劉月英 羅進(jìn)倉 張大為

摘要 黃芪根瘤象Sitona simillimus Korotyaev為近年來在甘肅省黃芪上新發(fā)現(xiàn)的一種優(yōu)勢地下害蟲，為弄清溫度對其成蟲繁殖與壽命的影響，為黃芪根瘤象的預(yù)測預(yù)報及綜合治理提供依據(jù)，本研究在人工氣候箱內(nèi)設(shè)置5個溫度（15、20、25、30、35℃）飼養(yǎng)黃芪根瘤象越冬成蟲，對其產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量、成蟲壽命等參數(shù)進(jìn)行了測定。結(jié)果表明：在15、20℃的較低溫度下，成蟲產(chǎn)卵量低、產(chǎn)卵期較短;30℃成蟲產(chǎn)卵質(zhì)量下降，無效卵數(shù)量顯著增加，成蟲壽命開始縮減;35℃已接近成蟲產(chǎn)卵、存活的臨界上限溫度;25℃下成蟲產(chǎn)卵量最高，平均卵量2 068.08粒，單雌最高卵量3 491粒，且該溫度下成蟲產(chǎn)卵期及成蟲壽命均最長。說明25℃左右是黃芪根瘤象成蟲繁殖與生存的最適宜溫度，偏高或偏低的溫度均不利于黃芪根瘤象成蟲的繁殖與存活。

關(guān)鍵詞 黃芪根瘤象; 溫度; 繁殖; 壽命

中圖分類號： S 435.67

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020237

Abstract Sitona simillimus Korotyaev was a dominant subterranean pest newly discovered on astragalus in Gansu province in recent years. To clarify the effects of temperature on the reproduction and longevity of S.simillimus adults and provide theoretical evidence for prediction and comprehensive management of S.simillimus， overwintering adults of S.simillimus were reared at five different temperatures （15℃， 20℃， 25℃， 30℃， 35℃） in artificial climate incubators， and their pre-oviposition period， fecundity， oviposition period and longevity were recorded and analyzed. The results showed that the fecundity of adults was lower and the oviposition period was shorter at lower temperatures （15℃ and 20℃）. The oviposition quality of adults decreased; the number of invalid eggs increased significantly， and the longevity of adults began to decrease at 30℃. At 35℃， it was close to the upper limit of critical temperature for adult oviposition and survival. At 25℃， the fecundity of adults was the largest， with an average of 2 068.08 eggs and a maximum of 3 491 eggs per female， and the oviposition period and longevity of adults were the longest at 25℃. The results indicated that the most suitable temperature for the reproduction and survival of S.simillimus adults was around 25℃， and a higher or lower temperature was not conducive to the reproduction and survival of S.simillimus adults.

Key words Sitona simillimus; temperature; reproduction; longevity

黃芪為豆科黃芪屬多年生藥用草本植物，以干燥的根入藥，有益氣固表、利尿脫毒、排膿、斂瘡生肌、增強(qiáng)機(jī)體免疫、抗衰老和抗疲勞等功效[1-2]。甘肅是黃芪種植大省，黃芪根瘤象Sitona simillimus Korotyaev[3]為近年來在甘肅省黃芪上新發(fā)現(xiàn)的一種優(yōu)勢地下害蟲[4-5]，以成蟲、幼蟲取食為害。成蟲取食黃芪地上部葉片和生長點(diǎn)，幼蟲在地下蛀食黃芪根部，在黃芪根部表面形成許多米粒大小、黑褐色、可深達(dá)木質(zhì)部的坑洞，嚴(yán)重時連成片，呈典型麻坑狀，嚴(yán)重影響商品的外觀和商品價值;同時受害的黃芪植株長勢衰弱、發(fā)黃，葉部缺刻、甚至大量落葉。黃芪根瘤象是引起黃芪麻口病發(fā)生的重要原因[4-5]，該蟲害在甘肅省黃芪主產(chǎn)區(qū)的隴西縣、岷縣、臨洮縣等地均有發(fā)生[3]。

