陳瑞珍,林新蓮
(梅州市農林科學院,廣東 梅州 514000)
花葉芋具有較高的觀賞價值,因此越來越多的國家采用花葉芋來代替?zhèn)鹘y(tǒng)的花草?;ㄈ~芋在不斷育種的過程中,產生的品種多達兩千多個。并且花葉芋在改良的過程中自身觀賞性狀也發(fā)生了明顯的變化,葉片顏色有紫色、紅色、黃色以及粉紅色等。此外,研究人員更是改良了花葉芋的光照適應性,培育出了耐陰涼和耐日曬的新品種。本文對花葉芋育種研究進展進行了分析。
美國佛羅里達大學采用‘FloridaSweetheart’自交選育出了純紅色品種‘CherryTart’,該品種的花葉芋株形矮小、葉片數量較多。另外,佛羅里達大學采用‘Aaron’בCandidum Junior’雜交選育出了闊心形類純白色品種‘GardenWhite’,該品種的花葉芋耐日曬,在園林中非常適用。
花葉芋容易發(fā)生多種病蟲害,如根結線蟲、莖腐病等。美國研究學者對花葉芋的病蟲害進行了研究,并將一批抗性品種篩選出來。Deng等在DNA分子標記跟蹤的基礎上對主效抗病基因進行定位,篩選出來的DNA標記有幾千個,并克隆出了幾個抗病基因。比如水霉菌引起的根腐病,Deng等人的研究表明該病菌可以導致20%~100%的花葉芋植株死亡,明顯降低塊莖產量。該研究學者經過多次試驗篩選出7 個中度抗病品種。莖腐病是由鐮刀菌引起的,Goktepe等人研究表明促使鐮刀菌生長的關鍵因素為溫度,環(huán)境溫度為25℃~31℃時鐮刀菌生長速度較快,塊莖腐爛最嚴重時的溫度為13℃~18℃。該研究學者篩選出了高抗病品種5 個、中度抗病品種2 個[1]。
塊莖分球是花葉芋繁殖的主要形式,塊莖產量育種是其非常重要的性狀之一,塊莖直徑有不同的等級,分別為超巨大、巨大、特大、一級、二級。不同等級的塊莖其直徑范圍分別為 >11.5 cm、9.0~11.5 cm、6.5~9.0 cm、4.0~6.5 cm、2.0~4.0 cm。美國的‘RoseGlow’是由‘Aaron’בFreidaHemple’雜交而來,雜交來的塊莖品種為闊心形葉紅色系,該品種的花葉芋耐日曬、生長勢頭好、株形緊湊,非常適合在室外種植。
花葉芋受溫度的影響較大,該植株容易發(fā)生凍害。劉偉等學者研究表明,花葉芋在不同溫度下受到的影響是不一樣的,其中10℃、8℃、5℃時花葉芋傷害度分別為15.5%、26.96%、45.64%?;ㄈ~芋出現凍害時的溫度為<15.5℃,此種環(huán)境下的花葉芋塊莖萌芽會延遲。由此可見,加強對花葉芋抗寒育種的研究是非常必要的。Deng和Harbaugh等學者在7.2℃的環(huán)境下將成熟葉片的盆栽花葉芋持續(xù)擺放了3 d,測試16 個品種花葉芋的抗寒性能,發(fā)現比較抗寒的花葉芋品種只有3 個,其中適合用于抗寒親本的為“FloridaRedRuffles”,以此為基礎培育出了新品種“Dr.Brent”[2]。
花葉芋屬于一種半日照植株,光照強度為50 000 lx時最適合花葉芋生長?;ㄈ~芋在光照不足時葉片會呈現出暗綠色特征,但是光照過強也變會被灼傷。據美國學者Deng等人研究,在多次培育試驗的基礎上得出了一批耐日曬的花葉芋新品種,比如“FloridaSweetheart”“CarolynWhorton”等。
