喻舞陽(yáng), 楊紫玲, 李佶蕓, 李小熊, 王國(guó)嚴(yán), 邢震*

1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，西藏 林芝 860000；

2. 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；

3. 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000

綠絨蒿屬(Meconopsis)植物別名喜馬拉雅罌粟、藍(lán)罌粟，隸屬罌粟科(Papaveraceae)，最早于19 世紀(jì)初由Viguier(1814)識(shí)別并建立，之后該屬的分類地位經(jīng)不斷更新完善，至2014 年英國(guó)植物學(xué)家Grey-Wilson[1]記載綠絨蒿屬植物共79 種均分布于青藏高原及其毗鄰地區(qū)，其中我國(guó)58 種[2]。謝紅巖[3]研究發(fā)現(xiàn)綠絨蒿屬源自高山罌粟組(sect.meconella)，隨大陸板塊運(yùn)動(dòng)遷移至青藏高原地區(qū)。青藏高原的地質(zhì)變遷過(guò)程形成了獨(dú)特的氣候、土壤、生物等環(huán)境條件，原始綠絨蒿經(jīng)各自所處生境分化形成如今的綠絨蒿屬[3]。

與其近親罌粟屬(Papaver)一樣，綠絨蒿有著艷麗的外表。其花瓣姿態(tài)優(yōu)美，花型碩大，花色豐富多樣，在園藝界具有較高地位。綠絨蒿特殊的生長(zhǎng)環(huán)境則令它擁有了空靈出塵的美感和些許神秘的氣質(zhì)，有“高山精靈”、“荒野麗人”等美譽(yù)[4]。此外，綠絨蒿還是一種重要的藥用植物資源，有著消炎鎮(zhèn)痛的藥效，最早在《月王藥診》便有記載，千百年來(lái)在西藏地區(qū)廣泛應(yīng)用[4]。然而，作為在我國(guó)集中分布的一類兼具寶貴觀賞與藥用價(jià)值的高山野生花卉，近年來(lái)其生存情況卻并不容樂(lè)觀。其原因體現(xiàn)在多個(gè)方面，首先，綠絨蒿是我國(guó)傳統(tǒng)藏醫(yī)藥的重要原材料之一，近年來(lái)藏藥產(chǎn)業(yè)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展帶來(lái)的過(guò)度資源開(kāi)采及其他人類活動(dòng)造成的生境破壞使綠絨蒿種群規(guī)模維持面臨挑戰(zhàn)[5-6]。另外，綠絨蒿屬植物是隨著青藏高原的隆升和氣候干冷化過(guò)程而逐漸演化形成的[5]，在當(dāng)今全球變暖背景下，該屬植物面臨著脫適應(yīng)(deacclimation)的挑戰(zhàn)；且綠絨蒿作為多年生單次結(jié)實(shí)植物，其對(duì)環(huán)境變化的快速應(yīng)對(duì)(可塑性)和適應(yīng)能力較弱，難以快速適應(yīng)環(huán)境的變化，使得種群繁殖擴(kuò)增出現(xiàn)瓶頸[3]。同時(shí)，近年來(lái)許多種綠絨蒿種群規(guī)模銳減，有的種已面臨滅絕的危險(xiǎn)，如紅花綠絨蒿(M. punicea)被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，全緣葉綠絨蒿(M. integerifolia)被列為一級(jí)瀕危藏藥，尼泊爾綠絨蒿(M. napaulensis)也被列入保護(hù)植物名單[7]。因此，對(duì)綠絨蒿屬種質(zhì)資源的研究和保護(hù)工作亟待開(kāi)展。

然而，目前對(duì)綠絨蒿的研究多集中于藥理作用及化學(xué)成分等領(lǐng)域，園林價(jià)值及應(yīng)用方面研究報(bào)道較為零碎，缺乏系統(tǒng)性。梳理其園林應(yīng)用價(jià)值與應(yīng)用進(jìn)展，一方面有利于推進(jìn)對(duì)綠絨蒿寶貴園林價(jià)值的認(rèn)識(shí)與開(kāi)發(fā)，提升我國(guó)園林花卉資源質(zhì)量水平，另一方面可提高對(duì)綠絨蒿植物資源的關(guān)注度，促進(jìn)綠絨蒿種質(zhì)資源的科學(xué)利用與保護(hù)。因此綜合分析了綠絨蒿屬植物的園林應(yīng)用價(jià)值，整理了其園林應(yīng)用現(xiàn)狀，并匯總梳理了其生態(tài)學(xué)等方面研究進(jìn)展，旨在總結(jié)其現(xiàn)有研究成果，分析存在問(wèn)題并討論對(duì)策，以期為該類群植物寶貴的園林應(yīng)用價(jià)值開(kāi)發(fā)和珍稀種質(zhì)資源保護(hù)提供參考。