目前除已知其分布于俄羅斯（哈巴羅夫斯基、濱海地區(qū)）、朝鮮（長白山地區(qū)）和中國（哈爾濱）及相關(guān)成蟲分類特征外[6-8]，其寄主及生物生態(tài)學(xué)特性不詳，國內(nèi)僅李建軍等[9]于2014年對其生物學(xué)特性進(jìn)行了初步研究和首次報道，劉月英等[10]進(jìn)一步就溫濕度對卵發(fā)育及孵化的影響進(jìn)行了研究，除此之外未見有其他研究報道。

黃芪根瘤象1年發(fā)生1代，以當(dāng)年新羽化的成蟲越冬，完成越冬的成蟲翌年開春后再進(jìn)行下一輪的交尾、繁殖與為害。在自然界中，溫度是影響昆蟲生長發(fā)育和種群數(shù)量變化的重要因素，繁殖是昆蟲完成世代發(fā)育、維持種群增長的基本生命過程，直接受到溫度變化的影響[11-14]，嚴(yán)重時造成不育甚至死亡[15]。因此，本文擬通過室內(nèi)試驗(yàn)明確溫度對黃芪根瘤象越冬成蟲繁殖與壽命的影響，探明其適宜的繁殖溫度及不同溫度條件下成蟲的繁殖與存活能力，以期了解其暴發(fā)機(jī)制，并為黃芪根瘤象的預(yù)測預(yù)報及綜合治理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試蟲源和植物：供試黃芪根瘤象分別于2018年和2019年4月12日-14日采自甘肅省隴西縣首陽鎮(zhèn)隴西中藥材示范園黃芪田土塊下或土縫內(nèi)的完成越冬的黃芪根瘤象成蟲，2年采集試蟲涉及的黃芪及飼喂試蟲所用的黃芪均為蒙古黃芪Astragalus mongholicus Bunge，當(dāng)年試蟲采集完畢帶回室內(nèi)于室溫下挑選健壯的試蟲于當(dāng)日配對處理完畢后，即置于不同溫度下進(jìn)行處理。

試驗(yàn)儀器：PYX-400Q-B人工氣候箱（溫度波動范圍小于±0.5℃），韶關(guān)市科力實(shí)驗(yàn)儀器有限公司;SZ51 OLYMPUS解剖鏡，日本奧林巴斯株式會社。

1.2 方法

1.2.1 溫度設(shè)置

將人工氣候箱設(shè)置為15、20、25、30、35℃ 5個溫度梯度，氣候箱內(nèi)相對濕度RH均為（70±5）%，光周期為L∥D=14 h∥10 h。

1.2.2 試驗(yàn)處理

將采集的越冬成蟲按雌雄比1∶2進(jìn)行配對，將配對成蟲置于玻璃培養(yǎng)皿（直徑9 cm，高1.5 cm）中用新鮮黃芪莖葉進(jìn)行單獨(dú)飼養(yǎng)，每處理不少于15對成蟲。黃芪莖葉基部用吸水脫脂棉包裹以保持莖葉的新鮮，培養(yǎng)皿中同時放置折疊的濾紙以便于成蟲的藏匿和休憩。每一雌蟲產(chǎn)卵開始前每日09：00和16：00檢查1次成蟲產(chǎn)卵、存活情況，雌蟲開始產(chǎn)卵后每隔2～3 d定時09：00檢查1次成蟲產(chǎn)卵、存活情況（期間注意及時補(bǔ)充新鮮黃芪莖葉），并更換相關(guān)飼育材料，用毛筆對所產(chǎn)卵粒進(jìn)行仔細(xì)的清掃、收集，并于收集后15～24 h對所收集的卵粒進(jìn)行檢查和統(tǒng)計，以便于清楚辨別有效卵粒及無效卵粒（有效卵在室溫下隨時間會由最初的乳黃色慢慢變?yōu)榛野咨?，然后顏色逐漸加深最終變?yōu)槠岷谏鵁o效卵不變色，始終為乳黃色），產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵期等各項(xiàng)統(tǒng)計數(shù)據(jù)計量的均為有效卵。每一原始配對成蟲中當(dāng)雄蟲全部先于雌蟲死亡后，及時補(bǔ)充缺失的雄蟲，直至原配對雌雄蟲全部死亡，記錄原始配對中雌、雄蟲的壽命。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用DPS 3.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，對不同處理的數(shù)據(jù)采用單因子方差分析，然后應(yīng)用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行處理間的差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對成蟲繁殖的影響

