黃 葉，馬金龍，李春陽(yáng)，許青松，何 軍

（1.大連民族大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物技術(shù)與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116600；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，四川 成都 625014）

中國(guó)已成為世界上最大的生豬養(yǎng)殖國(guó)，然而生豬養(yǎng)殖業(yè)過(guò)度依賴抗生素和藥物的使用，容易引起母豬和仔豬的免疫系統(tǒng)及消化系統(tǒng)功能障礙，破壞體內(nèi)環(huán)境平衡，影響母豬的發(fā)情周期和繁殖性能，引起仔豬腹瀉和生長(zhǎng)抑制，甚至死亡等，嚴(yán)重影響生豬的抗病能力和豬肉產(chǎn)品質(zhì)量[1]。生豬養(yǎng)殖的耐藥性、藥物殘留、抗生素替代等問(wèn)題已經(jīng)成為制約我國(guó)生豬產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的瓶頸。殼寡糖，學(xué)名為寡聚β-（1-4）-2-氨基-2-脫氧-D-葡萄糖，是 2～10 個(gè)氨基葡萄糖經(jīng)β-1,4-糖苷鍵連接而成的低分子量寡聚糖。殼寡糖理化性質(zhì)穩(wěn)定，使用方法簡(jiǎn)單，無(wú)藥物殘留、不產(chǎn)生耐藥性、能夠被機(jī)體吸收利用[2]。由于殼寡糖源于自然，其食用及環(huán)境的安全性也是其突出優(yōu)點(diǎn)[3]。此外，殼寡糖具有抗腫瘤[4]、抗菌[5]、抗炎[6]、抗氧化[7]、提高免疫力[8]、增強(qiáng)肝功能[9]、改善腸道健康[10]等多種生物學(xué)功能。鑒于殼寡糖所表現(xiàn)出的良好生物學(xué)活性及“綠色環(huán)?！钡奶攸c(diǎn)，已被廣大養(yǎng)殖者應(yīng)用到畜牧[11]、家禽[12]、水產(chǎn)[13]等領(lǐng)域。本文旨在總結(jié)殼寡糖在生豬生產(chǎn)中的應(yīng)用及作用機(jī)制，探究殼寡糖的研究?jī)r(jià)值和未來(lái)的發(fā)展方向。

1 殼寡糖在母豬中的研究與應(yīng)用

1.1 妊娠母豬

妊娠母豬健康高產(chǎn)是生豬養(yǎng)殖的關(guān)鍵問(wèn)題。提高母豬生產(chǎn)成績(jī)需要多方面因素的改善，例如遺傳基因和環(huán)境因素等[14]，而營(yíng)養(yǎng)調(diào)控是最重要的因素之一。有了恰當(dāng)?shù)酿B(yǎng)分供應(yīng)，才可以保障母豬由遺傳因子決定的性能潛力充分表達(dá)出來(lái)[15]。將殼寡糖應(yīng)用到母豬養(yǎng)殖中，提高母豬的繁殖性能和健康水平是近幾年研究的重要突破[16-19]。Cheng等[20]研究最先報(bào)道，將殼寡糖應(yīng)用到母豬的妊娠階段，發(fā)現(xiàn)殼寡糖能有效提高母豬的繁殖能力，添加殼寡糖可使母豬總產(chǎn)仔數(shù)增加18.5%，產(chǎn)活仔數(shù)增加19.2%，產(chǎn)活仔重增加31.3%，母豬產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)仔重都得到了顯著提高。另一項(xiàng)研究也得到了類似的結(jié)果，與常規(guī)飼糧組相比，補(bǔ)充殼寡糖可提高妊娠第35天胎兒存活率，降低每窩仔豬的木乃伊數(shù)和死胎數(shù)[21]。楊開云[22]系統(tǒng)研究了飼糧中添加殼寡糖對(duì)母豬生產(chǎn)力的影響發(fā)現(xiàn)，殼寡糖能增強(qiáng)母豬的免疫力和抗氧化力，改善母豬的健康狀況，為胎兒生長(zhǎng)發(fā)育提供良好的內(nèi)在環(huán)境，同時(shí)可增加母豬血清中瘦素的含量，以及上調(diào)妊娠早期胎盤VEGFA基因mRNA表達(dá)，有利于血管生成和胎兒生長(zhǎng)存活及提高母豬繁殖性能。Wan等[23]研究妊娠母豬羊水代謝組，結(jié)果顯示殼寡糖顯著影響妊娠母豬葡萄糖代謝、氨基酸代謝以及三羧酸循環(huán)，可以改善早期胚胎發(fā)育，促進(jìn)胎兒生長(zhǎng)。Xu等[24]利用基因轉(zhuǎn)錄組技術(shù)，發(fā)現(xiàn)殼寡糖處理的母豬卵巢上調(diào)234個(gè)基因，下調(diào)252個(gè)基因，35 d小豬胎兒基因上調(diào)815個(gè)基因，下調(diào)1 186個(gè)基因，這些基因涉及到代謝、免疫、生殖、細(xì)胞分化、糖類合成利用等多個(gè)生理代謝途徑。

