沈?qū)W良，田光蕾，周元昌，王 纓

（1福建農(nóng)林大學(xué)/作物遺傳育種與綜合利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福州350002；2福建省農(nóng)業(yè)遺傳工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，福州350003）

0 引言

全球氣候變暖給人類(lèi)的生存環(huán)境帶來(lái)了空前挑戰(zhàn)，目前全球平均溫度較工業(yè)化前期增加了1.5℃[1]。氣候變暖不僅破壞了自然生態(tài)系統(tǒng)，而且造成多種糧食減產(chǎn)，嚴(yán)重威脅人類(lèi)的生存發(fā)展[2-3]。甲烷是僅次于CO2的溫室氣體，其單位分子增溫潛能是CO2的25倍[4]。稻田是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)中甲烷的主要排放源之一，排放量約占全球溫室氣體的19%[5]。目前，全球人口已經(jīng)突破70 億，并且還在不斷地增長(zhǎng)，人口的增長(zhǎng)必然增加糧食的總需求，但有證據(jù)表明主要稻米生產(chǎn)國(guó)的平均水稻產(chǎn)量增長(zhǎng)率已逐漸放緩[6-7]。提高復(fù)種指數(shù)和增加糧食單產(chǎn)是滿足糧食需求的有效策略[8]?？梢灶A(yù)見(jiàn)隨著水稻復(fù)種指數(shù)提高，甲烷排放量也會(huì)呈逐漸增加的趨勢(shì)，因此解決水稻生產(chǎn)和甲烷排放的矛盾，將對(duì)于人類(lèi)的可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的意義。

稻田甲烷的排放是由水稻植株—土壤—微生物相互作用的結(jié)果，其中水稻品種和土壤微生物是主要因子，品種間甲烷排放量呈顯著或極顯著差異[9-10]，其差異性甚至可超過(guò)5 倍[11]。因此，培育低甲烷排放品種是降低稻田甲烷排放的首選策略。本研究就稻田甲烷排放系統(tǒng)中與甲烷排放密切相關(guān)的水稻生物學(xué)特性進(jìn)行論述，以期為培育低甲烷水稻品種提供科學(xué)依據(jù)。

1 水稻根系對(duì)甲烷排放的影響

水稻根系主要通過(guò)2個(gè)方面影響甲烷排放。一方面，水稻根系分泌物和脫落物作為基質(zhì)為產(chǎn)甲烷菌提供了豐富的底物，是甲烷菌賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)。另一方面，水稻根系的泌氧為土壤中甲烷的氧化消耗提供了微氧環(huán)境，有利于甲烷的消耗。

水稻根系分泌物和脫落物對(duì)甲烷排放的影響。植株只有依賴于根系吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，地上部分的莖、葉、花和果實(shí)才能正常生長(zhǎng)發(fā)育，因此水稻根系對(duì)水稻具有重要的影響[12]。水稻植株根系分泌物主要是多種有機(jī)酸、糖、氨基酸和植物激素，并且不同水稻品種的根系分泌物在組成及含量上都有較大的差異[13]。Aulakh 等[14]比較了5 個(gè)水稻品種根系分泌物對(duì)甲烷產(chǎn)生的影響，結(jié)果顯示根系分泌物最低的高產(chǎn)栽培品種（如‘IR65598’、‘IR65600’）甲烷產(chǎn)量最低。由于根系分泌物為稻田中的產(chǎn)甲烷菌提供了底物，因此栽培品種和不同生長(zhǎng)階段根系分泌物的變化可以極大地影響甲烷排放[15]。水稻根系分泌物作為甲烷產(chǎn)生的重要基質(zhì)，較多分泌量將導(dǎo)致甲烷排放量的增加[16]。為了說(shuō)明根系分泌物對(duì)甲烷產(chǎn)生的影響，Lu等[17]通過(guò)在土壤中人為添加乙酸鹽、葡萄糖或根系分泌物實(shí)驗(yàn)，證實(shí)土壤中有機(jī)酸增加將會(huì)提高甲烷產(chǎn)量。根系分泌物不僅影響甲烷產(chǎn)量，還影響甲烷的產(chǎn)生速率[18]。不同水稻品種在不同生育期內(nèi)，水稻根系分泌物成分會(huì)有不同，分泌量也有較大差異。孫會(huì)峰等[19]的粳稻實(shí)驗(yàn)表明，水稻在孕穗-抽穗期出現(xiàn)一個(gè)甲烷排放峰值，原因是水稻根系在此期間向土壤釋放了較多的根系分泌物和根系脫落物，這些有機(jī)質(zhì)為產(chǎn)甲烷菌提供了充足的碳源，由此引起更多的甲烷排放；王天龍等[20]對(duì)2種秈稻在相同條件下進(jìn)行甲烷排放測(cè)定，顯示兩種水稻總排放量不同，但都在幼穗分化期有一個(gè)甲烷排放高峰，并且認(rèn)為是由根系分泌物增多導(dǎo)致。水稻根系分泌物在水底泥土中處于厭氧的環(huán)境，經(jīng)產(chǎn)甲烷菌如Methanosaeta、Methanosarcina等轉(zhuǎn)化為甲烷，因此在一定范圍內(nèi)，水稻根系分泌物的含量與甲烷排放量呈正相關(guān)。