1 園林應(yīng)用價(jià)值

1.1 觀賞價(jià)值與引種

綠絨蒿在1903 年被英國(guó)植物學(xué)家E.H.Wilson 帶入歐洲，他先后引進(jìn)了我國(guó)的全緣葉綠絨蒿和榴葉山綠絨蒿(M.pumlia)，其后又有堇香綠絨蒿(M.vialacea)、五脈綠絨蒿(M. quintuplinervia)等[8]。經(jīng)過(guò)人工栽培育種，綠絨蒿于1926 年英國(guó)皇家園藝協(xié)會(huì)(Royal Horticultural Society)春季展亮相并引起廣泛關(guān)注。G.Taylor 于1936 年發(fā)表了以大花綠絨蒿(M. grandis)為母本，藿香葉綠絨蒿(M. betonicifolia)為父本的人工雜交種“鈴寇”(Lingholm)，并成功在邱園(Royal botanic gardens，Kew)和愛(ài)丁堡皇家植物園(Royal botanic garden，Edinburgh)廣泛種植。此外，日本的高山植物園也有人工種植綠絨蒿的報(bào)道[4]。

綠絨蒿在全球范圍受到追捧的理由，多半歸結(jié)于其特色鮮明的花。綠絨蒿花色豐富多樣，除黃色、白色之外還有特殊的藍(lán)色、藍(lán)紫色、紫紅色、粉紅色、紅色、酒紅色等?；ò陻?shù)量一般在4-10 之間，呈碗狀或碟形?；ㄐ蜃兓^多，從大型的傘狀或總狀圓錐花序，到具苞片的總狀花序、無(wú)苞片的總狀花序以及特化成單花的基生花葶。其中，大型傘狀花序、總狀圓錐花序及總狀花序的花朵開(kāi)放順序是自上而下逐一開(kāi)放。而單花的種類則是靠近中央的花葶先抽出開(kāi)花，邊緣的花后開(kāi)放。雖同為一屬，各種綠絨蒿花的形態(tài)、顏色、數(shù)量都是不同的，可以滿足不同的園林配置需要。此外，綠絨蒿屬植物具有特色鮮明的葉，蓮座狀葉叢呈淺綠色，顏色醒目且?guī)в卸潭值拿玔9]，宛如 “護(hù)花使者”一般與其艷麗的花形成鮮明的對(duì)比，頗有種“只可遠(yuǎn)觀，不可褻玩”的意味。

中國(guó)作為世界園林花卉之都[10]，擁有豐富的野生觀賞花卉資源，綠絨蒿等野生觀賞花卉是我國(guó)園林植物種質(zhì)資源的重要組成部分。綠絨蒿的園林應(yīng)用研究，對(duì)提升我國(guó)野生觀賞花卉園林應(yīng)用水平，豐富園林造景多樣性有重要意義。有助于解決目前國(guó)內(nèi)園林綠化普遍存在的景觀同質(zhì)化、材料單一化等問(wèn)題[11-12]。

1.2 應(yīng)用策略

在城市綠化景觀設(shè)計(jì)中，花卉的景觀效果良好且應(yīng)用范圍廣泛。在城市廣場(chǎng)花壇、小型花壇、屋頂綠化、野生植物專類園、人工濕地、景點(diǎn)邊坡綠地等方面有較多的應(yīng)用[11-12]。而植物造景方面，園林設(shè)計(jì)多注重植物的色彩配置，在園林花卉的色彩應(yīng)用上，白色、粉色、黃色、紅色為常見(jiàn)色，藍(lán)色系、紫色系植物則較少。而綠絨蒿屬植物如藿香葉綠絨蒿、總狀綠絨蒿(M. racemosa)等都是藍(lán)紫色花，其獨(dú)特的花色與中國(guó)的傳統(tǒng)觀賞花卉結(jié)合，可使造景的色彩更為豐富[13]?；ɑ芙?jīng)過(guò)配置后，不僅可以為環(huán)境增添蓬勃?dú)庀?，同時(shí)可成為某個(gè)地域內(nèi)的文化標(biāo)志物。綠絨蒿屬植物作為高原地區(qū)特有的野生觀賞花卉，在園林建設(shè)中具有獨(dú)特的作用，能充分體現(xiàn)地域特征及地域文化價(jià)值。如全緣葉綠絨蒿，其植株形態(tài)和藥用價(jià)值都與西藏傳統(tǒng)文化中描述的“格?；ā毕喾鸞14]，有著獨(dú)特的民族文化內(nèi)涵。如能將其應(yīng)用于城市綠化，有助于豐富目前城市規(guī)劃設(shè)計(jì)所缺少的地域文化特色。