1.2 泌乳母豬

泌乳母豬在整個(gè)養(yǎng)豬生產(chǎn)過(guò)程中處于最重要的位置，泌乳母豬管理飼喂得好，母豬斷奶后易于發(fā)情，能保持良好的繁殖性能，仔豬斷奶后轉(zhuǎn)到保育舍易于飼養(yǎng)，為提高育成率打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)[25]。Wan等[26]發(fā)現(xiàn)泌乳母豬補(bǔ)充殼寡糖顯著提高母豬血清中IL-10、IgA和IgM濃度，以及總抗氧化能力，提示在妊娠晚期和哺乳期補(bǔ)充殼寡糖，可提高母豬的抗氧化能力和體液免疫功能，有助于改善初乳和常乳質(zhì)量，最終提高仔豬生長(zhǎng)表現(xiàn)。姜飛系統(tǒng)研究了殼寡糖對(duì)哺乳母豬和新生仔豬的影響，發(fā)現(xiàn)殼寡糖能夠提高哺乳母豬的泌乳量和乳汁中常規(guī)養(yǎng)分含量及免疫球蛋白水平，同時(shí)殼寡糖明顯改善泌乳母豬的免疫功能和抗氧化水平，其健康水平顯著提高，這也是哺乳母豬生產(chǎn)成績(jī)得以提高的關(guān)鍵因素[27]。Cheng等[20]利用質(zhì)譜相對(duì)定量的方法，研究了殼寡糖飼喂組和對(duì)照組豬乳寡糖的含量差異，發(fā)現(xiàn)殼寡糖可以顯著提高兩種乳寡糖的含量，乳三糖（Hex3）的含量提高60%左右，唾液酸化乳四糖含量提高150%，推測(cè)殼寡糖可能作為乳寡糖合成的原料，影響豬乳中寡糖的含量。劉瑩瑩等[28]從母豬妊娠第85天開始，至分娩后第21天添加殼寡糖，發(fā)現(xiàn)飼糧中添加殼寡糖對(duì)母豬的泌乳性能有一定的促進(jìn)作用，50 g/t殼寡糖為母豬飼糧中的最佳添加劑量。

