趙倩倩，李慶云，王龍巖，劉明智，房曉歡，李俊杰*

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，河北 保定 071000；2.遷安市扣莊鄉(xiāng)人民政府農(nóng)業(yè)站，河北 遷安 064400）

隨著養(yǎng)豬業(yè)向規(guī)模化、機(jī)械化、自動(dòng)化方向發(fā)展，對(duì)豬場(chǎng)繁殖群體實(shí)施批次化管理顯得尤為重要。母豬批次化管理是指將母豬群體按照計(jì)劃組織分批生產(chǎn)，利用現(xiàn)有生物技術(shù)實(shí)現(xiàn)母豬發(fā)情、排卵、配種和分娩同步化的高效管理體系［1］。生殖激素作為生物技術(shù)的基礎(chǔ)，可人為改變母豬自然發(fā)情的周期規(guī)律，使不發(fā)情母豬具有發(fā)情癥狀或使母豬在特定時(shí)間內(nèi)集中發(fā)情、排卵，以便有計(jì)劃地組織配種。如烯丙孕素（一種孕激素類似物）的使用，實(shí)現(xiàn)了后備母豬同期發(fā)情調(diào)控，解決了母豬生產(chǎn)批次化的關(guān)鍵技術(shù)［2］。施漢忠等［3］應(yīng)用烯丙孕素、孕馬血清促性腺激素（pregnant mare serum gonadotrophin，PMSG）和促性腺激素釋放激素（gonadotropin-releasing hormone，GnRH）等生殖激素調(diào)控母豬發(fā)情和排卵，實(shí)現(xiàn)了母豬批次化管理。文章重點(diǎn)對(duì)應(yīng)用于豬場(chǎng)批次化管理的關(guān)鍵激素加以綜述，以期為生豬生產(chǎn)提供參考。

1 調(diào)控母豬發(fā)情的激素

1.1 烯丙孕素（altrenogest）

Altrenogest是一種人工合成孕激素［4］，其作用機(jī)制類似于內(nèi)源性孕激素，可抑制GnRH釋放及卵泡刺激素（follicle-stimulating hormone，F(xiàn)SH）和黃體生成素（luteinizing hormone，LH）生成，從而抑制卵泡發(fā)育，阻止母豬發(fā)情和排卵［5］。Altrenogest使用一段時(shí)間后停用可解除其對(duì)GnRH的抑制作用，進(jìn)一步刺激卵泡生長(zhǎng)并最終排卵，誘導(dǎo)母豬發(fā)情。方禮祿等［6］利用altrenogest有效誘導(dǎo)了乏情的后備母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬發(fā)情。對(duì)母豬群體使用altrenogest處理還可達(dá)到同期發(fā)情的目的，每天飼喂母豬altrenogest 15～20 mg，持續(xù)14～18 d，約85%的母豬在停喂后5～7 d同步發(fā)情［2］。對(duì)altrenogest使用劑量的研究表明，每日飼喂 altrenogest 15 mg的母豬卵泡囊腫的發(fā)生率高于飼喂20 mg的母豬［7］；對(duì)altrenogest處理時(shí)間的研究表明，后備母豬連續(xù)使用14 d和18 d均可誘導(dǎo)同期發(fā)情，但飼喂18 d的同期發(fā)情效果更佳，且產(chǎn)仔數(shù)和活產(chǎn)仔數(shù)更高［8］；給后備母豬飼喂20 mg／d altrenogest 18 d可以有效抑制后備母豬卵泡發(fā)育，達(dá)到同期發(fā)情的目的。

Altrenogest除具有類孕激素的作用外，還具有較弱的雌激素、雄激素和合成代謝的作用［9］。Wang Z.等［10］對(duì)前人的多項(xiàng)試驗(yàn)進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與Meta分析，結(jié)果表明，altrenogest處理的后備母豬與對(duì)照組相比產(chǎn)總仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)分別增加了0.48頭和0.53頭。吳寶云等［11］采用altrenogest＋PMSG＋GnRH處理后備母豬，其發(fā)情時(shí)間集中于停喂后3～4 d，顯著提高了后備母豬的產(chǎn)總仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)。在后期的試驗(yàn)中，劉闖等［12］發(fā)現(xiàn)，altrenogest處理后母豬妊娠16天和妊娠25天的子宮重量和子宮角長(zhǎng)度均有增加，且子宮內(nèi)膜固有層的血管和腺管更加豐富。最近的一項(xiàng)研究表明，altrenogest處理還使母豬子宮內(nèi)膜面積、腺管面積和周長(zhǎng)增加［13］。推測(cè)altrenogest可能通過改善母豬妊娠早期子宮內(nèi)環(huán)境促使母豬產(chǎn)仔數(shù)提高。