中國(guó)傳統(tǒng)社會(huì)文化以和諧、中庸、含蓄為主調(diào)[15-16]。綠絨蒿在極端環(huán)境下頑強(qiáng)成長(zhǎng)的無(wú)畏精神是中國(guó)傳統(tǒng)文化所缺少的部分，其園林應(yīng)用能豐富中國(guó)傳統(tǒng)賞花審美情趣和精神感受。這也是綠絨蒿所擁有的獨(dú)特園林藝術(shù)價(jià)值之一。

2 綠絨蒿研究現(xiàn)狀

2.1 分類學(xué)研究

基于形態(tài)學(xué)特征，1814 年Viguier 以西歐綠絨蒿(Papaver cambricum)花朵中央的柱頭與罌粟屬(Papaver)存在差異而從罌粟屬中分出，建立綠絨蒿屬(Meconopsis)。1906 年P(guān)rain 以植株的毛被為依據(jù)將綠絨蒿屬分為2 組9 系，最早建立了本屬的分類系統(tǒng)[1-2]。Fedde 在1909 年和1936 年發(fā)表了兩個(gè)綠絨蒿的分類系統(tǒng)，二者均以植株是否有毛被及毛被是否分支等特征分為2 亞屬。1936 年版與1909 年版相比除增加2 系8 種(28 種變?yōu)?6 種)外基本無(wú)變動(dòng)。1934 年G.Taylor 的專著(An Account of the Genus Meconopsis: New Flora and Silva ltd)記載了綠絨蒿41 種并以是否具有花柱盤分為2 亞屬。1980 年吳征鎰、莊璇對(duì)國(guó)外綠絨蒿屬分類系統(tǒng)進(jìn)行了總結(jié)[2]，并對(duì)綠絨蒿屬植物莖、葉、花序、花柱盤特征進(jìn)行分析，找出了一些規(guī)律性變異的特征，如綠絨蒿葉從具基生葉和莖生葉到無(wú)莖生葉僅有基生葉。莖從高大具分枝到不分枝至最后發(fā)展成無(wú)莖的基生花葶等。通過(guò)整理歸納這些規(guī)律性的變異特征，做出了一套更能反映類群主要器官進(jìn)化發(fā)展趨勢(shì)的分類系統(tǒng)[17]。2014 年英國(guó)植物學(xué)家Grey-Wilson 在其編輯出版的專著(The GenusMeconopsis. Blue Poppies and Their Relatives)中將綠絨蒿屬分為四個(gè)亞屬(Meconopsis、Grandes、Discogyne和Cumminsia)。與舊的分類系統(tǒng)對(duì)比，Meconopsis較為接近Fedde(1909)對(duì)綠絨蒿的分類系統(tǒng)中的sect.meconopsis和Taylor(1934)分類系統(tǒng)中的subsect.meconopsis。而Discogyne與Fedde、Taylor 的分類系統(tǒng)一致。但Grey-Wilson 的分類方式比前兩者的又更加深入與細(xì)化，在亞屬(subgen)、組(sect)下加入了更小的分類 單 元“系”(“ser”)[2]。同 時(shí)，該 專 著(The GenusMeconopsis. Blue poppies and their relatives)中記載綠絨蒿在中國(guó)分布有58 種，較2008 年出版的中國(guó)植物志(Zhang & Grey-Wilson，2008)記載的43 種多出15 種[2]。

2016 年王文采[1]將Grey-Wilson 記載的綠絨蒿分類系統(tǒng)中的橢果綠絨蒿(M. chelidonifolia)、柱果綠絨蒿(M. oliverana)2 種從原綠絨蒿屬(Grey-Wilson，2014)移出，加入蒿枝七屬(Cathcartia)。并發(fā)表了3 個(gè)新種；1.狹瓣綠絨蒿(M.angustipetala)，川西綠絨蒿(M.henrici)的近緣種，二者相比新種葉片較小，無(wú)毛，花瓣呈條狀倒披針形。2.短絲綠絨蒿(M. brachynema)，隸屬于滇西綠絨蒿系(ser.Impeditae)(2014，Greywilson)，與該系其他種區(qū)別在于披針狀條形花瓣和較少、較短的雄蕊，無(wú)花柱的雌蕊以及被具短毛的硬毛子房。3.肋蕊綠絨蒿(M.pleurogyna)，拉薩綠絨蒿(M. lhasaensis)近緣種，二者相比新種葉片較狹，全緣，子房具4 條縱肋。