2 殼寡糖在仔豬中的研究與應(yīng)用

2.1 哺乳仔豬

由于哺乳仔豬生理?xiàng)l件和環(huán)境因素的影響，導(dǎo)致新生仔豬成活率低，嚴(yán)重阻礙了養(yǎng)豬業(yè)健康發(fā)展。龍次民等[29]研究妊娠后期母豬飼糧中添加殼寡糖對(duì)新生仔豬抗氧化能力的影響，發(fā)現(xiàn)殼寡糖顯著提高了新生仔豬血液中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性，降低丙二醛含量，并且顯著提高新生仔豬回腸過(guò)氧化氫酶基因、空腸谷胱甘肽過(guò)氧化物酶基因相對(duì)表達(dá)量。Xie等[30]同樣發(fā)現(xiàn)在母豬飼糧中添加殼寡糖可促進(jìn)哺乳仔豬小腸的發(fā)育，并在一定程度上有助于提高腸道抗氧化能力。Xie等[31]的另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期添加殼寡糖對(duì)哺乳仔豬糖異生產(chǎn)生影響，添加殼寡糖的乳豬肝臟中PEPCK-C、PEPCK-M和G6Pase的mRNA表達(dá)水平和活性均較對(duì)照組有所提高，因此妊娠晚期和哺乳期飼糧中添加殼寡糖可通過(guò)促進(jìn)肝臟糖異生降低仔豬低血糖，提高乳豬生長(zhǎng)速度。殼寡糖除了對(duì)新生仔豬糖代謝產(chǎn)生影響，母豬妊娠后期膳食中添加殼寡糖能夠通過(guò)子宮和出生后哺乳傳遞給后代，影響新生仔豬肝臟的脂質(zhì)代謝[32]。郭小云[33]發(fā)現(xiàn)妊娠后期膳食中添加殼寡糖可能是通過(guò)以下兩個(gè)途徑來(lái)影響子代的脂質(zhì)代謝：1）影響AMPK和mTOR信號(hào)通路，抑制脂肪酸和膽固醇合成的相關(guān)基因表達(dá)，維持機(jī)體膽固醇內(nèi)穩(wěn)態(tài)，進(jìn)而增加機(jī)體膽固醇的分泌；2）刺激肝臟生物節(jié)律負(fù)調(diào)控因子Per1基因表達(dá)，從而抑制CLOCK和BMAL1蛋白表達(dá)，增加血清和肝臟中的脂質(zhì)水平，因而機(jī)體膽固醇水平負(fù)反饋調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝相關(guān)基因表達(dá)。

2.2 斷奶仔豬

斷奶應(yīng)激在現(xiàn)代生豬養(yǎng)殖過(guò)程中不可避免，而斷奶應(yīng)激又讓病原菌有機(jī)可乘，誘發(fā)或加劇仔豬炎癥反應(yīng)和腹瀉的發(fā)生[34]。Tang等[35]研究發(fā)現(xiàn)殼寡糖增加仔豬血清中生長(zhǎng)激素（GH）和胰島素樣生長(zhǎng)因子（IGF）的含量，并明顯上調(diào)仔豬肝臟和肌肉中的IGF的mRNA表達(dá)量，殼寡糖通過(guò)調(diào)控胰島素樣生長(zhǎng)因子信號(hào)通路促進(jìn)仔豬的生長(zhǎng)。Zhou等[36]發(fā)現(xiàn)殼寡糖作為飼料添加劑在斷奶仔豬中應(yīng)用，不但能夠有效降低仔豬痢疾的發(fā)生，還能很好提高仔豬的日增重和表觀消化率，試驗(yàn)對(duì)照組采用的是土霉素、氯四環(huán)素等抗生素，可見殼寡糖在實(shí)際的應(yīng)用中具有替代抗生素的潛質(zhì)。袁華根等[37]研究了殼寡糖對(duì)斷奶仔豬生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率和小腸功能的影響，評(píng)估其作為斷奶仔豬飼糧中抗生素替代品的效果，殼寡糖顯著提高回腸粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、灰分、鈣和磷的表觀消化率，顯著提高小腸絨毛高度及絨毛高度與隱窩深度的比值，同時(shí)顯著提高十二指腸和空腸隱窩細(xì)胞增殖活力，其作用與鹽霉素的效果相當(dāng)。黨國(guó)旗等[38]研究殼寡糖對(duì)斷奶仔豬免疫力及相關(guān)理化指標(biāo)的影響發(fā)現(xiàn)，仔豬血清IgA、IgG、偽狂犬病、豬瘟、藍(lán)耳病抗體效價(jià)均有不同程度提高，飼糧中添加適宜殼寡糖能一定程度提高斷奶仔豬體液免疫與細(xì)胞免疫能力以及血清抗體效價(jià)，緩解斷奶應(yīng)激。Wan等[39]發(fā)現(xiàn)飼糧中添加殼寡糖可顯著改善仔豬平均日增重，提高血清超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和總抗氧化能力，上調(diào)緊密連接蛋白和閉合蛋白mRNA豐度，增加回腸雙歧桿菌數(shù)量，減少盲腸和結(jié)腸中大腸桿菌數(shù)量，這些結(jié)果表明補(bǔ)充殼寡糖可通過(guò)增強(qiáng)抗氧化和免疫功能促進(jìn)斷奶仔豬生長(zhǎng)以及腸道發(fā)育。Huang等[6]采用脂多糖模擬細(xì)菌攻擊斷奶仔豬發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加殼寡糖可明顯減輕脂多糖引起的腸損傷，殼寡糖組仔豬血清TNF-α、IL-6和IL-8水平較低，腸內(nèi)促炎細(xì)胞因子mRNA含量較低，說(shuō)明殼寡糖具有降低腸道炎癥反應(yīng)的潛能，這與炎癥狀況下鈣敏感受體的激活和NF-κB信號(hào)通路的抑制有關(guān)。Xiao等[40]研究殼寡糖對(duì)斷奶仔豬腹瀉的影響，對(duì)照組在飼養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)束時(shí)有4頭仔豬腹瀉；金霉素組在第5天有5頭豬腹瀉，第17天到試驗(yàn)結(jié)束有2頭仔豬腹瀉；殼寡糖組從第14天到試驗(yàn)結(jié)束，已無(wú)仔豬腹瀉，提示殼寡糖與金霉素在減少仔豬腹瀉方面有相似作用。