最常見最有效的育種途徑就是雜交育種。2005 年佛羅里達大學“RedFrill”與“WhiteQueen”培育出了“Firecracker Red”,兩者雜交出來的花葉芋品種不僅具有父本葉片大的特點,也具備母本耐日曬和紅葉片的特點。花葉芋在雜交育種中常用的親本有“WhiteWing”“Aaron”“CandidumJunior”等,這些品種有白色系列、闊心形葉類、披針形葉類,其中“White Wing”為披針形葉類,有較強的耐日曬性;“WhiteChristmas”為闊心形葉類,它屬于白色系列品種,該品種現階段是最好的花葉芋品種。Deng和Harbaugh等學者在雜交選育花葉芋時,發(fā)現花葉芋葉片性狀中的葉形表現為披針形、條形。其中闊心形的基因型為FF,與之獨立遺傳性狀有葉底色檸檬黃,有斑點,有花斑,有皺紋。主脈色表現形有紅色、綠色、白色,他們三者的基因型分別為 VrVr,VrVw,VrVg、VwVw,VwVg、VgVg。有無斑點的基因型為SS、Ss,與之獨立遺傳性狀為闊心形Fancy[3]。
花葉芋在秋水仙素和愈傷組織誘導后可以得出相應的多倍體。Cao學者在檢測花葉芋組織培養(yǎng)變異單株時,發(fā)現出現了變異的單株,它的染色體數量呈現出了加倍的變化特點。Cai等學者對培養(yǎng)四周的葉片材料采用質量分數為0.2%的秋水仙素或者0.1%的秋水仙素對其進行處理,發(fā)現再生植株中有 13.74%和24.14%為四倍體,4n+4、4n-2 和4n-4 為四倍體的染色體數。其中培育出來的四倍染色體花葉芋葉片為圓形、顏色為紅色、葉片質地較厚、葉柄較為粗壯。多倍體的花葉芋觀賞價值較高,且塊莖產量也較高,在園林和盆栽上具有較高的表現力[4]。
分子育種包括內容較多,其中直接轉化法就是分子育種的方式之一,此種育種方法在國內外的研究報道較多。其中王金發(fā)等人在花葉芋中納入了豆球蛋白基因和螢火蟲熒光素酶基因,兩種基因均在花葉芋上得到了表達,該研究對于花葉芋新品種的改良和實現定向育種具有重要意義。此外,李寶健、吳敏等人采用葉盤培養(yǎng)法,向花葉芋中加入了人生長激素基因,合成了新的表達產物。除了直接轉化法外,還有農桿菌介導轉化法,該方法在花葉芋性狀改良中被廣泛應用。其中l(wèi)i等人借助此種分子育種法在花葉芋愈傷組織中轉入了玉米花青素調節(jié)基因,并獲得了新的轉基因植株。馬宏等人采用此種方法向花葉芋植株中納入了幾丁質酶基因并在花葉芋植株上得到了表達。農桿菌介導轉化法下可以將花葉芋的觀賞價值顯著提升,促使其性狀得到改善,在改良花葉芋觀賞性狀上起到了至關重要的作用[5]。
花葉芋育種會向著改良觀賞性狀的方向努力,確?;ㄈ~芋葉色艷麗,具有較高的獨特性。對花葉芋的雜交后代進行分析,發(fā)現花葉芋的遺傳學規(guī)律,并構建出了遺傳連鎖圖譜。在該圖譜的指導下可以實現有目的的選種,能進一步提高育種效率?;ㄈ~芋在冬季低溫環(huán)境中會休眠,因此影響了園林應用時間,針對該問題可以采取多倍體育種技術聯(lián)合遠緣雜交技術,或者采取體細胞雜交法,將不休眠的其他物種與花葉芋遠緣雜交,培育出新品種解決花葉芋冬季低溫天氣下休眠的問題。此外利用在組織培養(yǎng)反之過程中產生的非整倍體花葉芋,再使用染色體替換法可以進行有目的的選種和培育[6]。