隨著研究技術(shù)的不斷發(fā)展，分子手段被廣泛應(yīng)用于綠絨蒿屬的分類學(xué)研究。Kirstin、Joachim[18-19]等采用PCR-AFLP 技術(shù)研究罌粟亞科(Papaveroideae)系統(tǒng)發(fā)育時(shí)發(fā)現(xiàn)，綠絨蒿屬和罌粟屬(Papaver)都不是單源的，并且西歐綠絨蒿(M. cambrica)與亞洲的綠絨蒿種類及罌粟屬構(gòu)成并系關(guān)系。這說(shuō)明西歐綠絨蒿更應(yīng)歸入罌粟屬(Papaver)。袁長(zhǎng)春[20]等對(duì)西歐綠絨蒿(M. cambrica)及其近緣類群ITS 基因的序列結(jié)果表明，西歐綠絨蒿(M. cambrica)與罌粟屬更具有親緣關(guān)系，將其歸入罌粟屬更為合理。倪梁紅、趙志禮[21]等通過(guò)應(yīng)用核基因ITS 和葉綠體psbAtrnHx 序列發(fā)現(xiàn)了毛瓣綠絨蒿(M. torquata)、紅花綠絨蒿、全緣葉綠絨蒿等5 種綠絨蒿之間存在的變異位點(diǎn)，以此作為“歐貝”、“才溫”類藏藥的分類鑒定依據(jù)。

2.2 人工栽培研究現(xiàn)狀

綠絨蒿作為青藏高原地區(qū)特有的具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物，目前國(guó)內(nèi)尚主要應(yīng)用于傳統(tǒng)藏醫(yī)藥[8]，同時(shí)因其具有較高的觀賞性，也作為一種獨(dú)特的珍惜高山花卉享譽(yù)海內(nèi)外，具有寶貴的觀賞價(jià)值和應(yīng)用潛力。但由于種質(zhì)資源不斷縮減以及缺乏系統(tǒng)的人工栽培技術(shù)而難以大范圍應(yīng)用。

要實(shí)現(xiàn)綠絨蒿的科學(xué)保護(hù)與人工栽培，應(yīng)首先了解其生態(tài)學(xué)習(xí)性如物候、生理、生長(zhǎng)發(fā)育、傳粉生態(tài)及其對(duì)青藏高原生理適應(yīng)機(jī)理等。掌握其生態(tài)適應(yīng)性是開(kāi)展人工栽培(在人工環(huán)境下完成生活史)的前提。吳云等[22]針對(duì)全緣葉綠絨蒿傳粉生態(tài)學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，全緣葉綠絨蒿存在不完全的雌雄異熟現(xiàn)象，且大部分個(gè)體存在“自動(dòng)自交”，這可能是長(zhǎng)期適應(yīng)高寒環(huán)境下較低傳粉者活躍度的結(jié)果。此外，人工自交授粉實(shí)驗(yàn)[22]結(jié)果表明全緣葉綠絨蒿在自然狀態(tài)下座果率明顯低于人工授粉，這說(shuō)明自然狀態(tài)下全緣葉綠絨蒿存在花粉失活、敗育等限制因子。在后續(xù)的人工栽培工作中需要引起注意。

國(guó)內(nèi)在綠絨蒿人工栽培方面對(duì)其種子萌發(fā)的研究相對(duì)較多，達(dá)清璟[23]等通過(guò)對(duì)多刺綠絨蒿(M.horridula)種子透水性和浸提物活性的測(cè)定及GA3、IAA 等的浸泡實(shí)驗(yàn)得出其種子中的內(nèi)源抑制物是影響休眠的一個(gè)因子，且適量GA3可以打破其休眠使其萌發(fā)。陳紅剛[24]等發(fā)現(xiàn)全緣葉綠絨蒿種子的休眠模式為物理休眠與生理休眠共同作用的雙重休眠，且濃硫酸加以適宜濃度的GA3處理可以解除休眠，提升種子發(fā)芽率。屈燕[25]等通過(guò)對(duì)總狀綠絨蒿種子萌發(fā)環(huán)境的溫度、濕度、光照條件進(jìn)行控制。得出恒定適宜條件比模擬自然條件更利于其萌發(fā)的結(jié)論。廖捷敏[26]通過(guò)將全緣葉綠絨蒿種子置于各個(gè)溫度梯度下測(cè)定其萌發(fā)率及酶活性變化，發(fā)現(xiàn)在20 ℃的環(huán)境下最適宜其種子萌發(fā)。

