殷會(huì)德 米鐵柱 劉佳音 于萌 顧曉振 郭海鵬 李繼明

（青島海水稻研究發(fā)展中心，山東 青島266000；第一作者：446331964@qq.com；*通訊作者：lijiming@searice.org）

在全球氣溫升高、極端天氣頻繁出現(xiàn)、水資源短缺的背景下，發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)具有重要的戰(zhàn)略意義[1]。水稻是世界上需水量較大的作物[2]，據(jù)統(tǒng)計(jì)，因干旱給水稻帶來的減產(chǎn)量已超過其他各種環(huán)境危害所造成的減產(chǎn)總量，而且干旱還會(huì)影響稻米品質(zhì)。因此，培育產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、耐干旱的水稻品種顯得尤為重要。旱稻，又稱為陸稻，是能在干旱缺水條件下種植的水稻品種，具有耐旱性強(qiáng)、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，在全球人口數(shù)量增加、溫室氣體排放量升高、水資源短缺的情況下，發(fā)展旱稻生產(chǎn)對(duì)保障糧食安全具有重要意義[3]。

1 旱稻生產(chǎn)現(xiàn)狀

旱稻在全世界的種植面積大約為1 900 萬hm2，占栽培稻種植總面積的12.7%。其中，亞洲的旱稻主要集中在南亞和東南亞，種植面積約為1 216 萬hm2；南美洲主要分布在巴西、哥倫比亞和智利，種植面積大約占全世界種植面積的25%；非洲主要種植在西非，面積約占全世界的11%[4]；美國(guó)南部和墨西哥灣沿岸也有少量旱稻種植。世界上種植旱稻面積較大的國(guó)家是印度和巴西，其中巴西現(xiàn)在主要種植的旱稻品種為IAC47、IAC416 和IAC465 等[5]。

目前，許多國(guó)家和組織十分重視旱稻的研究。巴西已經(jīng)選育出一批具有較高產(chǎn)量潛力的旱稻品種，并進(jìn)行了大面積推廣。國(guó)際水稻研究所將旱稻的研究作為21 世紀(jì)初四大重點(diǎn)研究領(lǐng)域之一，并選育了多個(gè)具有較強(qiáng)耐旱性、較高產(chǎn)量潛力的旱稻品種，如IR43 已在菲律賓廣泛種植、IR52 適合種植在多雨的洼地[5]。

旱稻在我國(guó)有悠久的栽培歷史，有十分豐富的地方旱稻種質(zhì)資源，3 000 多份地方旱稻品種被編入《中國(guó)稻種資源目錄》。我國(guó)的旱稻種植面積在1955 年時(shí)就達(dá)到了33.3 萬hm2，其中河北省面積達(dá)7.8 萬hm2；隨著水利條件的改善，上世紀(jì)50 年代后期，小麥、玉米、水稻的產(chǎn)量明顯提高，種植旱稻的收益呈下降趨勢(shì)，旱稻也逐漸被水稻代替；70 年代以后，旱稻只有零散的種植；80 年代后，由于旱災(zāi)的頻繁發(fā)生導(dǎo)致水稻生產(chǎn)困難，旱稻種植再次進(jìn)入人們的視線。特別是巴西旱稻IAPAR9 的引進(jìn)以及試種成功，令有關(guān)部門和專家對(duì)旱稻的開發(fā)給予了高度重視，目前已在江西、浙江、河南、河北、陜西、云南、貴州、福建等多省試種示范，僅江西省1997 年就有約667 hm2[6]。

在我國(guó)，根據(jù)地理?xiàng)l件及生態(tài)分布特征把旱稻分為三大類[7]：東北品種，多為粳型，米質(zhì)好，產(chǎn)量潛力高，耐旱性稍差，主要品種有白大肚、公陸系列和金線系列等；華北品種，與東北品種相似，多為粳型，代表品種有撫寧旱稻、紫皮旱稻等；南方品種，多為秈型，耐旱性強(qiáng)，適應(yīng)性廣，但產(chǎn)量潛力低，米質(zhì)稍差，代表品種有沐陽(yáng)秈稻、黎川山禾、崖州粘等。這些旱稻品種在我國(guó)20多個(gè)省、市被廣泛種植[6]。

