*周 兵，彭國萍，吳 甜，蘇啟陶，陳麗花

（井岡山大學生命科學學院，江西，吉安343009）

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，寄生植物與寄主植物間的關系是一種普遍存在的植物間的互作關系。在一定程度上寄生植物依靠吸收寄主植物的營養(yǎng)物質而維持自身的生命過程，因此多數(shù)情況下寄生植物常危害甚至致死寄主植物。理論上，自然界中大多數(shù)植物都能成為寄生植物的寄主，但研究發(fā)現(xiàn)寄生植物與寄主植物之間存在一定的選擇性[1-3]。不同寄生植物所選擇的寄主植物種類存在差異[4-5]，而且同種寄生植物對不同寄主的作用方式也存在差異[6-9]。同時，菟絲子、列當?shù)燃纳参镞€具有較高的藥用價值[10]。因此，掌握寄生植物資源、調查寄主范圍和危害、觀測寄生植物和寄主植物的生物學特征，對開發(fā)利用寄生植物的資源，揭示寄生關系的形成和作用機制等具有重要意義。

作為寄生植物的重要類群之一，菟絲子為旋花科（Convolvulaceae）菟絲子屬（Cuscutaspp.）植物的總稱。大量研究表明，菟絲子的寄生常抑制了其寄主的生長發(fā)育和生理活性[7,11–14]。菟絲子的寄生具有廣寄性，但其在不同寄主上的寄生過程和寄生程度存在較大差異[6-7,15-16]。同時，寄主的差異常導致菟絲子活性成分的種類和含量發(fā)生改變[17-19]。而大量研究表明，不同地區(qū)、菟絲子的不同種類所寄生的寄主植物存在差異[20–22]，可見菟絲子的寄生作用及其資源狀況具有明顯的地域性和特色性。因而開展各地區(qū)菟絲子資源及寄主范圍調查，將為當?shù)亻_發(fā)利用菟絲子資源提供更有針對性的指導作用。南方菟絲子（Cuscuta australis）是菟絲子屬重要種類之一，在我國廣泛分布，其不僅能寄生大豆（Glycine max）等經(jīng)濟作物、辣椒（Capsicum annuum）等蔬菜以及榆（Ulmus pumila）等園林植物[20-21]，同時也能寄生加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）及薇甘菊（Mikania micrantha）等入侵植物[14,23]，顯示了其廣寄性。然而，一直以來關于南方菟絲子的寄主范圍及其危害還缺乏系統(tǒng)研究。為此，本研究擬通過野外實地調查的方法，對南方菟絲子的主要寄主植物種類及其危害狀況進行研究，從而為南方菟絲子的綜合利用及其科學防治提供重要科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

江西省吉安市地處江西省中部地區(qū)，贛江中游，羅霄山脈中段。介于北緯27°06′31″～ 27°07′23″、東經(jīng)115°01′08″ ～ 115°02′05″。氣候溫和濕潤，光照充足，雨量充沛，屬亞熱帶季風濕潤性氣候。年平均氣溫為17.1～18.6 ℃，年平均降水量1487 mm。具有四季分明、雨熱同季、無霜期長等氣候特點[24]。

1.2 調查方法

自2018年到2019年的每年5～9月份，采用踏查和樣點（68 個）調查相結合的方法，在吉安市市區(qū)及周邊主要道路兩側綠化帶、荒地，農(nóng)田菜地以及主要景區(qū)林帶等區(qū)域進行南方菟絲子寄生的寄主植物種類及危害情況進行調查，做好相關記錄，拍攝好相關照片，采集相關植物標本進行植物鑒定。南方菟絲子對寄主的危害按3 個等級進行歸類：（1）+，一般危害，植株蓋度低于30%被南方菟絲子寄生覆蓋；（2）++，中等危害，植株蓋度31%～60%被南方菟絲子寄生覆蓋；（3）++，嚴重危害，植株蓋度60%以上被南方菟絲子寄生覆蓋。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均采用excel 軟件進行統(tǒng)計分析，并進行作圖。

2 結果與分析

2.1 南方菟絲子寄主種類統(tǒng)計

表1 和圖1 顯示了南方菟絲子寄主的主要種類及其科屬分布情況。調查結果表明，在江西省吉安市，南方菟絲子主要寄生在各級道路兩側路邊、城市或農(nóng)村荒地以及農(nóng)田和森林中生長的植物上，南方菟絲子的寄主種類較多，為廣寄性種類，涉及23科54屬，共計62種，其中，雙子葉植物17科43屬51種，占總數(shù)的82.26%，單子葉植物5科10屬10種，占總數(shù)的16.13%，另蕨類植物1種，占總數(shù)的1.61%。南方菟絲子的寄主以草本植物為主，共計54種，占總寄主種類的85.48%。在寄主所涉及的23科中，菊科包含的種類最多，為11種，其次為豆科、禾本科、蓼科和唇形科，所包含的種類分別有8、6、5和4種，馬鞭草科等10科包含的種類相對較少，各僅1種。

表1 南方菟絲子的寄主種類及危害程度Table 1 Hosts of Cuscuta australis and its endanger degree

圖1 南方菟絲子寄主科的分布Fig. 1 Host distribution in families of Cuscuta australis

2.2 南方菟絲子的危害程度分析

表1 和圖2 顯示了南方菟絲子對不同寄主的危害情況。結果表明：南方菟絲子對不同寄主的危害程度存在差異，被嚴重危害的寄主植株瀕臨死亡，而中等危害的寄主植株弱小，生長受到較大抑制。其對菊科、豆科、唇形科及旋花科等寄主的危害程度以嚴重危害及中等危害為主，對蓼科和禾本科等寄主的危害程度以中等及一般危害為主。在所有寄主中，南方菟絲子嚴重危害的16種，占總數(shù)的25.81%，中等危害的28種，占總數(shù)的45.16%，而一般危害的亦有18種，占總數(shù)的29.03%。