綠絨蒿的幼苗生長(zhǎng)方面，王蓋[27]等分析了總狀綠絨蒿的種子萌發(fā)特性及溫度對(duì)其幼苗的生理特性影響，結(jié)果表明其具有較強(qiáng)的低溫抗性而不耐高溫。Sulanman[28]對(duì)喜馬拉雅、錫金附近的19 個(gè)野生綠絨蒿居群進(jìn)行了調(diào)查，包括的綠絨蒿為錐花綠絨蒿(M.paniculate)、多刺綠絨蒿(M.horridula)、絨毛綠絨蒿(M.villosa)、單葉綠絨蒿(M. simplicifolia)，發(fā)現(xiàn)這19 個(gè)居群分布在比較潮濕的緩坡地以及流石灘和高寒草甸，海拔3 090 m～5 484 m，坡度0°～60°，年平均降水100 cm～350 cm，每年冰雪期為10 月到次年2 月；各個(gè)樣地草本、灌木、喬木的組成比例各不相同，但從豐富度、密度、頻度3 個(gè)指標(biāo)來(lái)說(shuō)，都是草本比較高。且除溫帶針葉林外另外兩種植被類型較為開(kāi)放，透光性較好。這可能是因?yàn)?.綠絨蒿被某些因子限制在流石灘、高寒草甸等木本植物難以生長(zhǎng)的環(huán)境。2.綠絨蒿在面對(duì)與木本植物競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光及其他資源這一逆境時(shí)采用了避逆性對(duì)策。

綠絨蒿對(duì)土壤條件要求較高，Sulanman[28]總結(jié)其生境的土壤均為較為潮濕的黏土或淤泥，含有豐富的有機(jī)質(zhì)，pH 在3.41 到5.91 之間。鈣元素、鉀元素、磷元素的含量都比較高。研究表明，綠絨蒿藍(lán)色花、紫色花的形成與其生境土壤中含量豐富的鐵離子、錳離子有關(guān)[29]。由以上論述可知，綠絨蒿偏向于濕度較高、PH 偏酸性且電解質(zhì)含量高，營(yíng)養(yǎng)成分豐富的土壤。

溫度方面，Still 等[30]在2003 年進(jìn)行了兩種綠絨蒿；紅花綠絨蒿和藿香葉綠絨蒿的溫度、光照控制實(shí)驗(yàn)。生長(zhǎng)在晝溫平均10 ℃、夜溫平均7.2 ℃的組要比生長(zhǎng)在晝溫平均21.1 ℃、夜溫平均18.3 ℃的組狀態(tài)更好，干重更大，開(kāi)花的質(zhì)量也更高。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)野生的綠絨蒿有些甚至?xí)谄渖撤e雪覆蓋的時(shí)候開(kāi)花，這說(shuō)明綠絨蒿更適應(yīng)低溫環(huán)境而高溫環(huán)境會(huì)影響其正常生理過(guò)程[30]。通過(guò)分析綠絨蒿在不同溫度下光合作用相關(guān)生理特征發(fā)現(xiàn)[30]，相對(duì)高溫環(huán)境（30 ℃）下其光合產(chǎn)物積累會(huì)明顯下降，綠絨蒿正常的生長(zhǎng)發(fā)育需求難以滿足。因此在后期向低海拔地區(qū)進(jìn)行綠絨蒿引種栽培時(shí)應(yīng)設(shè)法解決夏季高溫問(wèn)題。

光照方面，野生綠絨蒿一般生長(zhǎng)在較為空曠的流石灘、緩坡等光照相對(duì)充足的地方，且其株高與光照有關(guān)。Norton 對(duì)藿香葉綠絨蒿(M. betonicifolia)進(jìn)行了溫度、光照的控制實(shí)驗(yàn)。通過(guò)設(shè)置8 h 光照+6 ℃、16 h 光照+17 ℃、8 h 光照+17 ℃、16 h 光照+6 ℃共四組以觀察其開(kāi)花質(zhì)量、花期、形態(tài)建成等對(duì)于溫度和光照的適應(yīng)性。結(jié)果表明8 h 光照+6 ℃組無(wú)法正常開(kāi)花，16 h 光照+6 ℃組開(kāi)花較晚但花期最長(zhǎng)，16 h 光照+17 ℃組開(kāi)花最早，花期稍短，8 h光照+17 ℃組開(kāi)花較早，花期最短。可以看出，在相同的溫度條件下，長(zhǎng)光照顯然更有利于綠絨蒿的生存和繁衍[31]。且在后期園林應(yīng)用上可通過(guò)光照延長(zhǎng)花期。此外，綠絨蒿生長(zhǎng)在海拔較高的地區(qū)，空氣稀薄，其所受光照中低波長(zhǎng)的成分較高，適當(dāng)?shù)乃{(lán)光照射可能更有利于其生長(zhǎng)發(fā)育。