目前我國(guó)有關(guān)科研單位都對(duì)研究方向進(jìn)行了一定的調(diào)整，加大了對(duì)旱稻育種及栽培技術(shù)的研究經(jīng)費(fèi)投入，其中不乏市、縣級(jí)農(nóng)業(yè)科研單位和農(nóng)業(yè)高校。在農(nóng)業(yè)育種科研單位的努力下，我國(guó)在旱稻品種資源保護(hù)與利用方面取得了喜人的成果。不斷推出品質(zhì)好、產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)的旱稻新品種，為我國(guó)旱稻生產(chǎn)的快速發(fā)展提供了材料基礎(chǔ)，鋪平了前進(jìn)的道路。

2 旱稻的耐旱性研究及改良進(jìn)展

2.1 旱稻的耐旱性研究

旱稻的耐旱性在外觀形態(tài)上主要觀察根系狀況、葉片形態(tài)、株高、穗長(zhǎng)等。與水稻相比，旱稻的根系更發(fā)達(dá)，根粗，根內(nèi)維管束數(shù)量多，導(dǎo)管數(shù)量多、直徑大，根內(nèi)導(dǎo)管面積遠(yuǎn)大于水稻[8]。有研究發(fā)現(xiàn)，旱稻的根系越長(zhǎng)、體積越大，其耐旱性越強(qiáng)，苗期主根粗、根冠比大都是苗期篩選耐旱性強(qiáng)的品種的重要指標(biāo)[9-10]；在干旱脅迫條件下，旱稻還可以通過脫落酸的合成來調(diào)節(jié)氣孔的關(guān)閉，同時(shí)旱稻葉片氣孔的長(zhǎng)、寬度大，密度低，減少了葉片的蒸騰失水量。干旱條件下，旱稻通過細(xì)胞的生理活性變化來抵抗干旱造成的傷害。通過研究發(fā)現(xiàn)，與水稻相比，不同品種旱稻在不同生育時(shí)期均表現(xiàn)為葉片中丙二醛（MDA）含量減少、細(xì)胞膜透性降低、超氧化物酶（SOD）活性升高、過氧化氫酶（CAT）活性和過氧化物酶（POD）活性增高[11]。旱稻在遭受干旱脅迫時(shí)，可溶性糖、游離氨基酸、脯氨酸和無機(jī)離子等含量均呈上升趨勢(shì)[12]。光合作用是對(duì)逆境脅迫響應(yīng)最為敏感的生理過程之一，氣體交換和葉綠素?zé)晒獬１挥脕砜焖勹b定植物的抗逆性。旱稻的耐旱性越強(qiáng)，光合速率就越高。

2.2 旱稻的遺傳改良研究

由于旱稻品質(zhì)較差，產(chǎn)量不高，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，人為選擇的因素較少，導(dǎo)致旱稻保存下來的遺傳多樣性更高，明顯大于水稻。在同樣的地理環(huán)境下生長(zhǎng)的旱稻，其地方品種的遺傳多樣性比水稻更豐富，不同省份、地區(qū)來源的旱稻品種的遺傳多樣性豐富程度不一，且隨著這些省份、地區(qū)間地理位置或氣候條件的接近，遺傳距離越小，反之越大[13]。對(duì)云南、貴州等地旱稻種質(zhì)資源的遺傳信息多樣性分析發(fā)現(xiàn)，不同的旱稻品種全都表現(xiàn)出豐富的遺傳信息多樣性[14-15]。通過分子檢測(cè)技術(shù)發(fā)現(xiàn)旱稻具有豐富的RAPD 和SSR 多樣性[16-17]，說明旱稻種質(zhì)在與高產(chǎn)有關(guān)的性狀上具有極大的選擇空間。

