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      施氮量對(duì)不同飼用燕麥品種苗期氮代謝相關(guān)酶活性的影響

      2020-12-28 12:45:34張玉霞鮑青龍陳衛(wèi)東孫明雪楊世寬駱瓔珞
      關(guān)鍵詞:燕王谷氨酸氮量

      王 鑫,張玉霞,鮑青龍,陳衛(wèi)東,孫明雪,郭 園,楊世寬,駱瓔珞

      (1.內(nèi)蒙古民族大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古 通遼028043;2.赤峰市草原工作站,內(nèi)蒙古 赤峰024000;3.遼寧省鹽堿地利用研究所,遼寧盤錦124000;4.內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市海拉爾農(nóng)牧場管理局謝爾塔拉農(nóng)牧場,內(nèi)蒙古 呼倫貝爾021000)

      燕麥(Avena)是禾本科燕麥屬一年生草本植物,是一種重要的糧飼兼用的經(jīng)濟(jì)作物[1],具有抗旱、耐寒、耐瘠薄、耐鹽堿寒等生物學(xué)特性[2].“糧改飼”和“草牧業(yè)”等政策的實(shí)施,使農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)不斷優(yōu)化,燕麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速[3].飼用燕麥作為苜蓿倒茬飼用植物,在科爾沁沙地的沙化草地種植面積迅猛增加[4].土壤肥力是土壤各種基本性質(zhì)的綜合表現(xiàn)[5],氮肥對(duì)沙地生境下飼用燕麥產(chǎn)量的提高或品質(zhì)改善作用效果明顯[6-7],但氮肥利用效率低導(dǎo)致生產(chǎn)成本增加,與此同時(shí)給環(huán)境帶來了一定程度的污染[8],篩選氮高效的品種是解決這一問題的重要途徑[9].前人對(duì)小麥、水稻、玉米等農(nóng)作物進(jìn)行了氮高效利用品種篩選[10-12],李文龍等[13]研究玉米不同氮效率品種的氮代謝作用機(jī)理,發(fā)現(xiàn)NR、NiR、GS 和GOGAT 氮代謝關(guān)鍵酶活性越高,氮素同化的能力就越強(qiáng).目前關(guān)于不同氮效率飼用燕麥品種氮代謝方面研究尚少[14],為此,本試驗(yàn)選用科爾沁沙地主栽的燕王、牧王、甜燕1號(hào)和牧樂思飼用燕麥品種,研究苗期追施不同水平的氮肥對(duì)氮代謝酶活性和含氮物質(zhì)含量的影響,分析不同飼用燕麥品種之間氮代謝的差異,為挖掘氮高效飼用燕麥品種資源提供理論依據(jù).

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)區(qū)自然概況 試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)牧業(yè)科技園區(qū)(120.2°E、42.5°N),屬于溫帶大陸性氣候.土壤以沙土為主,土壤有機(jī)質(zhì)含量4.79 g·kg-1,全氮含量1.87 g·kg-1,堿解氮含量11.24 mg·kg-1,速效鉀含量95.12 mg·kg-1,速效磷含量10.59 mg·kg-1.年平均氣溫0~6 ℃,≥10 ℃積溫3000~3200 ℃,無霜期140~150 d,年平均降水量340~400 mm,蒸發(fā)量是降水量的5倍左右,年平均風(fēng)速3.0~4.5 m·s-1.

      1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),供試材料為燕王、牧王、甜燕1 號(hào)和牧樂思等飼用燕麥品種.試驗(yàn)地設(shè)在內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)牧業(yè)科技園區(qū),于2019 年4 月12 日采用條播方式種植,小區(qū)面積3 m×4 m=12 m2,每處理設(shè)3 個(gè)重復(fù),共48 個(gè)小區(qū),四周設(shè)保護(hù)行.行距15 cm,播種量150 kg·hm-2,播種深度3 cm,基肥為重過磷酸鈣(P2O546%)、氯化鉀(K2O 50%),施用量均為150 kg·hm-2,以一次性撒施方式施入土壤.于同年5月8日追施尿素(含N 46%),設(shè)置了0(CK),15,30,45 kg·hm-2氮素(純N)水平,分別用N0,N15,N30,N45表示,肥料一次性施入,施入后立即進(jìn)行噴灌.于同年5 月22 日取燕麥展開葉片測定氮代謝關(guān)鍵酶活性和物質(zhì)含量.

