王 寧，劉立江，孫 濤，王 艷，解孝滿，韓 義，包志剛，葛 磊，魯儀增*

（1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東 泰安271018；2. 山東省林木種質(zhì)資源中心，山東 濟(jì)南 250014）

刺楸Kalopanax septemlobus（Thunb.） Koidz.，又名鼓釘刺、刺楓樹、刺桐、云楸、茨楸、棘楸、辣楓樹等[1]，為我國(guó)二級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物[2]、二級(jí)珍貴樹種[3]，其集藥用、材用、園林綠化、食用等為一體，是我國(guó)重要的用材樹種、園林觀賞樹種、藥食兼用樹種[4]，開發(fā)利用前景廣闊。目前，相關(guān)研究主要集中在刺楸資源保護(hù)、繁育栽培及其在資源開發(fā)利用等方面。本文通過對(duì)該樹種的保護(hù)利用研究情況進(jìn)行綜合分析，以期為刺楸的后續(xù)開發(fā)利用研究提供參考。

1 刺楸生物學(xué)特性及其資源保護(hù)

1.1 生物學(xué)特性

刺楸隸屬五加科（Araliaceae）刺楸屬（Kalopanax Miq.）落葉喬木，其高可達(dá)30 m、胸徑可達(dá)70 cm 以上，另有深裂刺楸K. septemlobus (Thunb.) Koidz.var. maximowiczi、毛葉刺楸K. septemlobus (Thunb.)Koidz. var. magnificus 和毛脈刺楸K. eptemlobus(Thunb.) Koidz. var. pilosu[5-7]等變種。其樹皮暗灰棕色、縱裂，小枝散生粗刺，葉片紙質(zhì)，圓形或近圓形，掌狀5-7 淺裂，傘形花序，花常白色或淡綠黃色，漿果狀核果[1,8]。其喜光、耐寒、耐旱，適應(yīng)性強(qiáng)；喜酸性及中性土壤[1]，喜濕潤(rùn)環(huán)境，但忌澇[9]。由于刺楸為兩性花植物，樹齡達(dá)40年時(shí)才開花，而且自花授粉不良[10,11]，導(dǎo)致當(dāng)前的刺楸自然種群不斷縮小，許多地方已瀕于滅絕。

1.2 資源保護(hù)

刺楸為廣布種，在我國(guó)自然分布橫跨寒溫帶、暖溫帶及亞熱帶，其北至遼寧，南至廣東、廣西，西至四川、云南、貴州等?。ㄗ灾螀^(qū)）[1,10]。另外，在俄羅斯、朝鮮、韓國(guó)及日本等周邊鄰國(guó)亦有分布[12,13]。其海拔分布范圍廣，從數(shù)十米到千余米均有分布，但通常生長(zhǎng)在數(shù)百米的低丘陵向陽坡。近年來，由于人為影響及環(huán)境開發(fā)，其自然分布呈現(xiàn)破碎化，野生群體逐漸減少。調(diào)查結(jié)果表明，遼寧省的野生刺楸呈零散分布，且分布范圍僅限于本溪、桓仁、鳳城、寬甸等地[14]。山東省的嶗山和蒙山刺楸群落中，散生種較多，其群落垂直結(jié)構(gòu)清晰，表型和分子標(biāo)記均顯示其種群內(nèi)變異大于種群間變異；基于SRAP 分子標(biāo)記的刺楸遺傳多樣性研究顯示，刺楸野外資源逐漸減少的原因并不是遺傳多樣性匱乏，而是由于生境破壞及過度開采等[15]，如嫩葉采摘、亂砍亂伐等[16]；現(xiàn)刺楸已被列入《山東珍稀瀕危樹種種質(zhì)資源名錄》（SDFR-2015-035003），為山東省重要的珍稀瀕危保護(hù)樹種[17]。但是，至今仍未見全國(guó)范圍的刺楸資源系統(tǒng)調(diào)查研究報(bào)道。當(dāng)前有關(guān)刺楸種質(zhì)資源的自然分布及其群體結(jié)構(gòu)、遺傳變異及其保護(hù)成效評(píng)估等研究也仍然較少，刺楸種質(zhì)資源的保護(hù)仍不到位。