水稻根系泌氧能力對(duì)甲烷排放的影響。水稻根系泌氧是指水稻植株將通氣組織儲(chǔ)存的氧氣釋放到根際的活動(dòng)[21]。甲烷的氧化是甲烷排放過(guò)程中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，該環(huán)節(jié)主要發(fā)生在土壤表層的氧化層和根際氧化膜中，通過(guò)微生物活動(dòng)完成，并且不同品種的水稻氧化能力不同[22]。水稻根系泌氧可以降低甲烷排放[23]，其原因是水稻植株能通過(guò)通氣組織將大氣中的氧氣傳輸?shù)礁担跃S持根系組織的呼吸，并能將氧泌出根外，在水稻根系周?chē)纬筛H氧化區(qū)，甲烷氧化菌的活力因此而增強(qiáng)，消耗土壤中的甲烷，減少甲烷向空氣中的排放量；同時(shí)水稻根系周?chē)纬傻母H氧化區(qū)還可導(dǎo)致根際氧化還原電位(Eh)值上升，Eh值高會(huì)抑制產(chǎn)甲烷菌活性，使甲烷的產(chǎn)量下降。水稻甲烷排放與植株泌氧能力成負(fù)相關(guān)，即植株泌氧能力越強(qiáng)，根際的甲烷被氧化的越多，稻田的甲烷排放量就越少[24-25]。決定水稻植株泌氧能力的內(nèi)因是植株的形態(tài)特征和生理生化特性，這也是不同品種水稻甲烷排放差異的重要原因之一[26-27]，如：‘IR65598’的泌氧能力高于‘IR72’和‘Chiyonishiki’，其甲烷排放量也顯著低于另外2 種水稻。此外，研究還顯示：植株的泌氧能力與植株的生物量相關(guān)，生物量高的雜交稻其泌氧能力高于常規(guī)稻，其甲烷排放量也顯著降低[28]。但也有不同觀點(diǎn)認(rèn)為：水稻植物體內(nèi)部通氣組織較發(fā)達(dá)，雖然增加了向根系傳導(dǎo)氧氣的能力，但強(qiáng)大的水稻根系組織密布在稻田土壤中，水稻根系活力較強(qiáng)，其根系能主動(dòng)汲取溶有甲烷的土壤水溶液，使甲烷進(jìn)入通氣組織而排放到大氣中，增加了甲烷排放。因此，植株的通氣組織對(duì)甲烷的排放作用是雙向的，既增加了對(duì)甲烷的氧化，也加快了對(duì)水中溶解的甲烷的吸收和排放。

水稻根系其他特性對(duì)甲烷排放的影響。研究表明：甲烷傳輸速率與根系比表面積呈極顯著正相關(guān)[29]。在單位面積分泌有機(jī)酸量一定的情況下，根系表面積越大，根系與土壤的接觸面越大，根際周?chē)募淄榫盍?huì)越高，甲烷的產(chǎn)量就會(huì)增加。水稻根系的傳輸能力受到植株特性、土壤特性、含水量、氣象等諸多因素影響[30-31]，因此對(duì)甲烷傳輸能力的評(píng)估必須結(jié)合多重因素。水稻根系生物量也是影響甲烷排放量的重要原因之一，根系干重可以直接影響根系分泌物，根系生物量大的植株，其根系分泌物量會(huì)多于其他品種，因此甲烷排放量也會(huì)明顯高于其他品種[32-33]；但是Watanabe等[34]認(rèn)為，甲烷排放率與根重?zé)o關(guān)，原因是品種間單位重量根的氧氣釋放量或分泌物釋放量的差異可能比根系總重量的影響更大。上述2種結(jié)論的差異與水稻品種與種植環(huán)境及其他因素有關(guān)，由于水稻根系根干重與分泌物以及泌氧能力都有較大的影響，因此更多的學(xué)者傾向于水稻根系對(duì)甲烷的產(chǎn)生、氧化、傳輸都會(huì)有較大的影響的觀點(diǎn)[35]。