      1.3 測定指標(biāo)及方法 硝酸還原酶(NR)采用活體法測定[15];可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)G-250比色法測定[15];游離氨基酸含量采用水合茚三酮比色法測定[15].谷氨酰胺合成酶(GS)酶活性參考金正勛的測定方法[16];谷氨酸合成酶(GOGAT)參照趙鵬[17]方法測定;谷氨酸草酰乙酸轉(zhuǎn)氨酶(GOT)和谷氨酸丙酮酸轉(zhuǎn)氨酶(GPT)參照吳良?xì)g[18]的方法測定.

      1.4 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,用DPS 15.10進(jìn)行方差分析.

      2 結(jié)果與分析

      2.1 施氮量對(duì)飼用燕麥氮代謝相關(guān)酶活性的影響

      2.1.1 對(duì)谷氨酰胺合成酶(GS)活性的影響 由表1可知,隨著施氮量的增加,不同飼用燕麥品種的GS活性增強(qiáng).其中,燕王的N45處理顯著高于其他處理(P<0.05),牧王的N45處理顯著高于N0(P<0.05),甜燕1號(hào)的N45處理顯著高于其他3 個(gè)處理(P<0.05),且N15和N30處理亦顯著高于N0(P<0.05),牧樂思在不同施氮處理下GS差異不顯著.說明牧樂思的GS活性對(duì)施氮量反應(yīng)不敏感.不同品種之間只有在N45處理下,燕王的GS活性顯著高于其他3個(gè)品種(P<0.05).說明燕王的GS活性對(duì)施氮量反應(yīng)最敏感.

      表1 不同氮肥處理下不同飼用燕麥品種的GS活性Tab. 1 Glutamylamine synthase(GS)activity of different feed oat varieties under different nitrogen fertilizer treatments △OD·g-1FW·h-1

      2.1.2 對(duì)谷氨酸合成酶(GOGAT)活性的影響 由表2 可知,隨著施氮量的增加,不同飼用燕麥品種的GOGAT 活性均呈增加趨勢,4 個(gè)品種的N45處理均顯著高于其他處理(P<0.05),其中燕王和甜燕1 號(hào)的N30處理顯著高于N0(P<0.05);牧王的N30和N15處理亦顯著高于對(duì)照(P<0.05);牧樂思的N30顯著高于N0(P<0.05).不同品種之間,在N15處理下,牧王的GOGAT活性顯著高于甜燕1號(hào)和牧樂思(P<0.05),在N30處理下,牧王的GOGAT顯著高于牧樂思(P<0.05),在N45處理下,燕王和牧王的GOGAT活性顯著高于甜燕1號(hào)和牧樂思(P<0.05).說明燕王和牧王的GOGAT活性對(duì)施氮量的敏感性強(qiáng)于甜燕1號(hào)和牧樂思.

      表2 不同氮肥處理下不同飼用燕麥品種的GOGAT活性變化Tab. 2 Glutamate synthase(GOGAT)activity of different feed oat varieties under different nitrogen fertilizer treatments μmol·g-1·min-1

      2.1.3 對(duì)硝酸還原酶(NR)活性的影響 由表3 可知,隨著施氮量的增加NR 活性呈增加趨勢,燕王、牧王、甜燕1號(hào)的NR活性在不同施氮量處理之間差異顯著(P<0.05),牧樂思則N15與對(duì)照差異不顯著,其他處理之間差異顯著(P<0.05).說明,燕王、牧王、甜燕1 號(hào)NR 活性增強(qiáng)的敏感性強(qiáng)于牧樂思.不同品種在不同施氮量下的NR 活性亦存在差異,在N30和N45施氮處理下,燕王顯著高于牧王、甜燕1號(hào)和牧樂思(P<0.05),牧樂思顯著低于牧王和甜燕1 號(hào)(P<0.05);在N15施氮量下,燕王顯著高于其他3 個(gè)品種(P<0.05),牧王顯著高于牧樂思(P<0.05);在N0時(shí),則甜燕1號(hào)顯著低于其他3個(gè)品種(P<0.05).說明,燕王的NR活性對(duì)施氮量反應(yīng)強(qiáng)于牧王和甜燕1號(hào),牧樂思相對(duì)較弱.

