xué)家已經(jīng)在穗型方面取得巨大進(jìn)步。傅向東等［60］從“沈農(nóng)265”克隆到直立穗基因OsDEP1，dep1可促進(jìn)細(xì)胞分裂，突變體表現(xiàn)為密穗、枝梗數(shù)增加、籽粒數(shù)增加，目前OsDEP1已經(jīng)應(yīng)用在生產(chǎn)上，該基因能通過RGA1、RGB1抑制氮反應(yīng)。Ashikari等［61］利用秈粳交定位到每穗實(shí)粒數(shù)的主效QTL（Gn1a），該基因編碼一種降解CKs的酶，調(diào)控花序分裂組織中CKs的含量，增加粒數(shù)提高產(chǎn)量。吳淵等［62］鑒定到1個有關(guān)水稻穗部性狀的基因GNP1，該基因編碼GA合成通路上的關(guān)鍵酶，GNP1增加細(xì)胞分裂素在穗分生組織中的活性來增加穗粒數(shù)。另外，還有一些控制穗部形狀的相關(guān)基因如ZFP、GW2、GW5、APO1、LOG等相繼被克隆。這些基因使穗部性狀分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)更清晰，為理想株型育種中穗部性狀改良奠定基礎(chǔ)。

7 展望

水稻產(chǎn)量提高能解決人口增加及耕地面積減少帶來的糧食短缺問題。雖然中國水稻單產(chǎn)經(jīng)歷了兩次飛躍，但是長期看來，中國水稻生產(chǎn)、運(yùn)行及市場上仍面臨極大風(fēng)險，水稻種植面積下降、綜合產(chǎn)能減弱、種稻積極性降低、季節(jié)性耕地拋荒嚴(yán)重及不可控的自然災(zāi)害使水稻生產(chǎn)面臨極大挑戰(zhàn)。目前，選育高產(chǎn)量高品質(zhì)的水稻品種仍是育種家關(guān)注的重點(diǎn)。

水稻株型是多基因性狀，需要編輯多個基因才能改變水稻株型并提高產(chǎn)量。王克劍等［63］利用CRISPR-Cas9技術(shù)對水稻8個農(nóng)藝性狀基因進(jìn)行定向改造，并獲得豐富的突變型組合，為將不同水稻優(yōu)良基因聚合奠定了基礎(chǔ)。隨后陳奕伊等［64］利用CRISPR-Cas9技術(shù)設(shè)計(jì)了多基因敲除載體，并成功獲得OsGW2、OsGS3、OsGn1α多基因位點(diǎn)聚合突變體，篩選出粒大、粒寬粒多的轉(zhuǎn)基因植株。隨著對株型的進(jìn)一步研究，科學(xué)家克隆得到了一些調(diào)控株型基因，但現(xiàn)在大多研究是針對單一基因，株型整體的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)還不清晰，找到株型基因的上下游基因?qū)α私庵晷驼{(diào)控網(wǎng)絡(luò)是必要的，也將有利于基因聚合，從而為水稻產(chǎn)量最大化奠定基礎(chǔ)。同時，對株型的研究也面臨著一些挑戰(zhàn)，特別是對根系的研究，現(xiàn)在研究水平不足以無傷害研究水稻根系，大多研究都是在水培條件下研究根系。但水培條件和土壤環(huán)境相差甚大,且水稻生長環(huán)境十分復(fù)雜，土壤、天氣、溫度等都會影響水稻生長發(fā)育，但現(xiàn)在大多數(shù)是靜態(tài)研究，如特定的光照強(qiáng)度、光照時間等，這些靜態(tài)研究不利于準(zhǔn)確研究水稻生長發(fā)育過程。株型與外界環(huán)境都會影響水稻產(chǎn)量，但目前大多數(shù)研究是將株型與外界環(huán)境因素分開研究，環(huán)境因素是否對水稻控制株型基因起作用的研究甚少。目前育種目標(biāo)不能僅限于株型的優(yōu)化，應(yīng)該協(xié)調(diào)外界環(huán)境與株型之間的關(guān)系，根據(jù)不同地區(qū)、不同品種、不同栽培管理體系，并結(jié)合抗逆性及抗病性選育具不同理想株型特點(diǎn)的水稻品種，從而為選育超高產(chǎn)水稻品種奠定基礎(chǔ)。