2 水稻分蘗特性對(duì)甲烷排放的影響

水稻植株的分蘗特性主要影響甲烷氣體的排放。大部分甲烷是通過(guò)水稻的通氣組織排放到大氣中。水稻植株的通氣組織主要是稻蘗的莖鞘，莖鞘是由稻葉基部相互包裹而成的中空結(jié)構(gòu)，也是將水稻根系與葉片連接的組織，它會(huì)在甲烷的排放過(guò)程中起到類(lèi)似于排氣管的作用[36]。每一個(gè)分蘗就是一個(gè)小的排氣管，一般說(shuō)來(lái)，分蘗數(shù)越多，排氣的功能就越大。大量研究表明：水稻植株的分蘗數(shù)與甲烷排放量呈正相關(guān)[37-39]。然而，并非所有分蘗都與甲烷的排放量呈正相關(guān)。分蘗可分為有效分蘗和無(wú)效分蘗，有效分蘗是指在成熟期能抽穗并能結(jié)實(shí)10粒以上的分蘗，在成熟期不能抽穗或能抽穗而結(jié)實(shí)粒數(shù)少于10 粒的分蘗稱為無(wú)效分蘗。有效分蘗是光合碳的倉(cāng)庫(kù)，作為庫(kù)的中心，吸收和貯存了從葉片運(yùn)輸來(lái)的光合產(chǎn)物，競(jìng)爭(zhēng)性地減少了光合碳向其他部位、包括向根的運(yùn)輸量，因此有利于甲烷的減排。無(wú)效分蘗由于不能形成有效的種子，反而為甲烷的排放提供了更多的通道和出口，促使甲烷從植株基部快速向上運(yùn)輸釋放到大氣中，因此，無(wú)效分蘗增加了甲烷的排放。水稻進(jìn)入分蘗期，一般是分蘗出現(xiàn)越早，蘗位蘗次越低，越容易形成有效分蘗[40]；反之，分蘗出現(xiàn)越晚，蘗位蘗次越高，其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期越短，葉片數(shù)和發(fā)根量越少，越容易形成無(wú)效分蘗。因此，在水稻分蘗期，稻田甲烷排放量會(huì)存在一個(gè)峰值[41]。

3 水稻葉片對(duì)甲烷排放的影響

水稻葉片是水稻進(jìn)行光合作用和呼吸作用的主要器官。甲烷分子中碳骨架的最初來(lái)源是植物光合作用固定的碳，同時(shí)也是甲烷排放的重要部位。葉片是早期生長(zhǎng)階段的主要釋放位點(diǎn)[42]，苗期一半的甲烷氣體是通過(guò)葉片排向大氣中的[43-44]。通過(guò)水稻葉片的甲烷轉(zhuǎn)運(yùn)受擴(kuò)散控制[45]，甲烷排放率與葉面積的分壓成比例增加。葉片的甲烷排放量在品種和生長(zhǎng)階段間差異顯著，由于甲烷排放是一個(gè)擴(kuò)散控制過(guò)程，分蘗階段更多的分蘗和更大的葉面積增加了甲烷擴(kuò)散的橫截面，隨著植物生長(zhǎng)，葉片釋放出的甲烷量會(huì)逐漸減少。但也有研究顯示，甲烷主要從水稻的莖稈（葉鞘的聚集體）釋放，而不從葉片中釋放[46]，分蘗數(shù)、株高和葉面積都與稻田甲烷排放沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系[47]。上述研究結(jié)果的不同可能是由于研究中使用的水稻品種和生長(zhǎng)環(huán)境的差異導(dǎo)致，但是多數(shù)的實(shí)驗(yàn)結(jié)論支持葉片可以釋放甲烷，因?yàn)榈咎锛淄榈呐欧排c水稻植株的各個(gè)部位都存在有一定的聯(lián)系，同時(shí)，在這一方面仍需要大量的實(shí)驗(yàn)論證。

水稻葉片通過(guò)2個(gè)方面對(duì)甲烷排放產(chǎn)生影響。其一，葉片作為光合作用的器官，是植物固碳的主要場(chǎng)所，其光合速率和光合面積都影響到水稻的碳固定量，而碳是甲烷分子的核心骨架；其二，水稻葉片是重要的呼吸和蒸騰器官，在蒸騰作用的同時(shí)甲烷分子隨著蒸騰作用向大氣釋放。