溫度對黃芪根瘤象成蟲的繁殖有顯著的影響。成蟲產(chǎn)卵前期隨溫度升高明顯縮短，15℃下平均943 d后開始產(chǎn)卵，25℃下平均5.17 d后開始產(chǎn)卵，35℃下平均僅需1.77 d后即可產(chǎn)卵，隨溫度升高，卵成熟排出速度顯著加快。

25℃下黃芪根瘤象產(chǎn)卵量最高，平均2 068.08粒，單雌最高卵量達(dá)3 491粒，產(chǎn)卵期也最長，平均74.67 d;其次30℃下黃芪根瘤象產(chǎn)卵量也較高，平均1 540.39粒，單雌最高產(chǎn)卵量3 330粒，產(chǎn)卵期平均59 d，30℃和25℃下成蟲在產(chǎn)卵量及產(chǎn)卵期上沒有顯著差異;但當(dāng)溫度上升至35℃時，黃芪根瘤象平均產(chǎn)卵量只有53粒，產(chǎn)卵期平均僅3.55 d，表明該溫度已非常不適宜黃芪根瘤象的繁殖，已接近黃芪根瘤象繁殖的上限溫度;而在較低的15℃和20℃溫度條件下，成蟲平均產(chǎn)卵量僅分別為765.75粒和1 047.47粒，產(chǎn)卵期平均約為46～47 d，與25℃下的產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵期差異顯著，說明較低的溫度條件同樣不利于黃芪根瘤象成蟲的繁殖（表1）。

需要注意的是，30℃下黃芪根瘤象產(chǎn)卵量雖表現(xiàn)較高，但有相當(dāng)一部分卵粒偏小，且在產(chǎn)卵開始25 d左右，80%以上個體會逐漸產(chǎn)出較大量的無效卵，在成蟲產(chǎn)卵及存活的中后期尤為明顯，甚至到后期所產(chǎn)均為無效卵，雌蟲一生所產(chǎn)無效卵數(shù)量少則幾十粒，多則數(shù)百粒、近千粒不等。35℃下情況類似，在產(chǎn)卵伊始即伴有無效卵的產(chǎn)生，且所產(chǎn)卵粒更小，只有正常卵粒的1/2～2/3大小。而在15、20、25℃下黃芪根瘤象一般僅在產(chǎn)卵或存活的后期有零星或少量無效卵的產(chǎn)生。

從圖1可以看出，黃芪根瘤象產(chǎn)卵盛期主要集中在產(chǎn)卵開始后的前2個月內(nèi)，溫度越高，產(chǎn)卵高峰期相應(yīng)越提前，其中以25℃下產(chǎn)卵高峰期及產(chǎn)卵期持續(xù)時間最長，單雌日最高卵量可達(dá)百粒左右。25℃下產(chǎn)卵持續(xù)期雖然較長，但雌蟲并不是一直連續(xù)產(chǎn)卵，有大約33.3%的雌蟲表現(xiàn)為間歇式產(chǎn)卵，在30℃下這一比例增至75%，而在20℃和15℃下這一比例僅為25%和16.7%，產(chǎn)卵間歇期一般幾天到20余天不等，個別間歇段達(dá)40余天。

成蟲產(chǎn)卵停止后，除35℃外，其他溫度下雌蟲產(chǎn)完卵后仍可存活1 d到百余天不等，其中15、20、25℃下成蟲產(chǎn)完卵后仍能平均存活43.56～48.92 d，30℃下平均存活18.23 d，35℃下只能平均存活10.36 d。

2.2 溫度對成蟲壽命的影響

從表2可以看出，雄蟲的壽命普遍略短于雌蟲的壽命，除35℃下成蟲壽命顯著縮短外，其余4個溫度下成蟲壽命之間差異不顯著，但其中以 25℃下成蟲平均壽命最長，15℃和20℃次之，30℃下進(jìn)一步縮短，35℃下平均只能存活十余天。