綜上所述，綠絨蒿的正常生長(zhǎng)所需條件可歸納為較長(zhǎng)的光照時(shí)間、偏低的溫度、腐殖質(zhì)豐富的土壤以及較多的水分。且綠絨蒿樣地都處于其他植被較少，病蟲害難以發(fā)生的環(huán)境下。推測(cè)綠絨蒿在生態(tài)系統(tǒng)中的競(jìng)爭(zhēng)力以及對(duì)病蟲害的抵御能力并不強(qiáng)。因此，在后續(xù)人工栽培中應(yīng)注意及時(shí)除草、除蟲。

2.3 化學(xué)成分及藥理學(xué)研究

綠絨蒿在化學(xué)成分和藥理學(xué)方面研究資料相對(duì)豐富。尚小雅、程芳[32-33]等人通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)綠絨蒿中含有威爾士綠絨蒿定堿、脈奎寧、甲氧基淡黃巴豆亭堿、黑水罌粟堿等16 種生物堿成分。尚小雅、李沖、張承忠等[34]的研究發(fā)現(xiàn)綠絨蒿中含有的黃酮類物質(zhì)包含槲皮素、雙氫槲皮素、華中冬青黃酮等14 種黃酮類化合物。文喜艷、王蘭霞、郭玫[35]等通過(guò)紫外分光光度法，以蘆丁為對(duì)照測(cè)定了五脈綠絨蒿、全緣葉綠絨蒿的總黃酮含量，以罌粟堿為對(duì)照測(cè)定了這兩種綠絨蒿的總生物堿含量。徐達(dá)寧[36]等人的研究發(fā)現(xiàn)綠絨蒿中含有的揮發(fā)油類化合物有丁二酸二乙酯，辛酸，苯-丁-2-酮-Butanone，壬酸，2-甲氧基-4-乙烯基-苯酚，2-胺基-苯甲酸甲酯等數(shù)十種揮發(fā)油類化合物。吳海峰[37]等采用水蒸氣蒸餾法提取全緣葉綠絨蒿，多刺綠絨蒿(M. horridula)，五脈綠絨蒿中的揮發(fā)油，并通過(guò)GC-MS 技術(shù)分離算得相對(duì)含量。徐達(dá)寧，陳湘宏等[36]的研究分別采用了水蒸氣蒸餾法、超聲波提取法、超臨界CO2萃取法制備五脈綠絨蒿的揮發(fā)性部位，并采用GC-MS 技術(shù)分析萃取物化學(xué)成分。從3 種不同方法制備的五脈綠絨蒿揮發(fā)油中共鑒定出78 種化合物。其中水蒸氣蒸餾法鑒定出46 種化合物，超聲提取法鑒定出38 個(gè)，超臨界CO2萃取法鑒定出33 個(gè)。向海燕等[38]對(duì)全緣葉綠絨蒿、五脈綠絨蒿等6 種的水分、灰分、浸出物進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果為這6 種綠絨蒿水分含量在7.47%～13.81%之間，總灰分含有量在7.19%～20.13%之間，酸不溶性灰分在1.2%～11.21%之間，醇溶性浸出物含有量在12.37%～33.81%之間。總的來(lái)說(shuō)，綠絨蒿屬植物的主要化學(xué)成分包括生物堿類、黃酮類、揮發(fā)油、以及一些微量元素。且不同種之間的化學(xué)成分差異較大。

藥理作用方面，郭玫、郭世民等[39]以醋酸致小鼠扭體實(shí)驗(yàn)研究了五脈綠絨蒿的藥理作用，最后結(jié)果表明其醇溶性部分具有鎮(zhèn)痛的作用。郭世民等[40]使用總狀綠絨蒿的95%乙醇提取物通過(guò)劑量梯度的模式對(duì)氣虛小鼠灌胃給藥，不同梯度給藥條件下的小鼠爬桿時(shí)間出現(xiàn)顯著差異，給藥量大的小鼠爬桿時(shí)間高于給藥量小的小鼠。這說(shuō)明其提取物具有提高抗疲勞能力的藥理作用。郭世民[40]等采用番瀉葉致小鼠腹瀉，然后采用不同劑量的總狀綠絨蒿95%乙醇提取物給藥，發(fā)現(xiàn)其乙醇提取物具有顯著的止瀉作用。綜上，綠絨蒿具有鎮(zhèn)痛、止瀉、保肝、抗疲勞等藥理作用。