2 刺楸繁育栽培研究進(jìn)展

2.1 播種育苗

刺楸的種子較小，其千粒重6.3～7.0 g，約14萬～16 萬粒/kg[18]。相關(guān)研究表明，南北種源的刺楸種子存在極顯著差異，北方種源（如東北地區(qū)）的刺楸種子存在復(fù)雜的形態(tài)生理休眠，而南方種源（如陜西等地）幾乎無休眠[19,20]。休眠機(jī)制研究發(fā)現(xiàn)，刺楸不僅在其果皮、種皮和種仁各部分均含有脫落酸和香豆素兩類抑制物質(zhì)[21-23]，而且還存在形態(tài)后熟和生理后熟現(xiàn)象[24]，其休眠期長(zhǎng)達(dá)6 個(gè)月以上。另外，刺楸的多數(shù)果實(shí)只有1 粒種子發(fā)育，這些均造成刺楸的播種育苗困難。近年來，一些學(xué)者結(jié)合采種地刺楸種質(zhì)資源的生物學(xué)特性開發(fā)出了眾多育苗技術(shù)[25,26]。刺楸可以采用溫室穴盤點(diǎn)播[25]與大田條播或散播等方式進(jìn)行育苗，其中催芽處理是刺楸種子育苗的關(guān)鍵步驟。刺楸種子的最適發(fā)芽溫度是15℃[27]，刺楸種子在處理以前應(yīng)提前浸種3～4 d，變溫催芽可采用階段變溫或晝夜變溫處理，階段變溫處理先暖溫（ 以15℃為 最 佳) 2 ～3 個(gè)月，后 轉(zhuǎn) 入 低 溫(0～5 ℃) 2 個(gè)月左右；晝夜變溫( 5～15℃) 5 個(gè)月，這既有利于種胚的發(fā)育，又可提高種子的發(fā)芽率[18]；采用稀鹽酸浸種和變溫沙藏，可打破刺楸氣干保存種子的深休眠[28]。

2.2 無性繁殖

刺楸根蘗性強(qiáng)，可以通過留根、分蘗及根段扦插等傳統(tǒng)育苗方式進(jìn)行繁殖。其中，在挖苗后，采用留根育苗方式，對(duì)斷留在土壤中較為發(fā)達(dá)的根系進(jìn)行適當(dāng)?shù)奶镩g管理，使其萌發(fā)長(zhǎng)出新的植株[29]；分蘗移栽方式的成活率也較高[30]；孟慶法等采用不同樹齡、不同根穗長(zhǎng)度和粗度及不同激素等處理，證實(shí)埋根育苗也是一種切實(shí)可行的無性繁殖方法[10]；楊秀蓮等埋根扦插也獲得了66.7%的生根率[31]。隨著繁殖成效的需求及育苗成本等因素，現(xiàn)代化的刺楸育苗方式也逐漸成熟。顧地周等[32]、王有菊等[33]和于敏[34,35]通過莖段培養(yǎng)和愈傷組織誘導(dǎo)再分化等擴(kuò)繁技術(shù)，獲得了相應(yīng)技術(shù)體系和配方，增殖系數(shù)可達(dá)9.6。另外，體胚發(fā)生研究也獲得了階段性突破，Moon H K 等通過滲透脅迫和高濃度2,4-D 刺激刺楸體細(xì)胞向胚發(fā)生轉(zhuǎn)變，有助于促進(jìn)刺楸基因型育種[36]。

2.3 造林撫育

刺楸為肉質(zhì)根，抗旱、忌澇，造林地的土壤排水、通氣狀況對(duì)其保存率和生長(zhǎng)影響較大[31]，應(yīng)選擇土壤疏松、通氣、排水良好的地塊進(jìn)行造林，其中山地造林以山中上部為宜。造林季節(jié)以秋季為佳，以2 a 生壯苗、2 m×2 m 造林密度為宜。刺楸幼齡時(shí)期的葉部病害可通過噴灑百菌清或退菌特等控制[37,38]。另外，刺楸人工幼林存在枯梢，產(chǎn)生“破肚子” 現(xiàn)象，可以通過加強(qiáng)幼樹撫育，營(yíng)造混交林和林糧間作林，有效減少枯梢現(xiàn)象[18]。

3 刺楸的開發(fā)利用研究進(jìn)展

3.1 材用研究

刺楸的材質(zhì)堅(jiān)硬，紋理美觀，具光澤，而且其膠接和油漆性能良好，為我國(guó)珍貴的用材樹種[3]。適宜作造紙?jiān)稀⒔ㄖ貌?、室?nèi)裝修裝飾及工藝美術(shù)品等。另外，其木材聲衰減率大，導(dǎo)熱系數(shù)低，是減振和隔熱保溫的好材料[39]。