3 討論

昆蟲是變溫動物，其繁殖力受溫度影響較大，過高或過低的環(huán)境溫度均不利于昆蟲的繁衍[16]。昆蟲在低溫條件下雖能生存，但低溫會延緩或阻礙性腺的發(fā)育及卵子的成熟，導(dǎo)致成蟲無法交配或交配后產(chǎn)卵量少;而持續(xù)的高溫會破壞昆蟲細(xì)胞的線粒體，抑制酶、激素的活性，影響成蟲生殖、交配行為，雄蟲不易產(chǎn)生精子或精子形成后失去活力，雌蟲產(chǎn)卵量減少或產(chǎn)下的卵多為未受精的無效卵，且會使成蟲壽命變短[17-19]。本研究中黃芪根瘤象成蟲在15℃條件下雖可產(chǎn)卵，但產(chǎn)卵前期長，產(chǎn)卵期短，卵量少，當(dāng)溫度升至20℃時，雖然產(chǎn)卵前期有所縮短，但在產(chǎn)卵期及產(chǎn)卵量上較15℃下并沒有顯著的提升，30℃下成蟲所產(chǎn)有效卵數(shù)量雖然較高，但部分卵質(zhì)量下降，且無效卵數(shù)量顯著增加，成蟲壽命開始縮短，35℃下成蟲產(chǎn)卵量極低，卵顯著縮小，成蟲壽命也急劇縮減，已接近成蟲存活與繁殖的臨界上限。25℃下成蟲產(chǎn)卵量最大，產(chǎn)卵持續(xù)期及成蟲平均壽命均最長，所以25℃左右是黃芪根瘤象成蟲繁殖與生存的最適宜溫度。黃芪根瘤象產(chǎn)卵盛期主要集中在產(chǎn)卵開始后的前2個月內(nèi)，在隴西田間，成蟲從4月中下旬開始產(chǎn)卵后，5-6月中旬為黃芪根瘤象的產(chǎn)卵盛期，之后卵量下降，并日漸稀少。

雖然溫度升高會導(dǎo)致成蟲取食量增加，從而加重對黃芪的為害，但成蟲的繁殖需求則更是引起成蟲大量取食與為害的重要因素，在成蟲產(chǎn)卵盛期，成蟲取食量、排泄量都明顯加大，隨著產(chǎn)卵減少，成蟲取食量也明顯減少，當(dāng)成蟲不再產(chǎn)卵時，則甚少取食，甚至到后期基本不取食。成蟲的取食、為害與其繁殖需求呈正相關(guān)。

成蟲對溫度變化敏感，溫度回升是刺激越冬成蟲出蟄及交尾的重要因素。3月下旬，天氣回暖，在田間還沒有明顯營養(yǎng)補(bǔ)充的情況下，成蟲在土塊下即可普遍先行交尾，如果此時溫度降低，成蟲又可進(jìn)入蟄伏狀態(tài)。4月上中旬黃芪開始逐漸返青，在獲得充足的營養(yǎng)補(bǔ)給后，一般幾天至十余天后成蟲即可開始產(chǎn)卵。在適宜的溫度條件下，黃芪根瘤象成蟲一生可多次交尾，觀察到的最高交尾記錄達(dá)11次。雌蟲受精后與雄性的分離不妨礙產(chǎn)卵，這點(diǎn)與Sitona limosus[20]相一致，分析雌蟲應(yīng)具有貯精的能力。黃芪根瘤象個體最高卵量為3 491粒，低于同屬S.limosus記錄的4 950粒[21]，但平均卵量（2 068.08粒）則要高于S.limosus記錄的1 955.2粒[20]，其平均卵量是二帶根瘤象S.tibialis[22]的2倍。

在隴西田間自然條件下，新羽化成蟲于7月上旬開始出現(xiàn)，但當(dāng)年新羽化的成蟲不產(chǎn)卵，并于9月末10月初開始進(jìn)入越冬狀態(tài)。田間自然條件下黃芪根瘤象成蟲壽命最長可達(dá)1年左右，大部分越冬成蟲在進(jìn)入下一次越冬前即死亡。室內(nèi)恒溫條件下成蟲個體最長存活壽命僅267 d（15℃）和247 d（25℃）。恒溫條件與自然變溫對成蟲繁殖與壽命的影響不盡相同，通常恒溫條件較自然變溫更不利于黃芪根瘤象的生存和繁殖，故而關(guān)于溫度對黃芪根瘤象生存與繁殖影響更詳細(xì)的作用還需要做進(jìn)一步的研究。

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（責(zé)任編輯：田 喆）