3 問(wèn)題與思考

我國(guó)西藏地區(qū)對(duì)綠絨蒿屬植物的開(kāi)發(fā)利用歷史悠久，公元8 世紀(jì)的藏醫(yī)古籍《月王藥診》就有綠絨蒿入藥的記載[8]。目前對(duì)綠絨蒿的研究利用也主要集中在化學(xué)成分及藥理作用上。園林應(yīng)用仍有待進(jìn)一步研究，同時(shí)，綠絨蒿種質(zhì)分布情況、群落生態(tài)、植物地理學(xué)等基礎(chǔ)研究資料較少，許多其他基礎(chǔ)領(lǐng)域研究仍處于缺失狀態(tài)[8]。有必要在完善現(xiàn)有研究成果的同時(shí)大力推動(dòng)基礎(chǔ)學(xué)科領(lǐng)域的研究。

3.1 分類學(xué)與系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究應(yīng)繼續(xù)深入并與分子技術(shù)結(jié)合

1906 年P(guān)rain 首先提出的綠絨蒿屬分類系統(tǒng)將其分為2 組9 系，后Fedde 于1909 年、1936 發(fā)表了兩版綠絨蒿屬分類系統(tǒng)，分別記載28 種、36 種。后G.Taylor、Grey-Wilson 等人在此基礎(chǔ)上進(jìn)行更新。至2014 年Grey-Wilson 發(fā)表的綠絨蒿分類系統(tǒng)記載該屬已達(dá)78 種[1]。而目前對(duì)綠絨蒿屬整體的種質(zhì)資源情況仍不清晰，可能有許多種還處于待發(fā)現(xiàn)或被誤判為其他種。在野外調(diào)查的過(guò)程中應(yīng)多注意多觀察，留意其形態(tài)差別，以求加強(qiáng)對(duì)該屬植物從分類學(xué)到生態(tài)學(xué)的認(rèn)識(shí)。同時(shí)，近年來(lái)植物分類學(xué)越來(lái)越多的開(kāi)始借用分子學(xué)手段[21]，并根據(jù)其遺傳特征進(jìn)行分類?？稍谛螒B(tài)學(xué)分類基礎(chǔ)上，利用分子手段輔助該屬植物的鑒定和更科學(xué)完善的分類系統(tǒng)的建立。

3.2 園林應(yīng)用研究需更多關(guān)注與研究投入

綠絨蒿觀賞價(jià)值較高，每種綠絨蒿花型、花色、花序等形態(tài)特征各有不同，可滿足不同園林配置需求。且綠絨蒿是世界四大高山花卉之一，也是西藏文化中“格?；ā钡脑蚚14]，具有較高的文化價(jià)值。推動(dòng)綠絨蒿的園林應(yīng)用有利于解決目前園林綠化設(shè)計(jì)普遍存在的景觀同質(zhì)化、缺乏文化內(nèi)涵等問(wèn)題[11]。

綠絨蒿園林應(yīng)用研究目前仍處于較初級(jí)的階段，且因缺乏成熟的人工栽培技術(shù)體系，對(duì)各環(huán)境要素的生態(tài)適應(yīng)性研究尚不完善，難以開(kāi)展其園林應(yīng)用。目前了解綠絨蒿生長(zhǎng)的適宜條件主要停留在野外調(diào)查等方式。Sulanman、Yoshida、Norton[28-29,31]等人研究得到綠絨蒿適宜條件大致為較長(zhǎng)光照、低溫、腐殖質(zhì)豐富的偏酸性土壤以及較多的水分?？稍诖嘶A(chǔ)上針對(duì)綠絨蒿的生態(tài)適應(yīng)性分析其各個(gè)生理生化指標(biāo)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)，得到其多維空間生態(tài)幅，從而建立相對(duì)有效的栽培技術(shù)體系并加以實(shí)踐。