節(jié)水抗旱雜交稻育種協(xié)作網(wǎng)是由上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心牽頭發(fā)起，國(guó)內(nèi)多家育種單位共同形成的育種協(xié)作平臺(tái)，利用水稻和旱稻在產(chǎn)量及耐旱性方面的互補(bǔ)，以旱稻不育系與各育種單位培育的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的水稻優(yōu)良恢復(fù)系進(jìn)行廣泛測(cè)配，育成了高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的耐旱新組合，通過在不同的地區(qū)進(jìn)行試種，獲得了一些新的具有良好地域適應(yīng)性的節(jié)水抗旱雜交稻[18]，如滬優(yōu)2 號(hào)、旱優(yōu)537、旱優(yōu)540 等。目前，我國(guó)選育的旱稻品種或品系有100 多種。旱稻大都具有穗大、粒多等優(yōu)良的與產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀，但是旱稻品種普遍分蘗較少，因此，提高旱稻有效分蘗數(shù)量可以很好的提高旱稻的產(chǎn)量。

通過將具有優(yōu)良性狀植物的外源基因?qū)氲胶档局?，提高旱稻的抗逆性及產(chǎn)量，這種方法就是育種工作者常用的遠(yuǎn)緣雜交，并且已經(jīng)取得了優(yōu)良的成果。C4植物長(zhǎng)芒稗是一年生優(yōu)勢(shì)雜草，具有耐旱、生長(zhǎng)繁茂、根系發(fā)達(dá)、光合速率高等特點(diǎn)；同為C4植物的高粱具有高光效、抗旱耐澇、耐瘠薄、耐鹽堿、田間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)等優(yōu)良性狀。趙風(fēng)悟等[19]以野生C4植物長(zhǎng)芒稗為父本，以栽培旱稻為母本進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，并以其雜交后代為母本與高粱進(jìn)行三屬雜交，成功將稗草生長(zhǎng)速度快、競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)強(qiáng)等優(yōu)良性狀基因?qū)牒档?，雜交后代同時(shí)還具有高粱的優(yōu)良性狀。通過干旱和鹽脅迫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，三屬雜交后代在抗逆性上要好于旱稻與稗草的屬間雜交后代，通過測(cè)定三屬雜交后代的MDA 含量、Pro 含量、POD 活性、SOD 活性、光合速率、水分利用率等，均表明父本高粱的部分抗逆基因有可能導(dǎo)入了三屬雜交后代，并獲得了穩(wěn)定的遺傳[20-21]。

除了利用傳統(tǒng)的雜交方式選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的旱稻品種外，利用現(xiàn)代分子生物技術(shù)對(duì)旱稻品種的遺傳改良也取得了相應(yīng)的成果，大量與旱稻耐旱性相關(guān)的QTL被定位于不同的染色體上[11]，并且轉(zhuǎn)抗除草劑基因和耐鹽基因旱稻的研究也相繼展開[22]。

3 我國(guó)旱稻發(fā)展前景

我國(guó)是一個(gè)農(nóng)業(yè)大國(guó)，人口約占世界總?cè)丝诘?/4，在水資源短缺的今天，發(fā)展節(jié)水型旱作農(nóng)業(yè)，發(fā)展旱稻生產(chǎn)，既能滿足我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)當(dāng)前的迫切需要，又可以保持我國(guó)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。我國(guó)有超過5 000 萬hm2的土地面積適合種植旱稻，在黃淮海地區(qū)和東北平原大約有1 500 萬hm2的低洼易澇地特別適合旱稻的種植，旱稻生產(chǎn)對(duì)我國(guó)具有十分重要的戰(zhàn)略意義。

加強(qiáng)對(duì)現(xiàn)有旱稻品種資源的保護(hù)，建立科學(xué)實(shí)用的旱稻耐旱性鑒定評(píng)價(jià)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)是重中之重。在旱稻品種改良上，既要引進(jìn)國(guó)外的優(yōu)良旱稻品種，也要選育我國(guó)特有的旱稻品種，采用傳統(tǒng)育種技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合的品種選育方法，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)、熟期多樣化的旱稻品種。