      表3 不同氮肥處理下不同飼用燕麥品種NR活性變化Tab. 3 Changes of NR activity in different sand oat varieties treated with different amounts of nitrogen fertilizer μg·g-1·h-1

      2.1.4 對(duì)谷氨酸草酰乙酸轉(zhuǎn)氨酶(GOT)活性的影響 由表4可知,隨著施氮量的增加,不同飼用燕麥品種的GOT 活性呈增加或先增加后降低的變化趨勢.其中,燕王的GOT 在不同施氮量下差異顯著(P<0.05);牧王則N15和N30處理顯著高于N0和N45,N45亦顯著高于N0處理(P<0.05);甜燕1號(hào)則是N15、N30、N45處理顯著高于N0(P<0.05);牧樂思的GOT為N30顯著高于其他處理(P<0.05),N15顯著高于N0和N45(P<0.05).不同品種在N0處理下,牧王顯著高于其他3 個(gè)品種(P<0.05),牧樂思和燕王亦顯著高于甜燕1 號(hào)(P<0.05);在N15和N30處理下,牧王的GOT活性顯著高于其他3個(gè)品種(P<0.05);在N45處理下,4個(gè)品種的GOT差異顯著(P<0.05),燕王>牧王>甜燕1號(hào)>牧樂思.說明燕王和牧王的GOT對(duì)施氮量反應(yīng)敏感.

      表4 不同氮肥處理下不同飼用燕麥品種的GOT活性Tab. 4 Glutamic oxaloacetic transaminase(GOT)activity of different feed oat varieties under different nitrogen fertilizer treatments μmol·g-1·30 min

      2.1.5 對(duì)谷氨酸丙酮酸轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活性的影響 如表5 所示,隨著施氮量的增加,飼用燕麥的GPT 活性呈不斷增加或先增加后降低的變化趨勢.其中,燕王的GPT 在N45處理下活性最強(qiáng),顯著高于N0和N15處理(P<0.05);牧王的GPT 在N30處理下活性最強(qiáng),顯著高于其他施氮量處理(P<0.05);甜燕1 號(hào)的GPT 在N30處理下活性最強(qiáng),顯著高于N0和N45處理(P<0.05),與N30處理差異不顯著;牧樂思的GPT 在N30處理下活性最強(qiáng),但僅與N0差異顯著(P<0.05).不同品種之間在不同施氮量處理下變化較大,在N0處理下牧王和甜燕1 號(hào)顯著高于燕王和牧樂思(P<0.05);在N15處理下,燕王和甜燕1 號(hào)顯著高于牧王和牧樂思(P<0.05);在N30處理下,牧王顯著高于其他3 個(gè)品種(P<0.05),牧樂思顯著低于其他3 個(gè)品種(P<0.05);在N45處理下,則燕王和牧王顯著高于甜燕1號(hào)和牧樂思(P<0.05),甜燕1號(hào)亦顯著高于牧樂思(P<0.05).說明,牧樂思的GPT活性對(duì)施氮量的敏感性相對(duì)較弱.

      表5 不同氮肥處理下不同飼用燕麥品種的GPT活性Tab. 5 Glutamate pyruvate transaminase(GPT)activity of oat varieties under different nitrogen fertilizer treatment μmol·g-1·30 min

      2.2 追施氮肥對(duì)不同飼用燕麥品種含氮物質(zhì)含量的影響

      2.2.1 對(duì)可溶性蛋白(SP)含量的影響 由表6可知,隨著施氮量的增加,4個(gè)飼用燕麥品種的SP含量均呈增加趨勢,4個(gè)品種的N45處理均顯著高于其他處理(P<0.05),燕王的N30處理亦顯著高于N15和N0處理(P<0.05);甜燕1號(hào)和牧樂思的N15和N30處理顯著高于N0(P<0.05).不同品種在N0處理下燕王和牧王顯著高于甜燕1號(hào)和牧樂思(P<0.05),甜燕1號(hào)亦顯著高于牧樂思(P<0.05);在N15和N30處理下燕王和牧王顯著高于甜燕1號(hào)和牧樂思(P<0.05);在N45處理下,燕王顯著高于其他3個(gè)品種(P<0.05),牧王和牧樂思亦顯著高于甜燕1號(hào)(P<0.05).說明,燕王和牧王的SP對(duì)施氮量反應(yīng)敏感,甜燕1號(hào)相對(duì)較弱.