圖2 南方菟絲子對不同寄主的危害程度Fig. 2 Endanger degree of Cuscuta australis on different hosts

2.3 南方菟絲子對入侵植物的寄生

南方菟絲子不僅可寄生在本地植物，同時還可以寄生在入侵植物上。表1統(tǒng)計的62種寄主植物中，有加拿大一枝黃花等14種植物為外來入侵植物，占總數(shù)的22.58%，其中菊科入侵植物多達7 種。同時，南方菟絲子的寄生對大狼把草等5種入侵植物產(chǎn)生嚴重危害，對香絲草等6種入侵植物產(chǎn)生中等危害，從而有效的抑制了這些入侵植物的生長。

3 討論

自然界中，寄生植物種類繁多，和植食性動物一樣，寄生植物對其寄主表現(xiàn)出一定的選擇性[1]。因此，不同寄生植物會擁有不同的寄主。比如，菟絲子屬和扁萼花屬（Castilleja）寄生植物的寄主多達數(shù)百種，而槲寄生屬（Viscum）寄生植物的寄主只有少數(shù)幾種甚至只有1種[1,22,25-26]。同時，同屬不同種的寄生植物寄主的種類也同樣存在差異，并存在地域性。王朝暉等[22]調查發(fā)現(xiàn)，在湘北地區(qū)存在中國菟絲子（C.chinensis）、日本菟絲子（C.japonica）和歐洲菟絲子（C. europaea）3種菟絲子，寄主分別為50、48和54 種。而琿春地區(qū)存在日本菟絲子、南方菟絲子、啤酒花菟絲子（C.lupuliformis）和單柱菟絲子（C. monogyna）4種菟絲子，分別有44、25、56 和4種寄主植物[20]。

本研究表明，在吉安市，南方菟絲子擁有寄主植物62種，與上述研究報道既有大豆等相同的寄主種類也有美洲商陸等不同的種類。這種選擇差異性一般認為與寄主營養(yǎng)的多樣性以及含氮量差異有關[27-28]，因此我們會發(fā)現(xiàn)在同一個樣方中，菟絲子可在多種植物上同時寄生，這與不同寄主可提供不同的營養(yǎng)物質密切相關。而另一方面，寄主種類的差異會造成菟絲子所產(chǎn)生的有效成分種類和含量存在差異。比如當寄主是棗屬（Zizyphus）、大青屬（Clerodendron）和田菁屬（Sesbania）植物時，大花菟絲子（C. reflexa）的主要活性成分是半乳糖醇，而當寄主是檀香（Santalum album）時，其活性成分變?yōu)楦事洞糩19]。大花菟絲子寄生在鵲腎樹（Streblus asper）時，其含有高于寄生在紅瓜（Coccinia grandis）、聚果榕（Ficus racemosa）、雨豆樹（Samanea saman）和Zollingeria dongnaiensis4種植物上的總酚酸和黃酮類活性成分含量[29]。在中國菟絲子和南方菟絲子寄生在大豆上也表現(xiàn)出高于寄生在其它寄主上更高的多糖含量[18]。吉安市南方菟絲子寄主的種類多樣性同樣可能導致其所產(chǎn)生的活性成分存在差異，這將為篩選高產(chǎn)量活性成分寄主提供參考。

大多數(shù)情況下，菟絲子的寄生對其寄主的生長和發(fā)育產(chǎn)生危害，而其對不同寄主的危害程度會存在差異。本研究表明，南方菟絲子對菊科、豆科和唇形科等寄主植物的危害程度相對高于蓼科等寄主植物。廖月華等[21]研究表明南方菟絲子對茄子、辣椒等寄主產(chǎn)生嚴重危害，而對月季、蘆筍等的危害性相對較低。顯示了不同寄主對菟絲子的響應差異。而這種差異，很大程度上與寄主植物防御寄生植物侵入的能力以及寄主植物資源對寄生植物生長的適宜性及可獲得性密切相關[30]。同時，在南方菟絲子眾多寄主中，有部分種類是入侵植物，實際上已有學者研究表明，菟絲子可寄生多種入侵植物并對其生長發(fā)育產(chǎn)生抑制作用。比如，日本菟絲子寄生加拿大一枝黃花、馬櫻丹(Lantana camara)[31-32]，田野菟絲子（C. campestris）寄生薇甘菊（Mikania micrantha）、紫莖澤蘭（Eupatorium coelestinum）[33-34]，南方菟絲子寄生加拿大一枝黃花、三葉鬼針草（Bidens pilosa）及空心蓮子草（Alternantheraphiloxeroides）等[11,14,23]。菟絲子對入侵植物的寄生抑制現(xiàn)象將為入侵植物的生物防治提供了另一種思路。

總之，吉安市南方菟絲子可寄生多種植物，具有明顯的廣寄性特性，寄主植物的差異將為開發(fā)利用本地菟絲子植物資源提供參考。同時，南方菟絲子對入侵植物的寄生作用將為利用南方菟絲子防治這些入侵植物提供重要參考，但有待深入研究。