1.2 孕馬血清促性腺激素（PMSG）

PMSG是由妊娠45～120 d的雌性馬屬動(dòng)物體的子宮內(nèi)膜杯狀細(xì)胞分泌而來。PMSG與FSH同屬一個(gè)蛋白質(zhì)家族，其受體和FSH的受體結(jié)構(gòu)一致，均屬于G蛋白偶聯(lián)受體，因此FSH 受體對(duì)PMSG的親和度很高，從而發(fā)揮出FSH的活性［14］。I.B.Stan等［15］研究發(fā)現(xiàn)，性成熟后仍未發(fā)情的后備母豬在PMSG肌注后有93.3%出現(xiàn)了發(fā)情表現(xiàn)，表明單獨(dú)注射PMSG可用于解決母豬青春期延遲的問題。R.V.Knox［16］研究發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)應(yīng)用PMSG處理母豬可誘導(dǎo)母豬在4～5 d內(nèi)集中發(fā)情。PMSG常與altrenogest聯(lián)合應(yīng)用，在altrenogest停藥后24 h后對(duì)后備母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬分別進(jìn)行500～1 000 IU和500～750 IU PMSG處理，可進(jìn)一步促進(jìn)卵泡發(fā)育和同期發(fā)情［2］。因此PMSG的使用有效促進(jìn)了卵泡發(fā)育和排卵，使母豬同期發(fā)情。DE.E.Jong等［17］研究表明，對(duì)后備母豬進(jìn)行altrenogest處理或?qū)?jīng)產(chǎn)母豬進(jìn)行斷奶性周期同步化處理后再肌肉注射PMSG，增加了母豬排卵數(shù)，但產(chǎn)仔數(shù)卻沒有增加。另外，R.R.Kraeling等［18］報(bào)道，母豬經(jīng)過PMSG處理后胚胎在附植期間的存活率由77.1%下降到60.5%。由此可見，PMSG可能會(huì)使胚胎在附植期間出現(xiàn)大量丟失和死亡，但造成胚胎丟失的具體機(jī)制需要進(jìn)一步探索。

1.3 馬絨毛膜促性腺激素與人絨毛膜促性腺激素聯(lián)合使用（PG600）

PG600是由400 IU 馬絨毛膜促性腺激素（eCG）和200 IU人絨毛膜促性腺激素（hCG）組成的商品［19］。已有研究證實(shí)，PG600同樣可以有效誘導(dǎo)母豬同期發(fā)情［20］。eCG和hCG用于同步青春期前母豬發(fā)情期的最佳劑量分別是400，200 IU，能有效提高排卵率［18，21］；當(dāng)將eCG和hCG的劑量分別從400，200 IU增加到700，350 IU時(shí)，母豬卵巢囊腫率從36%增加至88%［22］。后備母豬和斷奶母豬在注射PG600后5 d內(nèi)會(huì)出現(xiàn)發(fā)情［18］。利用PG600誘導(dǎo)青春期前的后備母豬，母豬第1，2個(gè)發(fā)情期發(fā)情率均有提高，且PG600肌肉注射后母豬第1次發(fā)情周期的排卵率與未處理母豬第2次發(fā)情周期相似［23］，表明PG600的應(yīng)用不僅能促進(jìn)母豬發(fā)情，還可使母豬排卵率提高。初產(chǎn)母豬斷奶24 h后進(jìn)行PG600處理，斷奶后7 d內(nèi)發(fā)情率提高，并且縮短了斷奶至發(fā)情的間隔，而且進(jìn)行PG600處理的母豬產(chǎn)仔數(shù)與對(duì)照組相比增加了0.8頭［24］?？梢奝G600不僅能誘導(dǎo)母豬發(fā)情，提高母豬的同期發(fā)情率、排卵率，還可提高母豬生殖性能。