3 殼寡糖在生長(zhǎng)肥育豬中的研究與應(yīng)用

與殼寡糖在母豬和仔豬中的研究相比，殼寡糖在中大豬中的研究相對(duì)較少。王秀武等[41]考察殼寡糖對(duì)35～70日齡仔豬生產(chǎn)性能及血液理化指標(biāo)的影響發(fā)現(xiàn)，殼寡糖處理組仔豬的死亡率、次品率均顯著低于對(duì)照組，而平均日增重比對(duì)照組提高14.2%，殼寡糖可使仔豬血清中尿素氮和肌酐的含量升高，同時(shí)增加了背最長(zhǎng)肌中銅、心肌中鋅以及脾臟中錳的含量。敖翔等[42]研究殼寡糖對(duì)生長(zhǎng)豬生長(zhǎng)性能、養(yǎng)分消化率和糞便菌群的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明在生長(zhǎng)豬飼糧中添加殼寡糖對(duì)生長(zhǎng)性能和養(yǎng)分消化率無(wú)顯著影響，但明顯降低了糞便中大腸桿菌數(shù)。周曉容等[43]研究殼寡糖對(duì)肥育豬的生產(chǎn)性能、胴體性狀及脂肪消化的影響發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加殼寡糖對(duì)肥育豬生產(chǎn)性能無(wú)顯著影響，但添加殼寡糖可通過(guò)降低飼糧中脂肪表觀消化率來(lái)降低豬背脂及體脂沉積，提高瘦肉率。晁文菊等[44]將殼寡糖添加到肥育豬的飼糧中發(fā)現(xiàn)，肥育豬的生長(zhǎng)速度明顯加快，采食量、料重比都有不同程度改善。在肥育后期，肉豬體重接近平臺(tái)期時(shí)，也能發(fā)揮動(dòng)物的生長(zhǎng)潛力，保證較高的飼料利用率和增長(zhǎng)速度，在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，試驗(yàn)組平均體重比對(duì)照組增加3 kg。Wang等[45]將殼寡糖應(yīng)用到平均體重23.6 kg的生長(zhǎng)肥育豬發(fā)現(xiàn)，殼寡糖顯著提高生長(zhǎng)豬干物質(zhì)、氮和總能等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率，同時(shí)改善生長(zhǎng)豬血液學(xué)特性，減少糞便大腸桿菌的數(shù)量。Han等[46]考察殼寡糖對(duì)生長(zhǎng)肥育豬生產(chǎn)性能、養(yǎng)分消化率、豬肉品質(zhì)及免疫反應(yīng)的影響發(fā)現(xiàn)，在不影響肥育豬生長(zhǎng)性能的前提下，殼寡糖增加豬肉的品質(zhì)和貯藏時(shí)間，降低豬肉中的膽固醇，并提高肥育豬的免疫應(yīng)答。