3.2 園林綠化應(yīng)用

刺楸葉大干直，樹形美觀[40,41]，具有較強(qiáng)的滯塵防污[42]、抗氯氣的功能[43]，是當(dāng)前重要的園林綠化樹種之一，常做行道樹、庭院綠化樹種。同時(shí)，由于其抗逆性強(qiáng)，并具有較好的水土涵養(yǎng)能力[44]，也是低矮山嶺地區(qū)的重要造林樹種[45]。

3.3 林業(yè)經(jīng)濟(jì)應(yīng)用

刺楸嫩芽是具有獨(dú)特風(fēng)味的山野菜珍品，具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和保健作用。在山東、江蘇等省每年都有大量嫩芽出口日、韓等國(guó)，出口創(chuàng)匯顯著[4]。刺楸嫩芽中含有豐富的蛋白質(zhì)、粗纖維以及鈣、鎂及鋅、鐵、β-胡蘿卜素等元素，部分含量高于白菜和菠菜[46,47]，是一種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高且污染較少的天然綠色食品[48]，也是具有獨(dú)特風(fēng)味的山野菜珍品[49]。刺楸的種子富含多種單寧類化合物，可加工制得栲膠；同時(shí)，其種子的含油量極高，也是工業(yè)提純用油的原材料[27]。

3.4 藥用研究

刺楸始載于明代朱橚所著《救荒本草》，其后，在汪連仕的《采藥書》和清代趙學(xué)敏編著《本草綱目拾遺》中均有記載，其根皮、莖皮、花、葉都可以入藥[50]。臨床用于治療類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、腰膝疼痛，外用跌打損傷[51]。1977年版的《中國(guó)藥典》將刺楸皮收載為“川桐皮”[52]。其化學(xué)成分研究始于20 世紀(jì)60年代，起步較晚。刺楸中主要含三萜及皂苷類、木質(zhì)素類[53,54]、苯丙烷類[55]及多酚類[56]等化合物50 種以上。如刺楸皂苷A 和刺楸皂苷B[57]；刺楸皂苷C、D、E、F、La、Lb、Lc[58]；皂苷K3（δ-hederin）、皂苷K10、kizuta 皂苷K8、kizuta 皂苷K11[59]，刺楸皂苷G ( I ) 和刺楸皂苷H ( I )、鐵線蓮前皂甙元Cp7a[60]。septemlosideⅠ、Ⅱ、Ⅲ、A、B、C，β-谷甾醇、沒食子酸、紫丁香苷、苯乙酸、對(duì)甲酚、芥子醇[61]，3-O-α-大麻素吡喃-28-O-α-L-鼠李糖基-( 1→4) -O-β-D-吡喃葡萄糖基-( 1→6 ) -O-β-D-赤霉素吡喃葡萄糖酯、3-O-α-L-鼠李糖基-( 1→2) -O-α-L-阿拉伯吡喃糖苷-28-O-β-D-吡喃葡萄糖基-( 1 →6 ) -O-β-D-吡喃葡萄糖酯或過氧化氫、鵝掌楸苷、2-甲氧基對(duì)苯二酚4-O-［6-O-( 4-O-α-L-鼠李糖基) -丁香基］-β-D- 吡喃葡萄糖[62]以及奧氏酸乙酯、2-羥基-4-甲氧基-3、6-二甲基苯甲酸、香蘭素、原兒茶醛、原兒茶酸和3-甲氧基苯甲醛[57]等。但是，刺楸不同組織中的三萜皂苷總含量不同[63]，不同地區(qū)刺楸總皂苷含量存在差異，葉的總皂苷的含量比樹皮高[64]，這對(duì)刺楸種源選擇和綜合利用具有參考價(jià)值。