2 調(diào)控母豬排卵的激素

2.1 促性腺激素釋放激素（GnRH）

GnRH由哺乳動(dòng)物下丘腦特異性神經(jīng)核合成，作用于垂體前葉，刺激LH 釋放［25］。研究發(fā)現(xiàn)GnRH類似物的生物活性明顯高于天然GnRH。生產(chǎn)中應(yīng)用GnRH類似物較多，如Lecirelin、Maprelin、Buserelin、Triptorelin、Peforelin等。母豬發(fā)情時(shí)單次注射GnRH類似物L(fēng)ecirelin，注射后48 h母豬的排卵率相較對(duì)照組母豬顯著提高［26］。多胎母豬斷奶后肌肉注射Maprelin，發(fā)情率達(dá)到95%，顯著高于對(duì)照組［17］。GnRH類似物Buserelin可誘導(dǎo)排卵，同時(shí)縮短母豬斷奶到排卵的間隔和發(fā)情至排卵的間隔［27］。M.A.Driancourt等［28］給母豬注射Buserelin后30～33 h進(jìn)行單次輸精，結(jié)果表明，經(jīng)產(chǎn)母豬和初產(chǎn)母豬受胎率均高于對(duì)照組。利用Peforelin處理后可以顯著提高母豬的發(fā)情率、活仔數(shù)，夏季對(duì)仔豬初生重也有明顯促進(jìn)作用［29］?？梢姴捎肎nRH類似物處理可有效誘導(dǎo)母豬排卵，縮短發(fā)情至排卵間隔，在改善繁殖性能方面也有積極影響。

研究表明，仔豬斷奶86 h后給二胎以上的經(jīng)產(chǎn)母豬肌肉注射GnRH類似物Buserelin 32～44 h可使排卵率達(dá)到100%，而初產(chǎn)（一胎）母豬可達(dá)到50%～67%［28］。這反映了母豬胎次對(duì)GnRH誘導(dǎo)排卵有影響。R.V.Knox等［30］的試驗(yàn)結(jié)果表明，母豬斷奶后96，84，72小時(shí)給予200 g的Triptorelin，給藥24 h后排卵同步率分別為75%、68%、54%。另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，在仔豬斷奶96 h后Triptorelin處理改善了母豬妊娠率和總產(chǎn)仔數(shù)，而72，84，120小時(shí)給藥均導(dǎo)致母豬繁殖性能下降［31］。近年來，新開發(fā)了一種凝膠形式，將含Triptorelin產(chǎn)品OvuGel由母豬陰道給藥，結(jié)果有效提高了斷奶母豬排卵率［32］。母豬斷奶后96小時(shí)給予OvuGel，結(jié)果48 h排卵率顯著高于對(duì)照組［33］。可見，母豬胎次及藥品種類、處理劑量、時(shí)間以及給藥方式均會(huì)影響GnRH類似物誘導(dǎo)排卵的效果，探索適合我國母豬的誘導(dǎo)排卵方案是優(yōu)化豬場(chǎng)批次化管理方面的研究熱點(diǎn)。

2.2 人絨毛膜促性腺激素（hCG）

hCG是一種LH類似物，可在卵巢水平起作用，刺激卵泡發(fā)育并誘導(dǎo)排卵［34］。hCG誘導(dǎo)母豬排卵的有效劑量為500～1 000 IU［16］。研究證實(shí)，hCG可誘導(dǎo)85% ～90%的母豬在給藥后42小時(shí)（39～49 h）左右排卵。K.P.Brüssow等［35］研究發(fā)現(xiàn)，給母豬肌肉注射PMSG，80 h后再肌肉注射hCG，注射hCG后42～53 h內(nèi)母豬排卵，而對(duì)照組母豬在此期間未排卵。K.Wongkaweewit等［36］在斷奶母豬的發(fā)情初期肌肉注射hCG，母豬靜立時(shí)卵泡直徑顯著高于對(duì)照組，且試驗(yàn)組母豬發(fā)情至排卵間隔較對(duì)照組顯著縮短，說明hCG有效促進(jìn)了卵泡發(fā)育，并縮短了母豬發(fā)情至排卵間隔。此外，J.Seyfang等［37］研究證實(shí)，在母豬配種后肌肉注射hCG可以促進(jìn)妊娠早期的雌激素和孕酮分泌，提高母豬受胎率和分娩率；但與PG600聯(lián)合處理后會(huì)因hCG中LH活性過高導(dǎo)致卵巢囊腫率增加，從而使母豬排卵期卵泡數(shù)量下降［19］。因此，在豬場(chǎng)批次化管理中hCG在與其他激素聯(lián)合使用時(shí)更應(yīng)慎重。