光合作用影響水稻植株的產(chǎn)量、株高、分蘗等，因此光合作用對(duì)甲烷排放也有顯著的影響。光合作用是影響甲烷產(chǎn)生的重要因素，光合速率增加能夠顯著提高甲烷的排放量[48]。M.G等[49]通過(guò)對(duì)葉片進(jìn)行遮光實(shí)驗(yàn)得出總光合作用減少25%導(dǎo)致甲烷排放率同時(shí)降低20%的結(jié)論。光合作用影響甲烷排放的原因較多，原因之一是較高的光合作用會(huì)導(dǎo)致更多的根際沉積和增加根系分泌物，然后其作為產(chǎn)甲烷的底物，增加甲烷的排放[50]。在中午陽(yáng)光強(qiáng)烈的時(shí)候，光合作用增強(qiáng)，光合產(chǎn)物向根部的轉(zhuǎn)移增加導(dǎo)致根際更多的基質(zhì)被產(chǎn)甲烷細(xì)菌利用，由此來(lái)增加甲烷的排放[51]。Yu 等[52]在密封箱內(nèi)種植水稻，結(jié)果水稻產(chǎn)量下降、甲烷排放增加，并認(rèn)為在密閉箱內(nèi)水稻谷物產(chǎn)量降低的原因之一是更多的植物光合作用產(chǎn)物釋放到土壤中，增強(qiáng)了甲烷的產(chǎn)生。甲烷的排放率并非一成不變，會(huì)隨著生長(zhǎng)階段而發(fā)生改變，在水稻谷物成熟階段甲烷排放率的急劇下降可能是由于水稻植株老化，光合作用下降造成的[53-54]。由此看來(lái)，水稻光合作用可以促進(jìn)甲烷排放，同時(shí)光合作用又是水稻產(chǎn)量的決定因素之一，因此選擇合適的水稻品種可以將更多的光合同化物轉(zhuǎn)運(yùn)到水稻穗部，降低光合產(chǎn)物向根部運(yùn)輸，以此達(dá)到降低甲烷排放的目的[50]。光合作用產(chǎn)物通過(guò)植物體運(yùn)輸?shù)竭_(dá)各組織器官，時(shí)刻影響著水稻植株的生長(zhǎng)發(fā)育，如果將水稻碳通量進(jìn)行轉(zhuǎn)移，以增加光合產(chǎn)物分配到地上生物量，而不是分配到根，改變的光合產(chǎn)物分配會(huì)導(dǎo)致種子和莖中的生物量和淀粉含量增加，減少根部分配，從而降低甲烷排放。因此光合產(chǎn)物的分配也對(duì)甲烷排放產(chǎn)生一定的影響。

水稻蒸騰作用主要發(fā)生葉片上，并且對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育有較大的影響。甲烷排放可以通過(guò)水稻葉片的蒸騰作用釋放[43]，并且甲烷排放的速率與蒸騰作用引起的總體流量有關(guān)[55]。Allen 等[56]通過(guò)實(shí)驗(yàn)觀察到甲烷排放量與蒸騰速率增加相一致，這就表明水稻植物在快速蒸騰期間土壤中大量的水流向根部而輸送更多的溶解甲烷。水稻蒸騰作用主要從兩種方式影響甲烷排放：首先，增強(qiáng)氧氣從上覆水輸送到土壤中的能力，這主要是因?yàn)橹参镎趄v作用導(dǎo)致上層水中溶解的氧向土壤滲透，進(jìn)而抑制甲烷的生成，并氧化甲烷；其次，降低甲烷向上擴(kuò)散通量，導(dǎo)致如有機(jī)碳等多種溶解物的重新分布，降低甲烷排放[57]。水稻品種也是影響水稻蒸騰作用的因素之一，Kaushik等[58]報(bào)道在水稻品種中蒸騰速率和甲烷排放之間存在顯著的正相關(guān)，高甲烷排放的品種表現(xiàn)出比低排放品種更高的蒸騰速率。雖然大量的實(shí)驗(yàn)論證植物蒸騰作用與甲烷排放密切相關(guān)，但是也有一些學(xué)者持有相反觀點(diǎn)。Nouchi 等[46]在實(shí)驗(yàn)中測(cè)得即使蒸騰速率降低，甲烷排放率也會(huì)增加，認(rèn)為水稻蒸騰與甲烷排放之間沒(méi)有明顯的相關(guān)性。上述實(shí)驗(yàn)結(jié)論的差異，原因較多，后續(xù)必須進(jìn)行大量的實(shí)驗(yàn)繼續(xù)加以研究。