刺楸提取物及其皂苷類成分具有藥效作用[56]。其樹皮水提物對(duì)苦酮酸和苯并芘具中等強(qiáng)度抗誘變活性[65]；刺楸中刺楸皂苷A 是抗糖尿病主要成分[66]，刺楸皂苷A 和I 可以抑制典型皮膚真菌的活性[67]；常春藤皂苷元和刺楸皂苷A、I、B、H 都有較強(qiáng)的抑制黃曲霉毒素B1（AFB1）的活性作用[68]。刺楸皂苷A、刺楸皂苷I、刺楸皂苷J(rèn) 對(duì)幾種癌細(xì)胞具有明顯的細(xì)胞毒活性，其中刺楸皂苷A 具有抗癌作用，為進(jìn)一步開發(fā)成抗癌藥物提供了實(shí)驗(yàn)依據(jù)[69]。刺楸葉提取物也可以抑制癌細(xì)胞HepG2 的增殖[70]。有研究認(rèn)為，刺楸皂苷A 能降低模型組的總膽固醇、甘油三酯和總蛋白的含量，并能明顯減少模型組白細(xì)胞數(shù)[71]；具有降低肝臟非微粒體系統(tǒng)的黃嘌呤氧化酶和醛脫氫酶的活性，能通過抗氧化機(jī)制減輕類風(fēng)濕綜合癥[72]；具有較強(qiáng)的抗風(fēng)濕活性，而其它代謝物活性較弱或無活性[73]。刺楸樹皮甲醇提取物、醋酸乙酯層、刺楸皂苷A 和I 是鎮(zhèn)痛的有效部位和成分[74]，具有抗炎活性，成分主要存在于醋酸乙酯層中，醋酸乙酯層具有較強(qiáng)抑制醋酸致毛細(xì)血管通透性增加的作用，活性篩選結(jié)果顯示刺楸皂苷A 和pictosideA 具有明顯的藥理活性[75]。刺楸樹皮正丁醇層的堿水解產(chǎn)物同樣具有抗炎活性[76]。尹建元研究發(fā)現(xiàn)刺楸皂苷分子中糖鏈數(shù)和糖基數(shù)對(duì)抗炎鎮(zhèn)痛活性起著重要的作用。Salunke B K 等用刺楸葉片提取物可以合成銀納米顆粒（AgNPs）,可以選擇性抑制一種細(xì)菌生長(zhǎng)[77]。

4 結(jié)論與展望

4.1 開發(fā)利用前景廣闊

刺楸用途廣泛，集藥、材、園林綠化、食用等應(yīng)用為一體，開發(fā)利用前景廣闊。通過研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)學(xué)者研究主要集中在刺楸的栽培、用材、食用等方面。相比而言，韓國(guó)、日本學(xué)者在刺楸化學(xué)成分、藥理藥效學(xué)方面研究的更加深入，發(fā)現(xiàn)刺楸的諸多化學(xué)成分和藥效均有利于治療當(dāng)前的疑難雜癥。因此，筆者認(rèn)為我國(guó)學(xué)者應(yīng)在刺楸藥用方面加強(qiáng)研究，著力開發(fā)其藥用價(jià)值。

4.2 資源保護(hù)急需加強(qiáng)

刺楸野生刺楸種群數(shù)量逐漸減少，資源銳減，關(guān)于刺楸珍稀瀕危機(jī)制研究的相對(duì)較少，全國(guó)范圍內(nèi)資源狀況和遺傳多樣性研究情況均未見相關(guān)報(bào)道。筆者認(rèn)為應(yīng)系統(tǒng)開展刺楸群落生態(tài)學(xué)研究，探索刺楸瀕危的內(nèi)外因子和機(jī)理，提出保護(hù)利用技術(shù)和策略，指導(dǎo)高效開展刺楸資源的原地保存、異地保存和設(shè)施保存。

4.3 強(qiáng)化良種選育推廣

保護(hù)為利用，以利用促保護(hù)。目前，盡管刺楸的繁育栽培技術(shù)漸趨完善，但良種缺乏，品種培育技術(shù)、高效繁育栽培技術(shù)、合理經(jīng)營(yíng)和采收利用技術(shù)等仍丞待開發(fā)和突破，而這些恰恰是刺楸產(chǎn)業(yè)化發(fā)展和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的技術(shù)關(guān)鍵。因此，應(yīng)注重育種遺傳資源的收集、評(píng)價(jià)研究，根據(jù)不同應(yīng)用目標(biāo)建立育種園，開展定向育種，并配套研發(fā)集成高效繁育栽培技術(shù)，實(shí)現(xiàn)刺楸產(chǎn)業(yè)化經(jīng)營(yíng)和利用，從而實(shí)現(xiàn)刺楸樹種的可持續(xù)、全方位發(fā)展。

4.4 繼續(xù)做好科普宣傳

刺楸種質(zhì)資源的減少主要原因是人為的破壞和干預(yù)[78]，今后應(yīng)當(dāng)強(qiáng)化科普宣傳，增強(qiáng)保護(hù)意識(shí)和自覺性，嚴(yán)格執(zhí)行植物保護(hù)相關(guān)領(lǐng)域的各項(xiàng)法律法規(guī)，減少人為原因?qū)Υ涕奔捌渖姝h(huán)境的影響。