2.3 豬黃體生成素（pLH）

外源性pLH同樣在卵巢水平發(fā)揮作用，與hCG相比作用效果更佳。pLH可以在斷奶母豬的排卵期間使用，注射后36～38 h內(nèi)誘導(dǎo)后備母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬發(fā)情、排卵［8］。R.R.Ulguim等［38］研究表明，在后備母豬的外陰黏膜下注射2.5 mg pLH，其發(fā)情到排卵間隔與對(duì)照組相比顯著縮短。母豬在斷奶當(dāng)天肌肉注射600 IU的eCG，80 h后肌肉注射5 mg pLH，pLH注射36 h和44 h后分別進(jìn)行人工授精，結(jié)果表明，試驗(yàn)組母豬產(chǎn)仔率與對(duì)照組相比均明顯提高［39］。在母豬發(fā)情期開始時(shí)單獨(dú)給予5 mg pLH，然后再進(jìn)行2次定時(shí)授精，產(chǎn)仔數(shù)高于對(duì)照組［40］。推測(cè)母豬產(chǎn)仔數(shù)升高可能由于pLH除在誘導(dǎo)排卵和卵巢黃體化中發(fā)揮作用外［41］，還可作用于輸卵管，控制輸卵管的收縮［42］，這有助于受精卵和胚胎向子宮遷移。D.L.Fontana等［43］在斷奶母豬發(fā)情期肌肉注射pLH，24 h后進(jìn)行子宮頸后人工授精，結(jié)果表明，與母豬發(fā)情后進(jìn)行多次授精的母豬繁殖性能沒有差異，但工作人員的勞動(dòng)量顯著減少。綜上，pLH可有效誘導(dǎo)母豬同步排卵，縮短排卵間隔，并可提高產(chǎn)仔數(shù)，且pLH結(jié)合單次定時(shí)輸精將會(huì)是規(guī)模化、批次化豬場(chǎng)的發(fā)展趨勢(shì)。

3 調(diào)控分娩激素

母豬斷奶至發(fā)情間隔和妊娠時(shí)間長(zhǎng)短不一，同一批母豬的自然分娩時(shí)間一般在10 d內(nèi)完成［44］。而且母豬分娩通常在夜間發(fā)生，分娩時(shí)間難以預(yù)測(cè)，大大增加了豬場(chǎng)工作人員的勞動(dòng)量［45］。前列腺素（PGF2α）具有溶解黃體、刺激子宮平滑肌收縮的作用，在豬場(chǎng)生產(chǎn)中被廣泛應(yīng)用于母豬的誘導(dǎo)分娩與同步分娩［46］。多項(xiàng)研究表明，在母豬妊娠112～114 d肌肉注射PGF2α或其類似物，可誘導(dǎo)80%以上的母豬在處理后36 h內(nèi)分娩［47-49］。李紅勛［50］在經(jīng)產(chǎn)母豬預(yù)產(chǎn)期前2～3 d肌肉注射氯前列烯醇0.2 mg，將92%的妊娠母豬調(diào)整至白天分娩，明顯降低了仔豬死亡率，避免了母豬夜間分娩仔豬被壓死和凍死的情況；但PGF2α或其類似物處理時(shí)間不宜過早，否則會(huì)導(dǎo)致仔豬出生體重低、產(chǎn)程延長(zhǎng)、死胎和活產(chǎn)死亡率增加。根據(jù)豬群的平均預(yù)產(chǎn)期，PGF2α的注射時(shí)間應(yīng)不早于預(yù)計(jì)分娩前2天［18］。綜上，通過單次肌肉注射PGF2α或其類似物可以成功誘導(dǎo)足月的妊娠母豬分娩，促使群體母豬在較短的時(shí)間內(nèi)集中分娩，有效消除母豬在分娩時(shí)間差異，促進(jìn)母豬同期分娩，降低仔豬的死淘率，并有利于批次化生產(chǎn)中仔豬的交叉喂養(yǎng)。

4 存在問題及展望

利用外源生殖激素可有效促進(jìn)母豬卵泡發(fā)育并誘導(dǎo)發(fā)情、排卵，提高母豬受胎率、產(chǎn)仔率，同時(shí)有利于豬場(chǎng)規(guī)模化、批次化管理及生產(chǎn)，獲得更大的經(jīng)濟(jì)效益。但外源激素在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)用還存在一些問題，如使用PMSG處理后雖可促進(jìn)卵泡發(fā)育、增加排卵數(shù)，但可能導(dǎo)致胚胎發(fā)育不同步；PMSG與hCG混合使用則可能會(huì)導(dǎo)致卵泡黃體化異常等問題。另外應(yīng)用于發(fā)情、排卵調(diào)控的生殖激素種類繁多，每種激素的作用機(jī)制不同，在生產(chǎn)上配合使用的效果也不穩(wěn)定。因此，對(duì)于各種生殖激素的搭配及使用的劑量和時(shí)間，還需在生產(chǎn)實(shí)踐中進(jìn)一步探究。隨著母豬生殖生理、激素研發(fā)的逐步深入，控制母豬發(fā)情、排卵技術(shù)中出現(xiàn)的問題將會(huì)逐步得到有效解決。尤其是隨著近年來母豬定時(shí)輸精技術(shù)的推廣，外源生殖激素在批次化生產(chǎn)中的應(yīng)用將會(huì)越來越廣泛。