4 水稻籽粒產(chǎn)量對(duì)甲烷排放的影響

水稻籽粒是決定水稻產(chǎn)量的一個(gè)重要因素，提高籽粒數(shù)量和灌漿充實(shí)度有助于提高水稻產(chǎn)量，而籽粒充實(shí)度可以通過(guò)提高光合產(chǎn)物向穗部轉(zhuǎn)移得以實(shí)現(xiàn)。光合產(chǎn)物被分配到水稻植物體的各個(gè)組織，而水稻穗部籽粒和根系處于一種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，因此甲烷排放與稻谷產(chǎn)量之間呈強(qiáng)烈負(fù)相關(guān)[59]；Van der Gon 等[60]通過(guò)試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)收獲指數(shù)較高的季節(jié)稻田甲烷排放低，為了探明甲烷排放與稻谷產(chǎn)量的相關(guān)性，他們將IR72水稻通過(guò)切除穗部試驗(yàn)得到了改變光合產(chǎn)物分配可以改變稻田甲烷排放量的證據(jù)。Su 等[61]將大麥SUSIBA2基因?qū)胨局?，使其過(guò)表達(dá)，更多的光合產(chǎn)物輸送至地上部，減少根系分配，降低了甲烷的排放，得到高淀粉低甲烷水稻。高產(chǎn)水稻可以使生物量增加，致使具有高碳含量的水稻土壤減少甲烷排放，同時(shí)與低產(chǎn)品種相比，高產(chǎn)品種顯著增加了根系孔隙度和甲烷消耗微生物的豐度，這表明高產(chǎn)水稻品種促進(jìn)O2通過(guò)根系向土壤轉(zhuǎn)運(yùn)而促進(jìn)甲烷氧化[62]。目前作為研發(fā)熱點(diǎn)之一的超級(jí)稻其甲烷排放量也明顯低于常規(guī)稻和雜交稻，原因可能是超級(jí)稻生物量、產(chǎn)量要明顯高于常規(guī)稻和雜交稻[63]。黃農(nóng)榮等[64]對(duì)南方稻區(qū)的50種水稻甲烷排放與產(chǎn)量做了統(tǒng)計(jì)分析，從中篩選出了適合推廣應(yīng)用的甲烷低排高產(chǎn)、中排高產(chǎn)和低排中產(chǎn)品種。因此，不同水稻品種的產(chǎn)量不同，且甲烷排放量也不同。由此可知，在一定范圍內(nèi)，隨著產(chǎn)量的增長(zhǎng)，甲烷排放量減少。

5 結(jié)語(yǔ)與展望

全球變暖日漸加劇，稻田作為農(nóng)業(yè)甲烷主要排放源之一，其減排問(wèn)題已經(jīng)迫在眉睫。有關(guān)稻田甲烷排放研究已經(jīng)有了不小的進(jìn)步，雖然在水稻植株本身影響甲烷排放機(jī)理方面做了大量研究，但是研究結(jié)論卻不盡相同。水稻品種繁多，不同品種水稻對(duì)甲烷的產(chǎn)生及排放影響不同，難以系統(tǒng)概括。影響甲烷排放的因素及減排措施已經(jīng)得到深入研究，但是在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用方面卻推廣較少。目前甲烷減排研究應(yīng)在如下幾個(gè)方面加以實(shí)施：（1）深入開(kāi)展水稻甲烷排放機(jī)理的研究，從根本上了解甲烷產(chǎn)生過(guò)程機(jī)理，水稻的根系、分蘗特性、葉片面積、籽粒產(chǎn)量等等都會(huì)對(duì)水稻甲烷排放產(chǎn)生影響，但是由于水稻品種、種植環(huán)境不同，其生物學(xué)特性對(duì)甲烷的影響也會(huì)發(fā)生改變，因此要系統(tǒng)全面的實(shí)驗(yàn)論證，并尋找合適方法切斷甲烷的產(chǎn)生和排放。（2）對(duì)高產(chǎn)水稻甲烷排放量做精確統(tǒng)計(jì)，目前高產(chǎn)水稻種類(lèi)繁多，且各地種植水稻的品種不同，南方多秈稻，北方多粳稻，需要將適合本地種植的水稻做系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)，篩選出適合本地生產(chǎn)食用具有高產(chǎn)量低甲烷排放的品種。（3）根據(jù)高產(chǎn)水稻光合產(chǎn)物向籽粒分配規(guī)律，合理利用傳統(tǒng)育種和現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合手段對(duì)水稻進(jìn)行改造，創(chuàng)造出適合人類(lèi)食用、高產(chǎn)、低甲烷新水稻品種。總之，稻田甲烷排放是一個(gè)全球性環(huán)境問(wèn)題，需要稻米主產(chǎn)國(guó)的密切合作，需要政府和多方向科學(xué)家共同參與，這樣才能維護(hù)糧食、食品和環(huán)境長(zhǎng)足發(fā)展。