目前國(guó)內(nèi)綠絨蒿生態(tài)適應(yīng)性研究集中于種子萌發(fā)階段，僅北京植物園、西藏自治區(qū)藏醫(yī)院等個(gè)別研究單位有嘗試人工栽培綠絨蒿植株的報(bào)道。且范圍集中在有限幾個(gè)種。未來(lái)應(yīng)擴(kuò)大研究范圍，獲得更多種群的資料，有利于篩選出其中有突出價(jià)值的種類進(jìn)行深入研究。同時(shí)應(yīng)推進(jìn)綠絨蒿的生態(tài)適應(yīng)性實(shí)驗(yàn)研究，為其人工栽培及后續(xù)園林應(yīng)用研究打基礎(chǔ)。

3.3 藥理學(xué)研究與化學(xué)成分研究可與傳統(tǒng)醫(yī)藥結(jié)合發(fā)展

公元8 世紀(jì)的藏醫(yī)古籍《月王藥診》中所記載的“刺兒恩”、“木瓊”、“阿夏擇哦”、“歐貝”等均為綠絨蒿屬植物，后世的許多藏醫(yī)藥典籍如《四部醫(yī)典》、《晶珠本草》等均對(duì)它們的外觀、入藥部位、主要功效等有詳細(xì)記載[8]。

至21 世紀(jì)的今天，醫(yī)藥領(lǐng)域研究者已經(jīng)開(kāi)展了大量有效化學(xué)成分、藥理作用方面的研究[41]。其主要成分如生物堿類、黃酮類、揮發(fā)油類以及微量元素的種類、含量、提取工藝等已比較清晰。藥理作用方面則可以結(jié)合傳統(tǒng)藏藥典籍進(jìn)行更廣泛深入的研究，發(fā)掘綠絨蒿屬植物特殊的藥用價(jià)值，造福人類健康。

3.4 開(kāi)發(fā)利用應(yīng)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)并重

綠絨蒿屬植物大多數(shù)分布于青藏高原及其毗鄰地區(qū)。青藏高原生態(tài)環(huán)境特殊，其獨(dú)特的地理氣候條件使得該地區(qū)環(huán)境具有明顯的高寒特征。該環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差，生態(tài)平衡易受破壞且難以恢復(fù)[42]，因此這部分綠絨蒿群落極易因外部干擾及氣候變化等遭受破壞。而部分分布于低海拔地區(qū)的綠絨蒿如五脈綠絨蒿、大花綠絨蒿[9]等多生長(zhǎng)于坡地、溪邊、路邊等易受人類干擾的生境下，隨著近年來(lái)傳統(tǒng)醫(yī)藥的興起其種質(zhì)資源也面臨一定的威脅。

近年來(lái)由于人類活動(dòng)范圍擴(kuò)大對(duì)綠絨蒿生境造成的破壞以及大規(guī)模的開(kāi)采利用，綠絨蒿屬整體種質(zhì)資源不斷縮減，個(gè)別種瀕臨滅絕。而目前對(duì)于綠絨蒿的種質(zhì)分布狀況、種質(zhì)資源庫(kù)建立等基礎(chǔ)研究資料較少且零散。建議盡快完成綠絨蒿種質(zhì)資源分布及生長(zhǎng)情況的普查，建立綠絨蒿種質(zhì)資源庫(kù)并制訂保護(hù)政策，以保護(hù)其物種及遺傳多樣性。

綜上所述，目前綠絨蒿研究最主要的問(wèn)題在于種質(zhì)資源狀況不清晰和基礎(chǔ)學(xué)科領(lǐng)域研究不足。因此關(guān)于其群落生態(tài)學(xué)、植物地理學(xué)、生態(tài)適應(yīng)性等基礎(chǔ)領(lǐng)域需要更大的科研投入[8]。同時(shí)，對(duì)綠絨蒿種質(zhì)資源利用應(yīng)合理適度，以阻止綠絨蒿種群規(guī)模不斷縮減的趨勢(shì)。并對(duì)綠絨蒿種質(zhì)資源的分布和利用現(xiàn)狀進(jìn)行普查，從而制定相應(yīng)的保護(hù)措施。

此外，國(guó)外對(duì)于綠絨蒿的人工栽培相對(duì)較早，英國(guó)的皇家園林邱園(Royal botanic gardens，Kew)、愛(ài)丁堡植物園(Royal botanic garden，Edinburgh)以及日本的高山植物園均有人工種植綠絨蒿的案例[4]?？煽偨Y(jié)學(xué)習(xí)其經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)，推動(dòng)人工栽培技術(shù)研究實(shí)現(xiàn)綠絨蒿種質(zhì)資源的可持續(xù)利用，讓綠絨蒿這一美麗的“高山精靈”更好的為人類園林文明增光添彩。