4 總結(jié)與展望

本文對(duì)殼寡糖的制備及其在母豬、仔豬和肥育豬中的研究與應(yīng)用進(jìn)行總結(jié)。殼寡糖在母豬中的作用可以歸納為以下幾點(diǎn)：1）妊娠早期，殼寡糖通過(guò)提高機(jī)體抗氧化能力和免疫功能改善母豬健康狀況，有利于胚胎著床，同時(shí)殼寡糖能促進(jìn)瘦素、VEGFA等重要基因的表達(dá)，提高胚胎存活率和活胎重；2）妊娠后期，殼寡糖通過(guò)改善羊水成分促進(jìn)母豬的健康，有利于胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育；3）哺乳期，殼寡糖通過(guò)提高母豬奶水質(zhì)量和乳汁營(yíng)養(yǎng)成分，增加哺乳仔豬的存活率和斷奶重。殼寡糖在仔豬中的作用可以歸納為以下幾點(diǎn)：1）殼寡糖改善斷奶仔豬生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)消化率和健康狀況；2）殼寡糖提高血清中胰島素樣生長(zhǎng)因子和生長(zhǎng)激素水平，促進(jìn)仔豬生長(zhǎng)和飼料轉(zhuǎn)化效率；3）殼寡糖富集有益細(xì)菌，抑制有害細(xì)菌，調(diào)節(jié)仔豬腸道菌群平衡；4）殼寡糖增加仔豬抗氧化力和免疫力，提高仔豬抗病能力；5）殼寡糖降低腸道炎癥反應(yīng)，減少仔豬腹瀉天數(shù)和腹瀉率；6）殼寡糖改善豬肉的品質(zhì)和貯藏時(shí)間，降低豬肉中膽固醇的含量，提高肥育豬的免疫應(yīng)答水平。

殼寡糖作為一種功能性低聚糖飼料添加劑，在生豬健康養(yǎng)殖中具有良好的飼用效果和應(yīng)用前景，但是在一些方面仍有很多工作需要開展和大力推進(jìn)。1）畜牧流行病一直對(duì)養(yǎng)殖業(yè)造成嚴(yán)重危害，如非洲豬瘟等。殼寡糖作為一種有效的免疫增強(qiáng)劑，能提高動(dòng)物的免疫力，增強(qiáng)其對(duì)外界環(huán)境和疾病感染的抵抗力。此外，殼寡糖作為疫苗佐劑在生豬養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用也越來(lái)越受到重視，殼寡糖有望在生豬流行病學(xué)防治領(lǐng)域發(fā)揮更大的作用。2）生豬養(yǎng)殖業(yè)過(guò)度依賴抗生素和藥物的使用，容易引起生豬的免疫系統(tǒng)及消化系統(tǒng)功能障礙。殼寡糖可以提高仔豬生長(zhǎng)性能、免疫功能和飼料利用效率，一定程度上可作為替代抗生素產(chǎn)品在生豬養(yǎng)殖中應(yīng)用，但仍有許多問(wèn)題有待解決，如替代抗生素的時(shí)間和使用劑量等。3）雖然殼寡糖能夠提高生豬的生產(chǎn)性能、免疫功能和產(chǎn)品質(zhì)量，但殼寡糖作用機(jī)制還需進(jìn)一步深入探索。此外，如何將殼寡糖理論研究與生豬產(chǎn)業(yè)需求結(jié)合起來(lái)，加快殼寡糖使用技術(shù)培訓(xùn)和產(chǎn)品推廣勢(shì)在必行。最后，隨著殼寡糖飼料添加劑需求的不斷增加，規(guī)模化生產(chǎn)和產(chǎn)品質(zhì)量控制也顯得尤為重要。