      表6 不同氮肥處理下不同飼用燕麥品種的SP含量Tab. 6 Soluble protein(SP)content of oat varieties under different nitrogen fertilizer treatments mg·g-1FW

      2.2.2 對(duì)游離氨基酸(AA)含量的影響 由表7可知,隨著施氮量的增加,燕王和牧王的AA含量均呈增加趨勢,其中,燕王和牧王的N30和N45處理顯著高于N0和N15處理(P<0.05),燕王的N15處理亦顯著高于N0處理(P<0.05);甜燕1號(hào)和牧樂思則隨著施氮量的增加呈先增加后降低的變化趨勢,均在N30處理下AA含量最高,其中甜燕1 號(hào)的N30處理與N0和N45處理差異顯著(P<0.05),牧樂思的N30處理與N0處理差異顯著(P<0.05).說明在施氮處理下燕王和牧王的AA積累較甜燕1號(hào)和牧樂思敏感.

      表7 不同氮肥處理下不同飼用燕麥品種的AA含量Tab. 7 Free amino acid(AA)content of oat varieties under different nitrogen fertilizer treatments mg·g-1FW

      3 討論與結(jié)論

      3.1 討論 在氮素同化過程中,硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、谷氨酸草酰乙酸轉(zhuǎn)氨酶(GOT)和谷氨酸丙酮酸轉(zhuǎn)氨酶(GPT)酶活性影響植物氮代謝過程,同時(shí)對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)也有影響[19].本研究表明,隨著施氮量的增加,不同飼用燕麥葉片的GS、GOGAT、NR活性、SP含量活性增強(qiáng),GOT、GPT活性和AA含量則隨著施氮量的增加呈增加或先增加后降低的變化趨勢.

      在植物體氮代謝同化過程中,GS、GOGAT循環(huán)途徑是植物體內(nèi)NH4+同化的主要途徑,王小純等[20]研究表明,隨著施氮水平的提高兩類氮效率不同的小麥品種GS活性等關(guān)鍵氮代謝指標(biāo)均隨施氮水平的增加而提高;李文龍等[13]研究表明,玉米低氮高效品種氮相關(guān)酶的活性強(qiáng),能夠促進(jìn)植物對(duì)氮素的吸收利用、同化,葉綠素的合成以及相關(guān)酶系的合成也有氮的參與.本研究表明,不同飼用燕麥品種之間則是燕王的GS活性對(duì)施氮量反應(yīng)最敏感,牧樂思的GS活性對(duì)施氮量反應(yīng)不敏感;燕王和牧王的GOGAT活性對(duì)施氮量的敏感性強(qiáng)于甜燕1號(hào)和牧樂思.

      谷氨酸草酰乙酸轉(zhuǎn)氨酶(GOT)和谷氨酸丙酮酸轉(zhuǎn)氨酶(GPT)是2個(gè)重要的轉(zhuǎn)氨酶[21].郭峰等[22]研究表明,麥套花生葉片中GPT在苗期活性最高,結(jié)果說明在苗期丙酮酸與谷氨酸之間轉(zhuǎn)氨作用最強(qiáng),提供谷氨酸和丙氨酸供給其生長發(fā)育.本研究結(jié)果表明,燕王和牧王的GOT 對(duì)施氮量反應(yīng)敏感;牧樂思的GPT活性對(duì)施氮量的敏感性相對(duì)較弱.

      可溶性蛋白和游離氨基酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì),其含量反映出葉片氮代謝水平與葉片生活力的高低[23].本研究結(jié)果表明,燕王和牧王的SP對(duì)施氮量反應(yīng)敏感,甜燕1號(hào)相對(duì)較弱;燕王和牧王的AA積累較甜燕1號(hào)和牧樂思敏感.

      3.2 結(jié)論 燕王和牧王是氮高效利用飼用燕麥品種,甜燕1號(hào)和牧樂思則是氮低效利用飼用燕麥品種.GS、GOGAT、NR等氮代謝關(guān)鍵酶,可以成為篩選氮高效利用飼用燕麥品種的生理指標(biāo).

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